第一章植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝水是植物的一個重要的“先天”環(huán)境條件。植物的一切生命活動只有在一定的細胞水分含量的狀況下才能進行?！皼]有水，就沒有生命”“水利是農(nóng)業(yè)的命脈古代水利：

治河防洪

開渠通航

引水灌溉

現(xiàn)代水利：

水能利用

水土保持

水資源保護

對自然界的水和水域進行控制和調(diào)配（南水北調(diào)）一、連通漓江和湘江的廣西靈渠

二、灌溉成都平原的都江堰

三、溝通南北的大運河植物對水分的吸收、運輸及水分的排出3個過程,稱為水分代謝一.植物的含水量含水量因植物種類、年齡、部位和所在的環(huán)境不同而有很大區(qū)別木本植物稍低于草本植物，水生植物高于陸生植物蔭蔽、潮濕環(huán)境中植物高于向陽、干燥中植物根尖、嫩梢、幼苗、的含水量為60-90%，樹干為40-50%、風(fēng)干種子為10-14%第一節(jié)植物對水分的需要二．植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)（一）原生質(zhì)膠體的性質(zhì)直徑在0.001um-0.1um為膠體；原生質(zhì)主要由蛋白質(zhì)組成，具有膠體性質(zhì)；蛋白質(zhì)的疏水基團在內(nèi)，親水基團在外，發(fā)生水合作用自由水：能自由移動，能參與代謝，所占比例超高，植物代謝越旺盛.束縛水：被親水基團（如蛋白質(zhì)）吸附，不參與代謝,含量變化小,不起溶劑作用。存在比例大，則植物抗逆性強。膠體有兩種存在狀態(tài)：溶膠、凝膠親水物質(zhì)三．水分在植物生命活動中的作用1.是細胞質(zhì)的主要成分2.是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3.水是物質(zhì)吸收、運輸?shù)娜軇?.能保持植物的固有姿態(tài)5.可以調(diào)節(jié)植物的體溫第二節(jié)植物細胞對水分的吸收一、水分跨膜運輸?shù)耐緩?、跨膜脂雙分子層的擴散2、跨膜水孔蛋白的擴散（70-90%）二、水分跨膜運輸?shù)脑硭值倪\動需要能量，所以水分的移動和平衡是屬于能學(xué)的問題。（一）自由能和水勢束縛能：不能用于做有用功的能量。自由能：在恒溫、恒壓條件下體系可以用來做功的那部分能量。化學(xué)勢：1摩爾物質(zhì)的自由能。水的化學(xué)勢：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中１mol水的自由能。單位：Pa、MPa水勢：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢?？赏ㄋ桌斫鉃樗苿拥木鶆荨Ｋ偸怯伤畡莞咛幜飨蛩畡莸吞?，直到兩處水勢相等為至。純水的自由能最大，水勢最高（0），其他溶液由于溶質(zhì)顆粒對水分子的束縛作用，降低了水的自由能，所以均為負值。溶液濃度：純水﹤格倫特培養(yǎng)液﹤海水﹤1M氯化鉀溶液水勢：純水﹥格倫特培養(yǎng)液﹥海水﹥1M氯化鉀溶液

0-0.05MPa-0.269MPa-4.46MPa

（二）滲透現(xiàn)象

是一種特殊類型的擴散作用—溶劑分子(水)通過半透膜的擴散作用。滲透作用：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。滲透作用是水分跨膜運輸?shù)膭恿Πl(fā)生的條件：半透膜、濃度差成熟的植物細胞構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)（四）細胞水勢Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+ΨmΨs(溶質(zhì)勢)或Ψπ（滲透勢）：是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了的水的自由能。其大小取決于溶液中溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總數(shù)，與溶質(zhì)顆粒的種類無關(guān)。一般來說，溫帶生長的大多數(shù)作物葉組織的滲透勢在-1～-2MPa，而旱生植物葉片的滲透勢為-10MPa。Ψp（壓力勢）：植物細胞吸水膨脹，原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生的作用力稱為滲壓，細胞的壁產(chǎn)生的限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力對細胞水勢發(fā)生的影響就是壓力勢。壓力勢往往是正值特殊情況：初始質(zhì)壁分離時，Ψp=0劇烈蒸騰，發(fā)生質(zhì)壁分離時，Ψp﹤0質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原低滲溶液高滲溶液等滲溶液?Ψg(重力勢)水分因重力下移與相反力量相等時的力量，與水的高度、水的密度和重力加速度有關(guān)。通常忽略不計Ψw=Ψs+Ψp+ΨmΨm（襯質(zhì)勢）：是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。親水性物質(zhì)：蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素干種子、未形成液泡的植物細胞，無大液泡的細胞，Ψm對水勢影響很大已形成大液泡的細胞，Ψm只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。有大液泡的細胞水勢：Ψw=Ψπ+Ψp

