第6章 生物化學(xué)工程基礎(chǔ) 當(dāng)代給水與廢水處理原理

當(dāng)代給水與廢水處理原理安徽理工大學(xué)地球與環(huán)境學(xué)院高良敏博士、教授第六章生物化學(xué)工程基礎(chǔ)

——應(yīng)用微生物生物化學(xué)

生物化學(xué)工程是應(yīng)用化學(xué)工程的原理和方法，將生物工程的研究成果進(jìn)行工程應(yīng)用的學(xué)科。生物化學(xué)工程認(rèn)為：凡是微生物活動(dòng)所產(chǎn)生的有機(jī)化合物的化學(xué)變化，都屬于發(fā)酵。因此，廢水的生物處理包含在生物化學(xué)工程的研究領(lǐng)域內(nèi)，而微生物及相關(guān)的生物化學(xué)加識(shí)，是以微觀水平理解生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的基礎(chǔ)，是廢水生化處理的基礎(chǔ)理論。水處理中的微生物

給水與廢水處所涉及的微生物種類很多，根據(jù)其細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和組分差異，主要分三類：原核細(xì)胞微生物、真核細(xì)胞微生物和病毒(噬菌體)。原核細(xì)胞微生物的細(xì)胞僅有原始的核物質(zhì)，無(wú)核膜與核仁的分化，也無(wú)細(xì)胞器等。它包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌等，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)如圖6-1所示?！?-1原核細(xì)胞微生物

1.細(xì)菌（真細(xì)菌）細(xì)菌是給水與廢水處理中最重要的一類微生物。它是一種單細(xì)胞的類似植物的生物。根據(jù)細(xì)菌外型的不同，可分為球菌、桿菌和螺旋菌。細(xì)菌以單個(gè)或群體存在，通常以二分裂法繁殖，也有些可以進(jìn)行有性繁殖。§6-1原核細(xì)胞微生物細(xì)菌細(xì)胞的最外層為細(xì)胞壁，起固定細(xì)菌形態(tài)和保護(hù)細(xì)胞的作用。細(xì)胞壁由脂類、蛋白質(zhì)和多糖的聚合物組成。細(xì)胞膜化學(xué)組成主要是脂類和蛋白質(zhì)，具有選擇性吸收的半滲透性，膜上具有與物質(zhì)滲透有關(guān)的酶類，在吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排除廢物方面起著重要作用。細(xì)胞質(zhì)主要成分是水、蛋白質(zhì)、核酸和脂類等，可通過(guò)觀察染色均勻與否來(lái)判斷細(xì)菌是處于新生還是衰老階段。核物質(zhì)是細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，質(zhì)粒是細(xì)菌的另外一種遺傳物質(zhì)。在處理含毒物質(zhì)廢水及復(fù)雜的人工合成有機(jī)物廢水時(shí)，常借助降解性質(zhì)粒和抗性質(zhì)粒等的去除作用。有些細(xì)菌還能進(jìn)行光合作用。載色體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，也是由細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的。

§6-1原核細(xì)胞微生物有些細(xì)菌在一定的環(huán)境條件下可形成一層粘液性物質(zhì)，包圍在細(xì)胞壁外面，這層物質(zhì)叫粘液層。其成分主要是多糖和果膠類物質(zhì)。當(dāng)粘液層呈現(xiàn)均勻厚度時(shí)則稱為莢膜。

菌膠團(tuán)是活性污泥和生物膜的重要組成部分，有較強(qiáng)的吸附和氧化有機(jī)物的能力，在廢水生物處理中具有重要作用?；钚晕勰嘈阅艿暮脡?，主要可根據(jù)所含菌膠團(tuán)多少、大小及結(jié)構(gòu)的緊密程度來(lái)確定。

某些桿菌和極少數(shù)球菌能在菌體內(nèi)形成圓形或橢圓形的具有較厚的壁，稱為芽孢。芽孢對(duì)干燥和輻射的抵抗力也很強(qiáng)，在廢水生物處理過(guò)程中，特別是處理有毒廢水時(shí)，都有芽孢細(xì)菌的生長(zhǎng)?！?-1原核細(xì)胞微生物水處理所涉及的細(xì)菌種類很多。對(duì)給水處理而言，由于細(xì)菌在常規(guī)過(guò)程中不參與處理作用，因此水中出現(xiàn)的細(xì)菌只是一種應(yīng)被去除的有害雜質(zhì)；對(duì)廢水的生物處理而言，細(xì)菌是參與處理過(guò)程的基本動(dòng)力，它們直接或間接地氧化分解有機(jī)污染物．是生物絮體和生物膜的基本成分。

