第四章 植物的生長物質(zhì)

第四章植物的生長物質(zhì)第一節(jié)植物激素和生長調(diào)節(jié)劑的概念第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細(xì)胞分裂素第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑第一節(jié)植物激素和生長調(diào)節(jié)劑的概念1.植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstances）：是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。2.分類：（1）植物激素（planthormones或phytohormones）；（2）植物生長調(diào)節(jié)劑（plantgrowthregulators）。3.植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生處運(yùn)送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物；4.植物生長調(diào)節(jié)劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。5.目前，大家公認(rèn)的植物激素有五類，即生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。前三類都是促進(jìn)生長發(fā)育的物質(zhì)，脫落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì)，而乙烯則主要是一種促進(jìn)想官成熟的物質(zhì)。第二節(jié)生長素類1.生長素（auxin）是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。2.生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)：（1）英國的CharlesDarwin和他的兒子FrancisDarwin：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下都，造成背光面和向光面生長快慢不同。（2）丹麥的Boysen-Jensen（1913）的實(shí)驗(yàn)證明，Darwin所謂“影響”是可以透過凝膠片的。第二節(jié)生長素類（3）荷蘭的F．W．Went（1928）證明促進(jìn)生長的影響可從路尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響確是化學(xué)本質(zhì)，Went稱之為生長素。創(chuàng)造燕麥試法，定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。

3.生長素的分離：荷蘭的F．Kogl（1934）等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是IAA。這個(gè)工作大大推動了植物激素研究向前發(fā)展。

4.植物體內(nèi)的生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸最普遍。第二節(jié)生長素類1.分布：生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛的部分，而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。2.含量：每克鮮重植物材料，一般含10～100ng生長素。3.生長素運(yùn)輸：（1）包括兩個(gè)系統(tǒng)：一是需能的、單方向的極性運(yùn)輸（即生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能倒轉(zhuǎn)過來運(yùn)輸）系統(tǒng)；二是被動的、通過韌皮部的、無極性運(yùn)輸系統(tǒng)。（2）生長素是通過韌皮部運(yùn)輸?shù)?，運(yùn)輸?shù)乃俣却蠹s為l-2.4cm。（3）生長素的極性運(yùn)輸是主動的運(yùn)輸過程：A.其運(yùn)輸速度比物理的擴(kuò)散約大10倍；B.在缺氧的條件下會嚴(yán)重地阻礙生長素的運(yùn)輸；C.生長素可以逆濃度陡度運(yùn)輸。（4）極性運(yùn)輸機(jī)理尚不完全清楚，這里介紹化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmotictheory）。主要內(nèi)容是：細(xì)胞大部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過生長素。第二節(jié)生長素類生長素的生理作用1.促進(jìn)：增加雌花，單性結(jié)實(shí)，子房壁生長，細(xì)胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴(kuò)大，莖伸長，偏上性，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根的形成。種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實(shí)生長，座果，頂端優(yōu)勢。2.抑制：花朵脫落，側(cè)枝生長，塊根形成，葉片衰老。3.生長素對細(xì)胞伸長的促進(jìn)作用，與生長素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類有關(guān)。（1）一般在低濃度時(shí)可促進(jìn)生長，濃度較高則會抑制生長，如果濃度更高則會使植物受傷；（2）細(xì)胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。一般來說，幼嫩細(xì)胞對生長素反應(yīng)非常敏感，老細(xì)胞則比較遲鈍。（3）不同器官對生長素的反應(yīng)敏感也不一樣，根最敏感，莖最不敏感，芽居中。第二節(jié)生長素類生長素生物合成1.合成部位：葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量很微。2.合成前體：色氨酸。人工合成生長素類：（1）有吲哚環(huán)的：最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸（簡稱IPA）和吲哚丁酸（簡稱IBA）。（2）沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物：a-萘乙酸（簡稱NAA）（3）具有苯環(huán)的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（簡稱2，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。（4）還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物，如萘氧乙酸（簡稱NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸。（5）還有一類合成的生長素衍生物，如a-（對氯苯氧基）異丁酸（簡稱PCIB），它本身不具或具很少生長素活性，但對生長素有專一的抑制效應(yīng)，故稱為抗生長素（antiauxin）。第二節(jié)生長素類PCIB在植物體內(nèi)與生長素競爭受體，所以抑制正常的生長素作用。如果施用過量的生長素。可以克服PCIB的抑制作用。2.人工合成生長素類應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，主要有下列幾個(gè)方面：（1）促使插枝生根（2）阻止器官脫落，防止離層激形成。（3）促進(jìn)結(jié)實(shí)，可形成無籽果實(shí)。（4）促進(jìn)菠蘿開花第三節(jié)赤霉素類赤霉素（gibberellins）是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。一、赤霉素的結(jié)構(gòu)

