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文檔簡介
第六章內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)內(nèi)膜系統(tǒng):指細胞質(zhì)內(nèi)結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上有一定聯(lián)系的膜性結(jié)構(gòu)的總稱。功能:區(qū)隔化,保證各種生化反應所需的獨特的環(huán)境。增加內(nèi)表面積,提高代謝和調(diào)節(jié)能力核被膜和ER進化的可能途徑起源于質(zhì)膜的內(nèi)陷起源于內(nèi)共生設(shè)想中的線粒體進化起源第一節(jié)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)【脂質(zhì)和蛋白質(zhì)】
(endoplasmicreticulum,ER)一、化學組成:1.微粒體粗面微粒體滑面微粒體2.磷酯酰膽堿含量豐富,鞘磷脂含量較少3.所含蛋白質(zhì)比細胞膜多4.標志酶:葡萄糖-6-磷酸酶二、形態(tài)結(jié)構(gòu):小管、小泡及扁平囊??膳c核膜外層相連。三、類型:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
細胞分泌活動旺盛時,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達,反之則少;分化程度高的細胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達,反之未成熟或分化程度低的細胞則少粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能1.與分泌性蛋白質(zhì)的合成有關(guān)2.與蛋白質(zhì)的糖基化有關(guān)3.與蛋白質(zhì)的運輸有關(guān)二、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能
(一):分泌蛋白質(zhì)的合成
信號肽:由mRNA5’端AUG之后的信號密碼子編碼,由18-30個疏水性氨基酸組成;(信號密碼)SRP:由6個多肽亞單位和1個小的7SLRNA組成的小顆粒。
信號序列的作用
ER上蛋白質(zhì)的合成有兩種:一類是穿過ER膜,進入ER腔成為可溶性蛋白紅色為起始信號序列,為疏水性的,被信號肽酶切除,釋放蛋白至ER腔。另一類是膜蛋白----單次跨膜蛋白整合到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中
紅色為起始信號序列,黃色為終止轉(zhuǎn)運序列,均為疏水性的,且不被切除,作為單次跨膜蛋白定位在膜中。穿膜兩次的跨膜蛋白整和到ER紅色為起始信號序列,黃色為終止轉(zhuǎn)運序列,均為疏水性的,且不被切除,作為穿膜兩次的跨膜蛋白定位在膜中。InsertionofaMultipassTransmembraneproteinintotheERmembrane游離的和與膜結(jié)合的核糖體上蛋白質(zhì)的合成細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的運輸途徑(二):蛋白質(zhì)的糖基化糖與蛋白質(zhì)的連接方式:(1)N-連接的寡糖蛋白(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔)(2)O-連接的寡糖蛋白(高爾基復合體)
寡糖組成(約14個):N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成活化:多萜醇連接部位:天冬酰胺形成脂錨定蛋白蛋白質(zhì)附著到糖基磷脂酰肌醇成為脂錨定蛋白分泌蛋白的合成過程:
(1)信號肽引導核糖體結(jié)合到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上
SRP顆粒:6個蛋白質(zhì)亞單位+7SRNA。功能:引導信號肽到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔結(jié)合部位:與信號肽結(jié)合;與SRP受體結(jié)合
(2)新生肽鏈到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的跨膜轉(zhuǎn)運穿膜信號:起始穿膜信號(信號肽)終止穿膜信號(3)蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的折疊(4)蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的糖基化(5)蛋白質(zhì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基復合體的運輸滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(自學)脂類的合成糖原的合成與分解解毒作用橫紋肌的收縮水和電解質(zhì)代謝膽汁的生成第二節(jié)高爾基復合體一.高爾基復合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)光鏡:網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡:1、扁平囊:多層平行排列。順面:靠近細胞核和內(nèi)質(zhì)網(wǎng);反面:朝向細胞膜,與周圍的小管和小泡相通。
2、小囊泡(運輸小泡):分布于扁平囊與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間,由RER芽生而來。
3、大囊泡(濃縮泡):位于扁平囊的末端或成熟面,帶有分泌顆粒。二、功能區(qū)隔高爾基體順面的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu),是高爾基體的入口高爾基體中間膜囊,多數(shù)糖基修飾均發(fā)生此處。高爾基體反面的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu),是高爾基體的出口區(qū)域,功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝,最后輸出。
補充1.一定類型的細胞中,高爾基復合體形態(tài)、位置比較恒定。2.不同類型的細胞中,高爾基復合體數(shù)量形態(tài)有所不同。3.高爾基復合體的分化程度與細胞分化程度有關(guān)。三.功能(一)高爾基復合體對蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的糖基化修飾