2.絲狀菌絲狀茵在廢水處理中的作用重要而獨(dú)特。廢水處理中常見(jiàn)的絲狀細(xì)菌主要有球衣菌屬、鐵細(xì)菌屬、貝日阿托氏菌屬和發(fā)硫菌屬。但絲狀細(xì)菌過(guò)度繁殖，特別是游離于菌膠團(tuán)之外的非結(jié)構(gòu)性絲狀細(xì)菌的大量繁殖．會(huì)引起廢水處理系統(tǒng)的污泥膨脹?！?-1原核細(xì)胞微生物3.放線菌放線菌為具有分枝的絲狀菌，介于細(xì)菌與真菌之間，是單細(xì)胞微生物。放線菌中的諾卡氏菌屬有分解氧化無(wú)機(jī)氰化物和烴類化合物的能力，在處理含烴類和無(wú)機(jī)氰化物的廢水中起著重要作用。4.藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌有時(shí)列入藻類，也稱藍(lán)藻。因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)為原核，故歸入細(xì)菌類。藍(lán)細(xì)菌是光合型微生物。多數(shù)藍(lán)細(xì)菌生存于淡水中，是水生系統(tǒng)食物鏈中的重要一環(huán)。當(dāng)惡性增殖時(shí)，可形成“水華”，造成水質(zhì)惡化。海洋中的“赤潮”有時(shí)也系藍(lán)細(xì)菌大量繁殖所致?！?-1原核細(xì)胞微生物真菌、單細(xì)胞藻類及原生動(dòng)物等均屬于真核細(xì)胞微生物。真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)如圖6-2所示。真核細(xì)胞微生物的細(xì)胞核分化程度較高，有核膜和核仁。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有完整的細(xì)胞器，包括中心粒、線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等?！?-2真核細(xì)胞微生物原生動(dòng)物是單細(xì)胞動(dòng)物。原生動(dòng)物具有核，核的數(shù)目有時(shí)不止一個(gè)，這與細(xì)菌不同；原生動(dòng)物均有發(fā)育完善的運(yùn)動(dòng)器官或運(yùn)動(dòng)方法；原生動(dòng)物通常按二分裂法繁殖，但有時(shí)也采取接合或自體受精等復(fù)雜的有性生殖。另外還有通過(guò)孢子增殖的方法原個(gè)動(dòng)物可以分成五類：偽足類、鞭毛類、孢子蟲(chóng)類、纖毛類及吸著類。偽足、鞭毛及纖毛三類都是以它們的運(yùn)動(dòng)器官特征來(lái)命名的。偽足類中只有致病菌赤痢內(nèi)變形蟲(chóng)得到了水處理工作者的注意?？偨Y(jié)起來(lái)，在廢水及廢水處理過(guò)程中，從重要性及數(shù)量上說(shuō)，原生動(dòng)物為僅次于細(xì)菌的微生物。原生動(dòng)物所起的最主要作用是吞食細(xì)菌。吞食細(xì)菌一方面起了凈化廢水的作用，另一方面控制了細(xì)菌的增殖速度?！?-2真核細(xì)胞微生物2.真菌真菌也是類似植物的低等生物，但結(jié)構(gòu)比細(xì)菌和放線菌復(fù)雜。種類繁多，且都是有機(jī)應(yīng)用型的。真菌形態(tài)有單細(xì)胞和多細(xì)胞兩種形式。與水生物處理有關(guān)的是單細(xì)胞的酵母菌和多細(xì)胞的霉菌。酵母菌的培養(yǎng)條件要求不高，繁殖迅速，目前已廣泛應(yīng)用于無(wú)毒高濃度有機(jī)工業(yè)廢水的綜合利用，將廢物轉(zhuǎn)化為高營(yíng)養(yǎng)的酵母菌體蛋白(單細(xì)胞蛋白)。3.藻類藻類是含有能進(jìn)行光合作用的葉綠素的低等植物。一般須借助顯微鏡才能看見(jiàn)。藻類以其色素的顏色分成綠藻、藍(lán)藻、紅藻及褐藻等。由于光在廢水中透過(guò)較差，故其在廢水處理中所起的作用是有限的?！?-2真核細(xì)胞微生物病毒為沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的唯一的微生物，大多病毒只是核酸與蛋白質(zhì)組成的大分子，而且只含有DNA或RNA一種類型的核酸。能通過(guò)細(xì)菌濾器，須借助電子顯微鏡才能看見(jiàn)。病毒寄生于人、動(dòng)物、植物及微生物等的細(xì)胞內(nèi)，可引起人及動(dòng)物、植物的傳染病。寄生在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的病毒叫噬菌體。噬菌體具有高度的寄生專一性。1.病毒的大小與形態(tài)病毒的體積大小差別很大，大多數(shù)病毒為100nm左右。動(dòng)物病毒多呈球形、卵圓形、磚形或多面體形。植物病毒多呈桿狀或絲狀。細(xì)菌病毒即噬菌體，多為蝌蚪狀(見(jiàn)圖6-3)，亦有球形及絲狀?！?-3病毒2.病毒的結(jié)構(gòu)大多數(shù)病毒是由蛋白質(zhì)與核酸組成，一種病毒只含有DNA和RNA一種類型的核酸。噬茵體大多數(shù)只含有DNA，只有少數(shù)含RNA。蛋白質(zhì)是病毒的主要組成，主要作用是構(gòu)成病毒粒子的衣殼，保護(hù)病毒核酸，決定病毒感染的特異性．并具有抗原性。3.病毒的感染與繁殖病毒是以復(fù)制方式繁殖。繁殖過(guò)程可分為吸附、侵入與脫殼、復(fù)制與合成、裝配和釋放五步，如圖6-4所示。說(shuō)明如下：（1）吸附病毒與易感細(xì)胞接觸時(shí)，由于細(xì)胞膜表面有特異的受體，與病毒表面相互結(jié)合而使病毒吸附于細(xì)胞表面，非易感細(xì)胞沒(méi)有這種受體，故病毒不能吸附?！?-3病毒（2）侵入和脫殼噬菌體T2的尾部末端附著在大腸桿菌的細(xì)胞壁上，分泌一種能水解細(xì)胞壁的酶．使細(xì)菌細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)小孔，尾硝收縮．此時(shí)頭部的DNA注入宿主細(xì)胞內(nèi)，蛋白質(zhì)的衣殼留在細(xì)胞外，稱為脫殼。

（3）蛋白質(zhì)合成噬菌體DNA接管了細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成機(jī)器，形成病毒的mRNA，從而合成噬菌體的蛋白質(zhì)，也包括衣殼的蛋白質(zhì)。（4）基因組合成病毒DNA通過(guò)復(fù)制產(chǎn)生許多病毒基因組的副本，為產(chǎn)生子代的前一步。（5）成熟與釋放基因組包入蛋白質(zhì)衣殼內(nèi)形成成熟的子代噬菌體。當(dāng)宿主細(xì)胞壁受溶菌酶的作用使細(xì)胞裂解后，噬菌體釋放出來(lái)。放出的新噬菌體又可侵入新的細(xì)胞?！?-3病毒§6-3病毒細(xì)菌也和其它活的生物一樣，需要某些營(yíng)養(yǎng)物才能生長(zhǎng)。這些營(yíng)養(yǎng)物必須包含該細(xì)胞的細(xì)胞物質(zhì)中所含的元素，以及酶的活力及運(yùn)輸系統(tǒng)所必需的元素。1.細(xì)菌的元素組成細(xì)菌所必需的元素稱為細(xì)菌的生物元素。細(xì)菌元素可以通過(guò)細(xì)菌細(xì)胞物質(zhì)的分析得出。細(xì)菌和其他微生物成分中所含的主要元素見(jiàn)表6-1。它們是判別在廢水生物處理過(guò)程中，水質(zhì)中所含有的幾種主要元素含量是否滿足了細(xì)菌生長(zhǎng)需要量的根據(jù)，一般情況下都能滿足，故不必加以核實(shí)。表6-2列出了細(xì)菌成分中的次要的生物元素。

若其中的某種微含量元素缺乏時(shí)，代謝作用就會(huì)受到影響，廢水處理就會(huì)出現(xiàn)異?，F(xiàn)象?！?-4細(xì)菌的成分§6-4細(xì)菌的成分§6-4細(xì)菌的成分2.細(xì)菌的大分子組成細(xì)菌或其它的微生物細(xì)胞物質(zhì)主要是由一些大分子組成的，如表6-3所示。