1.結(jié)構(gòu)：赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異成二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷。2.分類：（1）根據(jù)分子中碳原子總數(shù)的不同分為C19和C20兩類赤霉素。前者包含的種類大大多于后者，生理活性高；而后者生理活性低。各類赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素是酸性。（2）根據(jù)結(jié)合情況分為：自由赤霉素和結(jié)合赤霉素。第三節(jié)赤霉素類二、赤霉素的分布與運(yùn)輸1.分布：廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。赤霉素的種類很多，至1991年底已報(bào)道有86種赤霉素。赤霉素和生長素一樣，較多存在干生長旺盛的部分。果實(shí)和種子（尤其是未成熟種子）的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個(gè)數(shù)量級。每個(gè)器官或組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時(shí)期而異。2.運(yùn)輸：赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。運(yùn)輸速度，不同植物差異很大。第三節(jié)赤霉素類3、赤霉素的生物合成

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子），伸長著的莖端和根部。細(xì)胞內(nèi)合成的部位：質(zhì)體第三節(jié)赤霉素類四、赤霉素的作用機(jī)理（一）促進(jìn)生長1.赤霉素顯著地促進(jìn)植物生長，包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個(gè)方面。2.GA顯著促進(jìn)燕麥節(jié)間初段伸長的同時(shí)，細(xì)胞壁可塑性也增加。3.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞生長和生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的作用機(jī)理不完全相同，表現(xiàn)在：（1）生長素促進(jìn)細(xì)胞延長與滲透吸水有關(guān)，而赤霉素對高直下胚軸的延長與細(xì)胞液滲透壓濃度無關(guān)，但增加細(xì)胞壁的伸展性；（2）生長素引起細(xì)胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起細(xì)胞壁酸化；（3）生長素對細(xì)胞廷長的影響有較短的停滯期，而赤霉素的停滯期長達(dá)45min。第三節(jié)赤霉素類4.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因（1）有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中Ca的作用來解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因。（2）有人認(rèn)為赤霉素阻止細(xì)胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細(xì)胞壁過氧化物酶的活性，所以細(xì)胞壁不硬化，有延展性，細(xì)胞就延長。在誘發(fā)細(xì)胞延長的同時(shí)，赤霉素也加強(qiáng)細(xì)胞壁聚合物的生物合成。（二）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA，能一定程度地增強(qiáng)翻譯水平，產(chǎn)生a-淀粉酶。第三節(jié)赤霉素類赤霉素的生理作用及應(yīng)用1.生理作用（1）促進(jìn)：兩性花的雄花形成，單性結(jié)實(shí)，某些植物開花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽首，莖延長，側(cè)枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實(shí)生長，某些植物座果。（2）抑制：成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。

2.生產(chǎn)上的應(yīng)用：

（1）促進(jìn)麥芽糖化

赤霉素誘發(fā)a-淀粉酶的形成用于啤酒生產(chǎn)。

（2）促進(jìn)營養(yǎng)生長

赤霉素對根的伸長無促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長。

（3）防止脫落

可阻止花柄和果輛離層的形成，防止花果脫落，提高座果率。

（4）打破休眠

第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細(xì)胞分裂素類1.細(xì)胞分裂素類是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動素。