0.91.01.11.21.31.41.相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa⑴細胞初始質(zhì)壁分離時(相對體積=1.0)細胞水勢、滲透勢和壓力勢的相互關(guān)系Ψs、Ψp下降，水勢下降Ψp=0Ψw=Ψs(約-2.0MPa)⑵當(dāng)細胞吸水膨脹

Ψs、Ψp上升，Ψw上升明顯

⑶當(dāng)細胞吸水飽和(相對體積=1.5)-Ψs=+Ψp(約1.5MPa)Ψw=0（最大）

⑷蒸騰劇烈時三、細胞間的水分移動從水勢高處向水勢低處移動植物體細胞緊密，并形成水勢梯度根部地上器官葉子：下部葉片上部葉片主脈側(cè)脈水勢梯度越大，水分移動越快，反之則慢。第三節(jié)根系吸水和水分向上運輸一、土壤中的水分重力力：通過重力作用下降到土?？紫兜乃?。毛細管水：存在于土壤顆粒毛細管中的水分。根系吸收水分的主要來源束縛水：被土粒表面粒子或親水膠體吸附的水分。不能利用二、根系吸水移栽樹苗要避免傷到根！根毛區(qū)吸水能力最大的原因？（一）根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙、導(dǎo)管等沒有細胞質(zhì)的部分移動，阻力小，速度快?？缒ね緩剑核謴囊粋€細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜的移動。共質(zhì)體途徑：水分從一個細胞經(jīng)胞間連絲移動到另一個細胞的細胞質(zhì)。阻力大，速度慢。凱氏帶是否有輸導(dǎo)系統(tǒng)決定了植物的高度有輸導(dǎo)系統(tǒng)的植物（導(dǎo)管、管胞；蕨類植物、裸子植物、被子植物）：水分阻力很小，適于長距離運輸，約為20～40m·h-1。運輸高度高無輸導(dǎo)組織，經(jīng)過活細胞的運輸：阻力很大，速度極慢，約10-3cm·h-1(常青藤、苔蘚、地衣)。（一）根系的吸水動力根壓和蒸騰拉力1、根壓---主動吸水根壓：靠根部水勢梯度使水分沿導(dǎo)管上升的動力。多為0.05-0.5MPa。傷流和吐水是根壓的具體表現(xiàn)

從植物莖的基部把莖切斷，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流。在夜間和清晨空氣濕潤時，某些植物（特別是它們的幼苗和葉尖）分泌出水滴，稱為吐水。（二）蒸騰拉力葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另一個細胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最后根部就從環(huán)境吸收水分，這種由蒸騰作用產(chǎn)生的吸水動力稱為蒸騰拉力實驗證明蒸騰拉力的存在誰是植物吸水主要動力？（二）影響根系吸水的土壤條件1、土壤中可用水分粗砂、細砂、砂壤、壤土、黏土2、土壤通氣狀況與呼吸作用產(chǎn)能密切，作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象，為什么？3、土壤溫度低溫能降及土溫過高均不利于根系吸水4、土壤溶液濃度（燒苗）