§6-4細(xì)菌的成分（1）蛋白質(zhì)的組成微生物細(xì)胞的蛋白質(zhì)分為兩種，一種為結(jié)合蛋白質(zhì)，如糖蛋白等，是構(gòu)成細(xì)胞組織的一部分；另一種為溶解性的單純蛋白質(zhì)，主要在細(xì)胞質(zhì)中。各種蛋白質(zhì)的元素組成都很有碳、氫、氧、氮四種元素，大部分還含有硫。有的還含有磷、鐵、銅等。α-氨基酸是一切蛋白質(zhì)的組成單位。組成蛋白質(zhì)的天然氨基酸主要有20種，如甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、精氨酸、天冬氨酸、色氨酸、氨酸等。氨基酸的基本結(jié)構(gòu)通式為：§6-4細(xì)菌的成分上式具有兩個(gè)特點(diǎn)：第一，具有酸性的-COOH及堿性的-NH2，為兩性電解質(zhì)。第二，如果R≠H，，則具有不對(duì)稱碳原子，因而是光活性物質(zhì)。氨基酸在中性水溶液中是以兩性離子形式存在的。

§6-4細(xì)菌的成分一個(gè)氨基酸的氨基與另一氨基酸的羧基可以縮合成肽，其鍵稱肽鍵?！?-4細(xì)菌的成分（2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是由α—氨基酸結(jié)合而成，水解后產(chǎn)生α—氨基酸。根據(jù)氨基酸分子數(shù)目、排列次序，以及肽鏈數(shù)目和空間結(jié)構(gòu)的不同，形成了不同的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)可分為一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。（3）蛋白質(zhì)分子中的重要化學(xué)鍵蛋白質(zhì)分子中的化學(xué)鍵可分為共價(jià)鍵與非共價(jià)鍵兩大類。共價(jià)鍵如肽鍵、酯鍵，非共價(jià)鍵即次級(jí)鍵，如氫鍵、靜電作用、范德華力等。（4）蛋白質(zhì)的重要性質(zhì)蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì)，在水中形成膠體溶液，不能透過(guò)半透膜，能與水結(jié)合，在分子周圍形成一層水膜。首先，蛋白質(zhì)也是一種兩性電解質(zhì)。但其離解情況遠(yuǎn)比氨基酸復(fù)雜，可簡(jiǎn)化表示為§6-4細(xì)菌的成分上式表明蛋白質(zhì)在不同pH溶液中可為正離子、負(fù)離子或兩性離子。其次，蛋白質(zhì)存在變性現(xiàn)象。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)受物理或化學(xué)因素的影響，其分子內(nèi)部原有的高度規(guī)則性的空間排列發(fā)生變化，以致其原有性質(zhì)發(fā)生部分或全部喪失的現(xiàn)象，稱蛋白質(zhì)的變性。變性的蛋白質(zhì)分子互相凝聚為固體的現(xiàn)象稱凝固。引起蛋白質(zhì)變性的因素很多，熱(60~70℃)、酸、堿、有機(jī)溶劑(如乙醇、丙酮)、光（X射線、紫外線）、尿素濃溶液水楊酸負(fù)離子、高壓、劇烈振蕩等均可引起蛋白質(zhì)的變性。核酸又稱多核苷酸，是單核苷酸的多聚體。核酸是構(gòu)成微生物細(xì)胞核中染色體及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)核糖體和質(zhì)粒的主要成分。它們?cè)谖⑸镞z傳變異和蛋白質(zhì)生物合成中具有特殊重要功能。核酸又分成核糖核酸(簡(jiǎn)稱RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)?！?-4細(xì)菌的成分（1）核酸的組成RNA與DNA都是由氮堿(嘧啶或嘌呤)、戊糖(核糖或脫氧核糖)和磷酸組成的，它們的差別僅在于戊糖和嘧啶堿基的不同。（2）核酸的結(jié)構(gòu)核酸也分一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA分子是由兩條多核苷酸鏈組成，均右旋，以相反方向圍繞向一軸盤繞，形成右族的雙螺旋二級(jí)結(jié)構(gòu)。兩條鏈由堿基對(duì)之間的氫鍵相連。堿基的配對(duì)規(guī)律是，—鏈腺嘌呤堿與另一鏈的胸腺嘧啶堿之間由兩個(gè)氫鍵連接，而鳥(niǎo)嘌呤堿與胞嘧啶堿之間由三個(gè)氫鍵連接。（3）核酸的生物學(xué)功能以核蛋白形式存在的核酸，是微生物及其它生物細(xì)胞的重要組分，核酸是基本的遺傳物質(zhì)，核酸參與遺傳信息的傳遞。DNA是生物遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，是基因的基礎(chǔ)化學(xué)物質(zhì)。在個(gè)體的生長(zhǎng)、生殖、變異和轉(zhuǎn)化等一系列生命現(xiàn)象中起決定性作用?！?-4細(xì)菌的成分DNA在遺傳過(guò)程中的具體作用有兩方面：一是在細(xì)胞分裂時(shí)按照自己的結(jié)構(gòu)精確復(fù)制傳給子代(又叫DNA的復(fù)制)。DNA分子在子代細(xì)胞內(nèi)以特有的半保留方式進(jìn)行復(fù)制，復(fù)制中雙螺旋DNA分子的兩條多核苷酸鏈先局部拆開(kāi)為兩條單鏈，每條單鏈分別作為模板各自合成一條同自己有互補(bǔ)堿基的新鏈，然后各自與具有互補(bǔ)堿基的新鏈配對(duì)，通過(guò)氫鍵聯(lián)系形成與親代DNA完全相同的新DNA雙螺旋分子，見(jiàn)圖6-9。二是DNA作為合成mRNA的模板，在遺傳信息傳遞中．DNA首先把它以密碼方式儲(chǔ)存，然后在傳遞信息中轉(zhuǎn)錄給mRNA，由轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)將遺傳密碼轉(zhuǎn)譯成相應(yīng)的氨基酸帶到核糖體上，照mRNA從DNA得到的密碼順序連接成多肽，見(jiàn)圖6-10?！?-4細(xì)菌的成分§6-4細(xì)菌的成分§6-4細(xì)菌的成分生物的遺傳特征實(shí)際上就是通過(guò)DNA→mRNA→蛋白質(zhì)過(guò)程來(lái)傳遞的，這一過(guò)程稱為基因表達(dá)。核酸結(jié)構(gòu)改變與生物變異基因上任何一對(duì)堿基(即三聯(lián)體遺傳密碼的堿基)的改變或增減，稱為基團(tuán)突變?，F(xiàn)在研究巳能實(shí)現(xiàn)，針對(duì)某種廢水用人工誘變法篩選出具有很強(qiáng)分解能力及絮凝能力的菌株，并做成干粉狀變異菌成品(細(xì)菌處休眠狀態(tài))。應(yīng)用時(shí)，先把干粉菌種置干30℃水中溶解30min，使細(xì)菌恢復(fù)活性，再投入處理廢水的反應(yīng)器，不必經(jīng)馴化階段，即能獲得較好的處理效果?；蛑亟M是將兩個(gè)不同性狀個(gè)體細(xì)胞內(nèi)的遺傳基因轉(zhuǎn)移至一個(gè)個(gè)體細(xì)胞內(nèi)，使之發(fā)生遺傳性變異的過(guò)程。在廢水處理的研究中，已有不少運(yùn)用遺傳工程的例子。遺化工程(或稱基因工程)是通過(guò)對(duì)遺傳物質(zhì)的直接操縱、改組、重建來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳性狀定向的改造。1983年學(xué)者Kulla利用兩種假單胞菌分別具有降解印染廢水中兩種染料的能力，將兩個(gè)菌株的兩種基因接合到一個(gè)菌株內(nèi)，獲得具有降解兩種染料的新菌種?！?-4細(xì)菌的成分新陳代謝是維持生命的各種活動(dòng)過(guò)程中，生物化學(xué)變化(包括物質(zhì)的分解合成)的總稱。新陳代謝是維持生命的各種活動(dòng)(如生長(zhǎng)、繁殖、運(yùn)動(dòng)等)過(guò)程中，生物化學(xué)變化(包括物質(zhì)的分解合成)的總稱。新陳代謝包括兩個(gè)作用，即同化作用和異化作用。同化作用吸收能量，進(jìn)行合成反應(yīng)，將吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞物質(zhì)的過(guò)程。異化作用為分解反應(yīng)，放出能量，將自身細(xì)胞物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解的過(guò)程。1.細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型細(xì)菌可分為光能和化能兩種營(yíng)養(yǎng)類型（1）光能營(yíng)養(yǎng)光能營(yíng)養(yǎng)菌具有一整套光合作用機(jī)構(gòu)，它能將光能轉(zhuǎn)化為ATP的高能磷酸鍵，反應(yīng)如下：§6-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境光合細(xì)菌能利用各種有機(jī)碳化物和氧化物，因而近幾年利用光合細(xì)菌凈化有機(jī)廢水取得較好效果，例如可以使洗毛廢水BOD的去除率達(dá)98%。（2）化能營(yíng)養(yǎng)大多數(shù)細(xì)菌依靠各種氧化還原反應(yīng)以獲得ATP。在反應(yīng)中一種底物被還原，另一種底物被氧化，可表示為下列的偶聯(lián)反應(yīng)式：