2.發(fā)現(xiàn)過程：1955年F．Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)，偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鮮魚精子DNA，髓部細(xì)胞分裂就加快；如加入新鮮的DNA，則完全無效；可是當(dāng)新鮮的DNA與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，又能促進(jìn)細(xì)胞分裂。從DNA降解物中分離出一種物質(zhì)—6-呋喃氨基嘌呤，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂，被命名為激動素。3.把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都稱為細(xì)胞分裂素（cytokinin）。第四章細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素的生物合成及運(yùn)輸1.細(xì)胞分裂素分布于細(xì)菌、真菌、藻類和高等植物中，高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。2.一般來說，細(xì)胞分裂素含量為1～1000ng／g干重。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。

3.一般認(rèn)為，細(xì)胞分裂素在根尖合成，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部分。細(xì)胞分裂素生物合成是在細(xì)胞里的微粒體中進(jìn)行的。第四章細(xì)胞分裂素類4.植物內(nèi)游離細(xì)胞分裂素的來源，有一部分是tRNA降解所致；但有一部分是不依賴tRNA的細(xì)胞分裂素。5.細(xì)胞分裂素的前體是甲瓦龍酸，經(jīng)過異戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在細(xì)胞分裂素合成酶催化下，形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽。這是游離細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵步驟。6.細(xì)胞分裂素在植物體中運(yùn)輸是無極性的。7.細(xì)胞分裂素氧化酶可能對細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。第四章細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（一）細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點(diǎn)專一性、高親和性的CTK結(jié)合蛋白（二）細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制

1.細(xì)胞分裂素促進(jìn)轉(zhuǎn)錄作用。激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成。2.促進(jìn)翻譯細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。第四章細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用（一）細(xì)胞分裂素的生理作用如下：

1.促進(jìn)：細(xì)胞分裂，地上部分化，側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實(shí)生長，某些植物座果。

2.抑制：不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩）。第四章細(xì)胞分裂素類（二）幾種生理作用與應(yīng)用

1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大細(xì)胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂；細(xì)胞分裂素也可以使細(xì)胞體積加大，但和生長素不同的是它的作用主要是使細(xì)胞擴(kuò)大，而不是伸長。

第四章細(xì)胞分裂素類

2.誘導(dǎo)芽的分化愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于生長素和激動素依次的比值。當(dāng)激動素／生長素的比值低時(shí)，誘導(dǎo)根的分化；兩者比值處于中間水平時(shí)，愈傷組織只生長而不分化；兩者比值較高時(shí)，則誘導(dǎo)芽的形成。

3.延緩葉對衰老延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。細(xì)胞分裂素可以顯著延長保綠時(shí)間，推遲離休葉片衰老。原因有兩個(gè)：（1）細(xì)胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解。（2）細(xì)胞分裂素促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向其應(yīng)用部位移動。

第四章細(xì)胞分裂素類4.促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽均等生長。這是由于生長素誘導(dǎo)了乙烯的生成，乙烯抑制了側(cè)芽的生長而表現(xiàn)出頂端優(yōu)勢，而CTK能抑制乙烯的產(chǎn)生，從而使側(cè)芽解除抑制，消除頂端優(yōu)勢。第四章細(xì)胞分裂素類5.打破種子休眠對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發(fā)。細(xì)胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)萌發(fā)。第四章細(xì)胞分裂素類第五節(jié)脫落酸植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實(shí)、葉片等）就會脫落：或者到了生長季節(jié)終了，葉子就會脫落，生長停止，進(jìn)人休眠。在這些過程中，植物體內(nèi)就會產(chǎn)生一類抑制生長發(fā)育的植物激素，即脫落酸（abscisicacid，簡稱ABA）。第五節(jié)脫落酸一.分布1.存在植物類群：存在于全部維營植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。苔類和藻類植物中含有半月苔酸。細(xì)菌和真菌無脫落酸，蘚類有無脫落酸尚未確定。