高爾基復合體對蛋白質(zhì)的修飾加工轉(zhuǎn)運時,分泌小泡與高爾基體膜囊的融合和出芽都是發(fā)生在兩側(cè)伴隨有蛋白質(zhì)的各種加工蛋白質(zhì)從順面高爾基網(wǎng)絡向反面高爾基網(wǎng)絡運輸1.蛋白質(zhì)的糖基化:蛋白質(zhì)的N-連接糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行的,而對糖基的修飾則是在高爾基體中完成的。
O-連接的糖基化:將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。2.蛋白質(zhì)的改造功能(二)高爾基復合體對蛋白質(zhì)的分揀順面:接受由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的物質(zhì)并分類后轉(zhuǎn)入中間膜囊。中間膜囊:糖基修飾,糖脂的形成反面:出口區(qū),參與蛋白質(zhì)的分類與包裝,沒有特別信號的則進入非特異的分泌小泡。
功能(三)高爾基復合體參與細胞的分泌活動1.向細胞外分泌的蛋白、如抗體、激素;2.膜的整合蛋白;3.需要與其它細胞組合嚴格分開的酶,如溶酶體的各種水解酶;4.需要進行修飾的蛋白,如糖蛋白。功能(四)高爾基復合體參與膜的運輸細胞膜和細胞內(nèi)各種膜相結(jié)構(gòu)間的相互聯(lián)系和轉(zhuǎn)移稱為膜流。高爾基體和ER間的雙向運輸
從ER出芽形成的小泡到高爾基體順面稱為正向運輸,偶爾也有從高爾基體形成的小泡都可獨立地通過微管運回ER。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的滯留信號
ER滯留蛋白質(zhì)羧基端的羧基端的一個四肽序列:Lys-Asp-Glu-Leu-COO-
即KDEL信號序列是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的滯留信號。
高爾基復合體各個部分的膜上都有相應的KDEL受體,與ER錯誤包被的蛋白結(jié)合,形成小泡,并返回到ER。內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性都有單位膜結(jié)構(gòu)。核膜外層與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又與高爾基復合體、溶酶體、細胞膜相連通。細胞膜內(nèi)陷以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生出小泡,這些小泡在細胞中移行與細胞膜、與高爾基復合體、與溶酶體也發(fā)生聯(lián)系。
第三節(jié)溶酶體(Lysosome):中國倉鼠細胞內(nèi)的溶酶體(特異的紅色染料所示):溶酶體具有不同的形態(tài)溶酶體的結(jié)構(gòu):1.包裹溶酶體的膜叫生物膜2.基質(zhì)內(nèi)含多種酸性水解酶3.膜上具有H+質(zhì)子泵4.溶酶體膜內(nèi)存在著特殊的轉(zhuǎn)運蛋白5.溶酶體的膜蛋白高度糖基化,防止自身膜蛋白降解高爾基體如何分揀溶酶體的酶?溶酶體的形成:溶酶體的酶在RER的核糖體上合成,隨后進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔,并以芽生方式與高爾基體順面扁平囊融合。肽鏈末端的甘露糖磷酸化,形成甘露糖-6-磷酸,后者作為分揀信號運輸至成熟面與膜上相應的受體結(jié)合,形成運輸小泡。運輸小泡與胞內(nèi)晚期內(nèi)體融合,形成前溶酶體。H+質(zhì)子泵泵入H+,受體與酶分離,去磷酸,pH=5時成為成熟溶酶體。胞內(nèi)體:由細胞的胞吞作用形成的一類異質(zhì)性膜泡。晚期內(nèi)體:是相對于早期內(nèi)體而言。在最初形成的早期內(nèi)體囊腔中,是一個PH值和細胞外液大致相當?shù)膬?nèi)環(huán)境。當早期內(nèi)體與其它胞內(nèi)小泡發(fā)生融合后,即為晚期內(nèi)體。溶酶體的類型:1、初級溶酶體(primarylysosome):直徑約0.2~0.5um,有多種酸性水解酶,但沒有活性,包括蛋白酶,核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余種,反應的最適PH值為5左右2、次級溶酶體(secondarylysosome)溶酶體,內(nèi)含水解酶和相應的底物,自噬溶酶體(autophagolysosome):底物為內(nèi)源性物質(zhì)異溶酶體(phagolysosome):底物為外源性異物自噬體(autophagosome):
細胞內(nèi)衰老的細胞器等被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的膜包裹而形成的小體。自噬作用對細胞的生命活動有什么意義?
酶系統(tǒng)的更新:細胞質(zhì)中某些暫時不需要的酶系統(tǒng),需要通過自噬作用進行更新。舊細胞器的清除:細胞器都有一定的壽命,為了保證細胞正常的代謝活動,必須不斷地清除衰老的細胞器和生物大分子。很多生物大分子的半衰期只有幾小時或幾天。肝細胞中線粒體的壽命平均約10天左右。參與細胞發(fā)育:如紅細胞發(fā)育成熟后,所有的細胞器都要通過自噬作用被清除。應激反應:在細胞饑餓條件下,自噬作用也特別強,主要是為細胞提供能量,維持細胞的生命活動。
肝細胞脂褐質(zhì)3、殘余體(residualbody)臺-薩氏綜合癥溶酶體的髓樣結(jié)構(gòu)殘余體:已失去酶活性,僅留未消化的殘渣。可通過外排作用排出細胞,也可能留在細胞內(nèi)。溶酶體的類型:1.初級溶酶體
2.次級溶酶體
3.殘余體
異溶酶體自溶酶體溶酶體功能1.細胞內(nèi)吞物質(zhì)的消化外源異物(如細菌、食物顆粒)
吞噬吞噬體
膜融合初級溶酶體異溶酶體
酶消化分解物入胞質(zhì)未分解物殘余體外吐
衰老細胞器
膜包裹
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體自噬體
初級溶酶體自溶酶體
分解物入胞質(zhì)未分解物殘余體外吐
2.細胞自身物質(zhì)的消化3.細胞外消化精子的頂體,其本質(zhì)也是一種溶酶體,在受精過程中,頂體中的酶被釋放到細胞外,消化卵外周的卵泡細胞,便于精子進入卵細胞,達到受精目的。
溶酶體與疾病塵肺:空氣中的矽(SiO2)被吸入肺后,被肺部的吞噬細胞所吞噬,由于吞入的二氧化硅顆粒不能被消化,并在顆粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵,使膜破壞,釋放出水解酶,導致細胞死亡,結(jié)果刺激成纖維細胞產(chǎn)生膠原纖維結(jié)節(jié),造成肺組織的彈性降低,肺受到損傷,呼吸功能下降。
2.Ⅱ型糖原貯積癥(glycogenstoragediseasetypeⅡ)
是最早發(fā)現(xiàn)的貯積癥。由
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