§6-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境§6-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境能利用有機(jī)物作為電子供體的稱化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)菌，或稱化能異養(yǎng)菌。這類細(xì)菌中，硝酸鹽還原菌與硫酸鹽還原菌具有特別的水處理意義。硝酸鹽還原菌在缺氧時(shí)能夠以硝酸鹽為氧源，把硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨和氮?dú)?。這種作用稱為反硝化，或稱生物脫氮過(guò)程。反硝化是廢水生物脫氮的重要方法，也是目前最常用的脫氮處理方法。各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的進(jìn)出細(xì)菌菌體直接依賴于細(xì)菌細(xì)胞膜的功能，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從周圍環(huán)境通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)有以下三種方式。（1）滲透作用（被動(dòng)擴(kuò)散）對(duì)于相對(duì)分子質(zhì)量小的物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，一般主要決定于細(xì)胞外該物質(zhì)的濃度，物質(zhì)出高濃度區(qū)透過(guò)細(xì)胞膜向低濃度區(qū)擴(kuò)散。（2）促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散通過(guò)專一性的膜蛋白質(zhì)載體傳送物質(zhì)。被傳送的物質(zhì)先在細(xì)胞外與載體結(jié)合，然后在細(xì)胞內(nèi)釋放。這種運(yùn)輸不需要能量，但對(duì)被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有?！?，并按濃度梯度的方向運(yùn)輸。（3）主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn)：第一，對(duì)底物有專一性；第二，需要代謝能；第三，運(yùn)輸并釋放到細(xì)胞內(nèi)的底物的性質(zhì)沒(méi)有發(fā)生改變?！?-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境3.細(xì)菌的生長(zhǎng)環(huán)境在工業(yè)廢水的生物處理中，往往要利用細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求、溫度、pH值和耐毒力的變異，以改善處理效果。（1）溫度大多數(shù)細(xì)菌生長(zhǎng)適宜的溫度為20~40℃。按照溫度的不同，將微生物（主要是細(xì)菌）分為低溫、中溫和高溫菌三類。（2）pH值大多數(shù)細(xì)菌在PH=6.5、7.5之間生長(zhǎng)最好。PH的控制，在廢水的生物處理中具有重要的意義，廢水的pH值太高或太低都應(yīng)作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整。（3）氧化還原電勢(shì)各種細(xì)菌生活時(shí)要求的氧化還原條件不同。在廢水生物處理的一般運(yùn)轉(zhuǎn)情況下，需氧的活性污泥法系統(tǒng)，氧化還原電勢(shì)常在200-400mV之間。（4）光線除少數(shù)光和細(xì)菌外，大多數(shù)細(xì)菌不需要光線。（5）壓力壓力對(duì)細(xì)菌的作用可分為滲透壓、機(jī)械壓和氣體壓力。§6-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境（6）干燥環(huán)境過(guò)于干燥，細(xì)菌就不能生長(zhǎng)。一般沒(méi)有莢膜、芽孢的細(xì)菌對(duì)環(huán)境的干燥比較敏感。（7）化學(xué)藥劑一些化學(xué)藥物對(duì)細(xì)菌的生活影響很大。強(qiáng)氧化劑可使細(xì)菌正常代謝受到阻礙，甚至死亡。高錳酸鉀的消毒作用即屬這一類。有些有機(jī)物在達(dá)到一定濃度時(shí)對(duì)細(xì)菌具有毒害作用?！?-5細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境酶是由活細(xì)菌細(xì)胞產(chǎn)生的一類具有高度催化專一性的特殊蛋白質(zhì)。在酶作用下進(jìn)行化學(xué)變化的物質(zhì)叫底物，有酶催化的化學(xué)反應(yīng)稱為酶促反應(yīng)。酶也可以被分離出來(lái)．做成酶劑或固定化酶，在廢水生物處理中應(yīng)用。1.酶的命名與分類（1）酶的命名目前采用的是1961年由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)制定的分類法。每一種酶的編號(hào)有四種數(shù)字，用圓點(diǎn)分開(kāi)，如E·C·1·1·1·1前三個(gè)數(shù)字表示該酶所屬的大類、亞類、次亞類，第四個(gè)數(shù)為該酶在次亞類中的位置，E·C為酶委員會(huì)代號(hào)。（2）酶的分類酶的分類除由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)進(jìn)行編號(hào)并制定檢索表外，根據(jù)酶在細(xì)胞內(nèi)外的不同，可分為外酶和內(nèi)酶兩類?！?-6細(xì)菌的生物催化劑——酶2.酶的組成與性質(zhì)（1）酶的組成酶按其組成，可分為單成分酶和雙成分酶（復(fù)合酶）。（2）酶的性質(zhì)酶具有蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)。另外，酶是真正的催化劑。能夠在常溫和pH值近乎中性的溫和條件下發(fā)揮其催化功能、酶的催化具有高效性，其效率要比一般催化劑的催化效率高得多。酶的催化功能是由酶的分子結(jié)構(gòu)，特別是由酶的特殊的空間構(gòu)象所決定的。關(guān)于酶的催化機(jī)理，目前較公認(rèn)的是1913年由Michae