2.分布的組織器官：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下含量會迅速增多。3.脫落酸在根冠和萎蔫的葉片中合成得較多，莖和種子等各處都有合成脫落酸的能力。第五節(jié)脫落酸二、脫落酸的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用1.促進(jìn)：葉、花、果脫落，氣孔關(guān)閉，側(cè)芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產(chǎn)物運(yùn)向發(fā)育著的種子，果實(shí)產(chǎn)生乙烯，果實(shí)成熟。2.抑制：種子發(fā)芽，IAA運(yùn)輸，植株生長。第五節(jié)脫落酸（二）幾種主要生理作用的應(yīng)用1.促進(jìn)脫落2.促進(jìn)休眠3.提高抗逆性脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化，以適應(yīng)環(huán)境，所以脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”。第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯1901年，俄國植物生理學(xué)家Neljubow報(bào)道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗，產(chǎn)生“三重反應(yīng)”，他認(rèn)為乙烯是生長調(diào)節(jié)劑。英國Gane（1934）首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。美國Crocker等認(rèn)為乙烯是一種果實(shí)催熟激素，同時(shí)也有調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的作用。Burg（1965）提出，乙烯是一種植物激素，以后得到公認(rèn)。第六節(jié)乙烯

（一）乙烯的分布

高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但不同組織、器官和發(fā)育時(shí)期，乙烯的釋放量是不同的。成熟組織釋放乙烯較少；分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。

（二）乙烯的生物合成

1.前體：蛋氨酸2.合成過程第六節(jié)乙烯乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用1.促進(jìn)：解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實(shí)脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實(shí)衰老，果實(shí)成熟，莖增粗，萎蔫。2.抑制：某些植物開花，生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)，莖和根的伸長生長。乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉(zhuǎn)運(yùn)，但是乙烯的前體ACC在植物體內(nèi)是能被運(yùn)輸?shù)?。所以有人認(rèn)為ACC才是激素，因?yàn)樗现参锛に氐亩x。不過，這僅是一些人的觀點(diǎn)。第六節(jié)乙烯乙烯的生理功能的主要表現(xiàn)1.促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應(yīng)是“三重反應(yīng)”。即矮化、加粗、偏上生長。2.促進(jìn)果實(shí)成熟乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟的原因可能是：增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。3.促進(jìn)器官脫落在葉片脫落過程中，乙烯能促進(jìn)離層中纖維素酶的合成，并促使該酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，引起細(xì)胞壁分解，同時(shí)也刺激寓居區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹，葉柄便分離開。4.促進(jìn)開花和增多雌花乙烯可促進(jìn)菠蘿和其他一些植物開花，乙烯也可改變花的性別，促進(jìn)雌花分化，并使雌雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑1.1.1.生長抑制物質(zhì)2.生長延緩劑第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑1.生長抑制劑（growthinhibitor）（1）特點(diǎn)：它們抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優(yōu)勢，使植株形態(tài)發(fā)生很大的變化，外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。生長抑制劑也抑制種子和芽的萌發(fā)。（2）代表：天然生長抑制劑有ABA、肉桂酸、香豆素、水楊酸、綠原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生長抑制劑有三腆苯甲酸、整形素等。第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑2.生長延緩劑（growthretardant）（1）特點(diǎn)：它們抑制莖部近頂端分生組織的細(xì)胞延長，節(jié)間縮短，葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變，株型緊湊，矮小，生殖器官不受影響或影響不大。全部為人工合成，外施赤霉素可以逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)。（2）代表：CCC、B9、PP333等，它們都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑一、生長抑制劑（一）茉莉酸

1.茉莉酸（簡稱JA）是從茉莉?qū)俚戎参锏那o、葉中分離出來的，故名茉莉酸。2.分布：被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯?，F(xiàn)已人工合成。3.生理作用：茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生長，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，促進(jìn)燕麥和豇豆的葉片衰老和脫落，提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性，其生理功能類似ABA。

（二）三碘苯甲酸

三碘苯甲酸（簡稱TIBA）是一種阻礙生長素運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植株矮化，消除頂端優(yōu)勢，使分枝增加。TIBA多用于大豆。第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑

（三）馬來酰肼