植物體內(nèi)水分的運輸土壤----根毛----根皮層細胞----中柱薄壁細胞----根導(dǎo)管----莖導(dǎo)管-----葉柄導(dǎo)管----葉脈導(dǎo)管----葉肉細胞----葉肉細胞間隙----氣孔氣腔-----通過氣孔逸出。第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的意義、部位和指標(biāo)概念：蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。（一）蒸騰作用的生理意義：１.蒸騰作用是植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Γ?促進礦質(zhì)的吸收和運輸３.降低植物體的溫度（二）蒸騰作用的部位1、植物幼小時，地面以上的全部表面。2、皮孔蒸騰：木本植物，占全部蒸騰的0.1%。3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰：約占全部蒸騰的5%-10%（2）氣孔蒸騰：主要方式，其蒸騰量為蒸騰總量的85-90%。（三）蒸騰作用指標(biāo)：蒸騰速率（蒸騰強度）：植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。g·m-2·h-1（或mg·dm-2·h-1）氣孔二、氣孔蒸騰氣孔蒸騰是主要的蒸騰方式，其蒸騰量約占蒸騰總量的85%-90%二、氣孔調(diào)節(jié)氣孔是由保衛(wèi)細胞所圍成的一個小孔大部分植物葉的上下表面都有氣孔氣孔的分布是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。氣孔是植物進行體內(nèi)外氣體交換的重要門戶。水蒸氣、CO2、O2都要共用氣孔這個通道。小孔定律通過氣孔蒸騰的量為何這樣大----小孔定律要點：擴散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比?？字醒胨肿优鲎差l率大，擴散速率慢，孔邊緣碰撞機會少，擴散速率快。將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。記住了嗎?2、氣孔運動的機理多為白天開放，晚上關(guān)閉水稻、小麥等禾本科植物棉花、大豆等雙子葉植物氣孔運動機理與結(jié)構(gòu)特點密切相關(guān)氣孔運動的機理（1）．鉀離子的吸收

保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H+-ATP酶，可被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,保衛(wèi)細胞的pH↑，驅(qū)動外圍K+進入保衛(wèi)細胞，在K+進入保衛(wèi)細胞的同時，還伴隨著等量陰離子進入，使細胞水勢降低，水分進入,氣孔張開。（2）.保衛(wèi)細胞積累蘋果酸光照保衛(wèi)細胞pH8.0～8.5，活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

草酰乙酸蘋果酸

2H+和蘋果酸根細胞水勢下降保衛(wèi)細胞吸水，氣孔開當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。（3）蔗糖

白天，保衛(wèi)細胞光合作用產(chǎn)生的淀粉分解為蔗糖蔗糖進入保衛(wèi)細胞質(zhì)點增多，溶質(zhì)勢↓，水勢↓,保衛(wèi)細胞吸水,氣孔開.晚上,該過程逆轉(zhuǎn)光照、水分、溫度、CO2濃度、脫落酸是影響氣孔運動的重要因素四、影響蒸騰作用的因素擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內(nèi)部因素1、與氣孔狀況、細胞含水量、質(zhì)膜透性和葉肉細胞間隙均有關(guān)：（1）氣孔開度、氣孔頻度（葉片的氣孔數(shù)/cm2）大時，水蒸氣向外擴散阻力小，蒸騰較強（2）細胞內(nèi)水分充足，質(zhì)膜透性大，葉肉細胞壁的皺褶多，蒸騰強度大。（3）氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部細胞間隙的面積大有利于蒸騰作用。2、擴散途徑的阻力大，蒸騰強度小。3、出現(xiàn)萎蔫時，蒸騰強度小。（二）外界條件(1)光照

主要影響因素，可使葉溫升高，水分子汽化和運動速度加快；促進氣孔的開放，水蒸汽向外擴散的阻力減小。蒸騰強度的日變化與光照強度的日變化相一致。(2)濕度大氣的相對濕度越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差越小，蒸騰減弱；反之，蒸騰加快。(3)

溫度溫度升高時，加快了水汽化的速度，葉內(nèi)外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。若氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關(guān)閉，使蒸騰減弱。(4)風(fēng)速微風(fēng)時蒸騰速度加快。強風(fēng)可導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，蒸騰顯著減弱。第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律(一) 不同作物對水分的需要量不同如水稻和大豆的需水量較多，小麥和甘蔗次之，高粱和玉米較少。(二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同以小麥為例，小麥一生中對水分的需要大致可分為五個時期：①.種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②.孕穗期，消耗水最多----第一水分臨界期③.抽穗到開始灌漿④.灌漿到乳熟末期