Iis和Menten首先提出的中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)?；菊擖c(diǎn)是，首先酶(E)和底物(S)結(jié)合生成中間產(chǎn)物(ES)，然后中間產(chǎn)物再形成產(chǎn)物(P)，同時(shí)使酶更新游離出來(lái)，表示為下列反應(yīng)：§6-6細(xì)菌的生物催化劑——酶對(duì)于有兩種底物的酶促反應(yīng)，可以下式表示：§6-6細(xì)菌的生物催化劑——酶對(duì)于有兩種底物的酶促反應(yīng)，可以下式表示：4.影響酶催化活性的因素（1）pH值每種酶都有其特定的最適宜pH值，大于或小于這個(gè)數(shù)值，酶的活力就要降低，甚至引起酶蛋白變性而失去活性。（2）各種酶的反應(yīng)有其最適宜的溫度，此時(shí)，酶的反應(yīng)速率最快。溫度對(duì)酶反應(yīng)速率的影響通常用溫度系數(shù)Q10來(lái)表示：§6-6細(xì)菌的生物催化劑——酶（3）激活劑引起激活作用的物質(zhì)叫激活劑。激活劑的種類很多，其中有無(wú)機(jī)陽(yáng)離子、無(wú)機(jī)陰離子、有機(jī)物分子和一些酶。酶的抑制劑有許多種：重金屬離子、硫化氫、有機(jī)陽(yáng)離子、表面活性劑等。（4）抑制劑有些化學(xué)物質(zhì)可以減弱、抑制甚至破壞酶的作用，稱為酶的抑制劑。（5）反饋抑制作用在下列反應(yīng)式中：§6-6細(xì)菌的生物催化劑——酶起始物A被酶E1，E2，E3轉(zhuǎn)化為所需要的產(chǎn)物D，產(chǎn)物D對(duì)酶E1具有專一的可逆的抑制作用，稱為反饋抑制。細(xì)菌通過(guò)代謝作用將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成細(xì)胞物質(zhì)，增加了菌體重量，這是生長(zhǎng)。實(shí)際上，細(xì)菌的生長(zhǎng)是以群體細(xì)胞數(shù)日的增加作標(biāo)志。1.分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)在一給定容積的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)的細(xì)菌，稱為分批培養(yǎng)物。平衡生長(zhǎng)條件是通常的細(xì)菌增殖率公式表達(dá)的前提。平衡生長(zhǎng)的細(xì)菌培養(yǎng)物的增值率可同時(shí)用下列三個(gè)公式來(lái)表示：§6-7分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律另一個(gè)常用來(lái)描述細(xì)菌增殖率的參數(shù)稱為倍增時(shí)間，或稱增代時(shí)間，指細(xì)菌培養(yǎng)物的各種成分都增為原來(lái)的二倍所需要的時(shí)間。增代時(shí)間（td）與的關(guān)系如下：§6-7分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律2.細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線細(xì)菌的增殖過(guò)程可用生長(zhǎng)曲線來(lái)表示。一般用半對(duì)數(shù)坐標(biāo)把生長(zhǎng)曲線表示成成6-14所示的形式來(lái)介紹。生長(zhǎng)曲線共分成滯后、指數(shù)生長(zhǎng)、靜止和死亡四個(gè)期。滯后期：幼齡菌菌體內(nèi)物質(zhì)增加顯著，菌體體積增大，代謝機(jī)能卻非?；钴S，但抵抗力較低。該期長(zhǎng)短與細(xì)菌菌種、菌齡和培養(yǎng)條件等有關(guān)。指數(shù)生長(zhǎng)期：這一期細(xì)菌按下式的關(guān)系增長(zhǎng)?！?-7分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律靜止期：細(xì)菌的生長(zhǎng)速度逐漸降低，增代時(shí)間延長(zhǎng)，細(xì)胞活力減退，或者是產(chǎn)生了有毒代謝物質(zhì)，抑制樂(lè)自身生長(zhǎng)繁殖。靜止期的長(zhǎng)短，隨菌種和培養(yǎng)情況而異。死亡期：細(xì)菌死亡或變成休眠狀態(tài)，活細(xì)菌呈對(duì)數(shù)直線關(guān)系下降。真實(shí)的典型生長(zhǎng)曲線見(jiàn)下圖。生長(zhǎng)曲線分為七個(gè)期，即初靜止期、滯后期、指數(shù)生長(zhǎng)期、減速生長(zhǎng)期、最大生長(zhǎng)期、加速死亡期、指數(shù)死亡期?！?-7分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律§6-7分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律在細(xì)菌生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期中，單個(gè)細(xì)菌的質(zhì)量．只有在指數(shù)生長(zhǎng)期才是恒定的，并且在指數(shù)期的單位質(zhì)量中所含RNA及DNA量都是恒定的。1.細(xì)菌的呼吸類型根據(jù)與氧氣的義系，細(xì)菌的呼吸作用分為需氧呼吸和厭氧呼吸兩大類。由于呼吸類型的不同，細(xì)菌也就分為需氧菌(好氣菌)、厭氧菌(厭氣菌)和兼性菌(兼氣菌)三類。需氧細(xì)菌的呼吸過(guò)程是底物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入需氧細(xì)菌細(xì)胞后，通過(guò)一系列氧化還原反應(yīng)獲得能量的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程是在氧化酶、脫氫酶、細(xì)胞色素(電子傳遞體)祁氧氣的參與下進(jìn)行的。如圖6-17所示。厭氧細(xì)菌的呼吸是在無(wú)氧的條件下進(jìn)行的。厭氧呼吸的過(guò)程見(jiàn)圖6-18?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化§6—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化兼性細(xì)菌在有氧和無(wú)氧條件下都能生長(zhǎng)，在有氧時(shí)，進(jìn)行需氧呼吸，在無(wú)氧時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸。進(jìn)行厭氧呼吸時(shí)有兩種類型：分子內(nèi)呼吸和分子外呼吸。例如，酵母菌對(duì)葡萄糖的作用，在有氧條件下為：§6—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化在無(wú)氧條件下則為：2.生物氧化的類型生物氧化是生物體生命活功最重要和最基本的供能方式。生物氧化作用主要通過(guò)脫氫反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)，一般包括脫氫、傳遞氫和受氫三個(gè)環(huán)節(jié)。（1）好氧生物氧化（需氧氧化）好氧生物氧化以分子氧作為最終電子受體。呼吸作用就是需氧和兼性微生物在有氧條件下所進(jìn)行的好氧生物氧化。各種微生物由于中間傳遞體不同．其呼吸鏈也不同。具有線粒體的微個(gè)物，典型的呼吸鏈有兩條，即NADH2錐和FADH2鏈。NADH2呼吸鏈如圖6-19所示?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化§6—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化電子在呼吸鏈中的流動(dòng)方向是由底物與分子氧間的生物氧化還原電位決定的。電子總是由還原電位低的一端流向還原電位高的一端(注意電子的流向與習(xí)慣上假定的電流流向恰好相反)。細(xì)菌的呼吸鏈與典型的線粒體呼吸鏈基本上相似，只不過(guò)中間傳遞體的成員不同。細(xì)菌可能的幾種呼吸鏈如圖6-20?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化（2）厭氧生物氧化在厭氧情況下，氧化以有機(jī)物或無(wú)機(jī)物為最終電子受體。當(dāng)厭氧氧化以無(wú)機(jī)化合物為最終電子受體時(shí)，常以NO3-，NO2-，SO42-，CO2等為最終受體。根據(jù)最終受體的不同，傳遞體的組成也不同。脫硫弧菌的厭氧氧化體系見(jiàn)圖6-21。這個(gè)體系在廢水厭氧處理中的脫氮、脫磷與甲烷生成過(guò)程中都具有重要意義?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化3.生物氧化中的能量代謝生物氧化的功能是為生物體的生命活動(dòng)提供能量。生物體所能利用的能量?jī)H限于化學(xué)能和光能。（1）氧化還原電勢(shì)和自由能在呼吸鏈中總是通過(guò)氧化與還原相歐聯(lián)的方式來(lái)傳遞電子的?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化上述氧化還原反應(yīng)中，Ared起還原劑（即電子供體）的作用，而B(niǎo)red起氧化劑（即電子受體）的作用。上述反應(yīng)實(shí)際是下面兩個(gè)半反應(yīng)之和：在Ared／Aox半反應(yīng)體系中，其接受電子的傾向大小由它的還原電位Eψ來(lái)反映。氧化還原電勢(shì)用Nerst方程計(jì)算：§6—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化（2）ATP與能量代謝微生物在生物氧化等過(guò)程中釋放了能量，在合成新細(xì)胞、營(yíng)養(yǎng)物的主動(dòng)運(yùn)輸以及其它生命活動(dòng)過(guò)程中則需要能量。ATP為最重要的高能化合物，其結(jié)構(gòu)如圖6-22所示?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化ATP的簡(jiǎn)式為A-P~P~P，式中-代表所謂的低能鍵，~代表高能鍵。高能鍵的特點(diǎn)釋：在水解過(guò)程所釋放的能量很大。釋放的能量可用來(lái)推動(dòng)各種需能過(guò)程的完成以及散失的熱量。以化合物的氧化所釋放的能量生成ATP的過(guò)程，稱為氧化磷酸化作用；以光能生成ATP的過(guò)程，稱為光合磷酸化作用。氧化磷酸化包括呼吸鏈磷酸化與底物水平磷酸化兩種情況。底物水平磷酸化是指把高能磷酸基團(tuán)從底物代謝中間體中傳遞給ADP以生成ATP。氧化磷酸化的機(jī)理目前尚不十分清楚，現(xiàn)有化學(xué)、滲透與構(gòu)型三種主要假說(shuō)?；瘜W(xué)假說(shuō)的主要思想認(rèn)為存在一個(gè)參加反應(yīng)的中間體；滲透假說(shuō)認(rèn)為產(chǎn)生ATP的動(dòng)力是線粒休內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度差和膜的電勢(shì)差；構(gòu)型說(shuō)認(rèn)為在電子傳遞過(guò)程中，氧化還原傳遞體首先變化成高能的構(gòu)型?！?—8細(xì)菌的呼吸與生物氧化

§6—9需氧化1.代謝作用：是微生物最基本的特征之一，它包括生物體內(nèi)一切分解和合成的作用。在生物處理過(guò)程中，細(xì)菌光對(duì)廢水中的有機(jī)物(也包括無(wú)機(jī)物)進(jìn)行分解，然后用分解所得的化合物以及水中其他成分提供能量和細(xì)胞物質(zhì)所需的成分，合成新的細(xì)胞進(jìn)行增值。2.降解代謝與合成代謝定義：生物降解與生物合成的兩個(gè)過(guò)程分別稱為降解代謝與合成代謝。3.微生物代謝分類：根據(jù)所處氧環(huán)境可分為需氧代謝和厭氧代謝?！?—9需氧化需氧生物代謝過(guò)程的主要途徑如下：（以實(shí)線箭頭表示降解的過(guò)程、以虛線箭頭表示合成代謝的過(guò)程）。降解或合成代謝，都可分為三個(gè)階段：水解、酯解和三羧酸循環(huán)?！?—9需氧化(1)蛋白質(zhì)的水解

大分子的蛋白質(zhì)必須經(jīng)過(guò)蛋白質(zhì)水解酶類的共同作用，通過(guò)加水分解，使蛋白質(zhì)中的肽鍵斷裂，經(jīng)過(guò)多肽、二肽最后分解為氨基酸。蛋白質(zhì)分解過(guò)程：1．大分子有機(jī)構(gòu)的水解

大分子有機(jī)物或不溶性有機(jī)物必須先經(jīng)過(guò)微個(gè)物水解酶類的水解作用。變成小分子或可溶性有機(jī)物，然后再進(jìn)一步降解。（6-43）

（6-42）(1)蛋白質(zhì)的水解

大分子的蛋白質(zhì)必須經(jīng)過(guò)蛋白質(zhì)水解酶類的共同作用，通過(guò)加水分解，使蛋白質(zhì)中的肽鍵斷裂，經(jīng)過(guò)多肽、二肽最后分解為氨基酸。蛋白質(zhì)分解過(guò)程：（6-43）

（6-42）§6—9需氧化

(2)脂肪的水解

脂肪在脂酮的作用下可水解成甘油和脂肪酸，然后沿不同途徑進(jìn)行代謝。脂肪水解的總反應(yīng)如下：§6—9需氧化(3)多糖的水解①淀粉的水解②纖維素的水解③果膠物質(zhì)與半纖維素的水解2．單糖、氨基酸和脂肪酸代謝(1)葡萄糖的酵解葡萄糖的酵解主要經(jīng)由以下兩種不同的途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，丙酮酸是所有己糖代謝途徑共同的中間代謝產(chǎn)物。第一種為己糖二磷酸途徑，簡(jiǎn)稱EMP途徑（圖6-27）。葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖降解成丙酮酸的過(guò)程，實(shí)際上是個(gè)不需氧的過(guò)程，故稱為酵解途徑。

EMP途徑包括10個(gè)獨(dú)立的，但又是連續(xù)的反應(yīng)，分別有特定的酶催化?！?—9需氧化§6—9需氧化經(jīng)過(guò)EMP途徑后，1分子葡萄糖被降解為2分子丙酮峻，并生成4分了ATP，但在激活己糖時(shí)消耗了2分子ATP，因此凈生成2分子ATP。丙酮酸在好氧條件下通過(guò)三羧酸循環(huán)，最終氧化成CO2和H2O，并產(chǎn)生大量能量。

第二階段是經(jīng)過(guò)活化的1，6—二磷酸果糖在裂解酶的催化下，分裂成1個(gè)磷酸二羥丙酮和1個(gè)磷酸甘油醛，這是酵解過(guò)程中的關(guān)鍵步驟。第一階段是糖的活化過(guò)程，需要2個(gè)ATP提供能量。第三階段是3—磷酸甘油醛經(jīng)過(guò)一系列異構(gòu)化、脫氫、變位、脫水和能量轉(zhuǎn)移等反應(yīng)，最后生成丙酮酸。EMP的三個(gè)階段§6—9需氧化

第二種途徑為單磷酸己糖途徑，簡(jiǎn)稱HMP途徑，葡萄糖在轉(zhuǎn)化成6—磷酸葡萄糖后就分解成為CO2和5—磷酸核酮糖，又因?yàn)樗傻牧姿嵛焯强梢灾匦陆M成磷酸己糖，形成循環(huán)反應(yīng)，故又稱磷酸戊糖循環(huán)(PP循環(huán))如圖6—28所示?！?—9需氧化綜合HMP途徑的反應(yīng)過(guò)程可以看作有6個(gè)分子6—P葡萄糖同時(shí)參加反應(yīng)，經(jīng)脫氫、脫羥等反應(yīng)生成6分子CO2和6分子P戊糖，脫下的氫交給NADP生成12分子NADPH2，6分子P戊糠反應(yīng)生成4分子6—P果糖和2分子3—P甘油醛，最終生成5分子6—P葡萄糖。總反應(yīng)式為：

(6-48)葡萄糖首先經(jīng)HMP途徑的第一步反應(yīng)進(jìn)行磷酸化，生成6—磷酸葡萄糖，然后進(jìn)入HMP途徑。

HMP途徑通?？梢苑譃閮蓚€(gè)階段：第一階段由6—磷酸葡萄糠開(kāi)始，經(jīng)過(guò)①脫氫、②水解、③氧化脫羥等反應(yīng)生成CO2和5—磷酸核酮糖；第二階段由5—磷酸核酮糖反復(fù)通過(guò)④異構(gòu)化、⑤⑦轉(zhuǎn)酮基、⑥轉(zhuǎn)醛基等反應(yīng)，并逆EMP途徑，又重新生成6—磷酸葡萄糖。§6—9需氧化（3）三羧酸循環(huán)（也稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)）簡(jiǎn)稱TCA環(huán)三羧酸循環(huán)是葡萄糖有氧分解的一種方式，是葡萄糖酵解過(guò)程的繼續(xù)。由酵解得到的丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入TCA環(huán)后，產(chǎn)生乙酰輔酶A，并與草酰乙酸縮合成檸檬酸，再經(jīng)過(guò)脫氫、脫羧等一系列反應(yīng)，最終使葡萄糖完全氧化分解為CO2和H2O（如圖6—29所示）。(6-49)

(2)丙酮酸的有氧生物氧化

丙酮酸的有氧分解分為兩個(gè)階段：

首先是丙酮酸氧化脫羧作用釋放能量，形成高能硫酯鍵的乙酰輔酶A，然后乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)，徹底氧化。反應(yīng)如下：§6—9需氧化§6—9需氧化(4)氨基酸的代謝

蛋白質(zhì)水解后的各種氨基酸一部分被用于合成細(xì)胞新的蛋白質(zhì)成分，其余被進(jìn)一步的氧化降解。脫氨基作用是氨基酸降解的第一步，分為：氧化脫氨基和非氧化脫氨基兩類反應(yīng)。脫氨的脫氨酶中活性最強(qiáng)、分布最廣的是L—谷氨酸脫氫酶，它的輔酶為NAD或NADP。它能催化谷氨酸脫氫脫氨基，生成α—酮戊二酸：§6—9需氧化除以上脫氨基反應(yīng)外，還有一種需要有兩種氨基酸參與反應(yīng)的特殊脫氨方式，其中一種是進(jìn)行氧化脫氨，將脫下的氫去還原另一種氨基酸，使其發(fā)生還原脫氨，兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氨作用，此反應(yīng)又稱比Stickland

反應(yīng)：(5)甘油的代謝

甘油的分解代謝，一般按照糖的分解途徑進(jìn)行。甘油經(jīng)甘油激酶的作用形成α—磷酸甘油，α—磷酸甘油再經(jīng)脫氫酶的作用形成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮進(jìn)入EMP途徑或HMP途徑進(jìn)一步氧化，生成丙酮酸進(jìn)入二羧酸循環(huán)。甘油形成磷酸二羥丙酮的反應(yīng)如下：§6—9需氧化(6)脂肪酸的β—氧化作用

脂肪水解成的長(zhǎng)鏈脂肪酸從5R胞內(nèi)的游離脂肪酸降解時(shí)。主要進(jìn)行β—氧化(這種氧化在脂肪酸的β—碳位發(fā)生)，使碳原子兩個(gè)兩個(gè)地從脂肪酸鏈上斷下來(lái)，最后全都降解成乙酞輔酶A（如圖6—31）?！?—9需氧化§6-10厭氧代謝厭氧生物代謝過(guò)程（如圖6-32）分為三個(gè)階段。第一階段是由兼性細(xì)菌產(chǎn)生的水解購(gòu)類，將大分子物質(zhì)或不溶性物質(zhì)水解成低分子可溶性有機(jī)物，如葡萄糖(己糖)、氨基酸、脂肪酸和甘油等。第二階段是由產(chǎn)酸細(xì)菌把可溶性有機(jī)物氧化成為低分子的有機(jī)酸、醇等，并合酸細(xì)胞物質(zhì)。第三階段是由產(chǎn)甲烷細(xì)菌把第二階段的產(chǎn)物近一步氧化成甲烷、二氧化碳等，并合成新的細(xì)胞物質(zhì)?！?-10厭氧代謝§6-10厭氧代謝（2）丁酸型發(fā)酵

這是由梭狀芽孢稈菌所進(jìn)行的一類發(fā)酵，因發(fā)酵產(chǎn)物中都有丁酸，不同梭菌的最終產(chǎn)物除有丁酸外，還可分別產(chǎn)生乙酸、乙醇、丁醇、丙酮、異丙醇等。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物不同，可分為丁酸發(fā)酵、丁醇異丙醇發(fā)酵等。1．丙酮酸的厭氧氧化

葡萄糖經(jīng)1，6—二磷酸果糖降解為丙酮酸，是大多數(shù)厭氧和兼性厭氧微生物進(jìn)行葡萄糖厭氧分解的共同途徑。（1）乙醇發(fā)酵

在厭氧條件下，細(xì)菌或酵母菌將EMP途徑生成的丙酮酸進(jìn)一步降解為乙醇?！?-10厭氧代謝（5）乳酸發(fā)酵1.同型乳酸發(fā)酵丙酮酸經(jīng)乳酸脫氫酶的催化，被NADH2還原成乳酸，稱為同型乳酸發(fā)酵，除生成乳酸外，還有乙醇和CO2。2.異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵是經(jīng)HMP途徑分解至5—磷酸木酮糖，在磷酸解酮酶的作用下裂解，并吸收無(wú)機(jī)磷生成乙酰磷酸和3—磷酸甘油醛。乙酰磷酸被還原成乙醇，放出H3PO4

，3-磷酸甘油醛經(jīng)酵解轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再還原成乳酸。整個(gè)過(guò)程凈得1個(gè)ATP。（3）丙酸發(fā)酵

丙酸發(fā)酵的過(guò)程是葡萄糖、甘油或乳酸先轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再由丙酮酸經(jīng)一序列反應(yīng)生成丙酸。

（4）混合酸發(fā)酵和2，3—丁二醇發(fā)酵

大腸桿鹵發(fā)酵葡萄粉產(chǎn)生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等各種有機(jī)酸，并產(chǎn)生2，3—丁二醇、乙酞甲基甲醇和甘油，稱為混合酸發(fā)酵。它們發(fā)酵經(jīng)EMP途徑到丙酮酸，再由丙酮酸進(jìn)一步分解或轉(zhuǎn)化成甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等產(chǎn)物?！?-10厭氧代謝2.甲烷的生成甲烷可能的生成途徑如圖6-34。(6)膠醋酸桿菌的醋酸發(fā)酵

膠醋酸桿菌的醋酸發(fā)酵是中國(guó)用于釀造糖醋的主要方式，利用葡萄糖或果糖進(jìn)行厭氧發(fā)酵，生成醋酸?！?-10厭氧代謝（2）有關(guān)甲烷形成的機(jī)理，存在看多種學(xué)說(shuō)，歸納起來(lái)主要有二種:

一種是二氧化碳還原論，最早出VanNiel于1930年提出，反應(yīng)機(jī)理為

(6-59)

另一種為乙酸形成甲烷說(shuō)，由Busewdll和S0llo于1948年提出，他們利用示蹤原子研究的結(jié)果，認(rèn)為甲烷是由乙酸直接分解而得。先將乙酸氧化生成CO2和H2，然后兩形成CH4。乙酸產(chǎn)生甲烷的反應(yīng)為脫羧反應(yīng)：

(6-64)（1）厭氧生物處理最終的重要產(chǎn)物是沼氣，甲烷占60%~70%。由產(chǎn)甲烷菌在厭氧條件下產(chǎn)生，產(chǎn)甲烷菌現(xiàn)已證明是由甲烷桿菌M.O.H.菌株和乙醇氧化菌“S”菌株組成?！?-11微生物的生物合成

1.氨基酸的合成氨基酸是合成蛋白質(zhì)的原料，各種氨基酸結(jié)構(gòu)不同，合成途徑也各異、重要方式有氨基化作用和轉(zhuǎn)氨基作用。另一方式是以初生氨基酸作為前體合成次生氨基酸。如以谷氨酸作前體合成脯氨酸、鳥(niǎo)氨峻、瓜氨酸和精氨酸。(1)以谷氨酸為前體合成的氨基酸(2)以天冬氨酸為前體合成的氨基酸(3)酪氫酸、苯丙氨酸和色氨酸的合成(4)其它氨基酸的合成在廢水的生物處理過(guò)程中．有機(jī)物質(zhì)的生物降解與微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成同時(shí)進(jìn)行、有機(jī)物降解的中間產(chǎn)物一部分成為生物合成的原料，生成新的細(xì)胞物質(zhì)；另一部分繼續(xù)氧化分解放出能量為生物合成提供能源。