第九章 水稻田土壤微生物學(xué)

第九章

水稻田土壤的微生物學(xué)泡水條件下的水稻田土壤是微生物的一種特異生態(tài)環(huán)境，在某些方面，它的生物活性比旱地表現(xiàn)得更為旺盛，各種生物的和生物化學(xué)的變化非常復(fù)雜而頻繁。泡水以后土壤的物理化學(xué)條件起了變化，土壤微生物群社的特征也隨之而變化。好氣性微生物減少，兼厭氣性和厭氣性微生物發(fā)展，土壤中氧化還原電位(Eh)同時降低，pH也有一定的改變。這些變化反映在土壤剖面特征上，并使水稻土耕作層分為明顯的兩層，即氧化層和還原層。這種剖面特征與作物的生長發(fā)育有密切關(guān)系，也使水稻田土壤微生物活性具有特異性。第一節(jié)水稻田土壤耕作層的還原化過程和微生物類群耕作層的還原化過程水稻田土壤大部分時間是在泡水狀況下，水層隔斷了氧氣和土壤的接觸。特別是在綠肥等大量有機物質(zhì)翻耕進入土壤以后，微生物進行旺盛的呼吸作用，使耕作層中氧的消耗量超過了供應(yīng)量，為厭氣性和兼厭氣性微生物的發(fā)展創(chuàng)造了條件，逐漸進入發(fā)酵作用為主的有機質(zhì)分解過程。由于缺乏氧氣，微生物以土壤中的各種氧化物(如硝酸鹽和硫酸鹽等)中的氧和有機質(zhì)分解的中間產(chǎn)物作為受氫體，這就是水田土壤中進行的“還原化過程”。在這一過程中，物質(zhì)轉(zhuǎn)化和微生物類群的更替是一致的。高井等將水稻田土壤的還原層形成過程分為兩個主要時期，以鐵的還原作為標志，在鐵還原以前稱為前期，鐵完全還原后稱為后期。在前期，氧氣消耗很快，大量釋放CO2，細菌數(shù)量達到高峰。同時硝酸鹽消失，錳和鐵離子被還原，土壤Eh值迅速下降。在第二階段中，形成有機酸、CH4、H2和H2S，厭氣性細菌的數(shù)量增長。在這兩個時期中，從O2的消失到CH4的形成可以分為7個階段。稻田泡水以后l天或幾天內(nèi)O2就消失了，還原過程開始時Eh值為0.6伏左右，到了最后沼氣生成階段就下降到負0.19伏左右。在前期Eh都是正值，到了后期硫酸鹽還原階段后，降到了負值。這時專性厭氣菌活躍起來，梭菌屬在Eh未降到-0.1~-0.2伏時，不能生長繁殖。這樣，泡水以后，首先由于O2量供應(yīng)的變化，引起了微生物種類和代謝類型的改變，表現(xiàn)出水稻田土壤生物活性的特點。微生物類群的特點和優(yōu)勢種類稻田泡水以后，由于氧化還原電位等條件的變化，使土壤中微生物類群的特點與旱地土壤很不相同。從三類厭氣性細菌來看，水田中都比旱地里多，這反映了水田的氧化還原狀況。表中數(shù)據(jù)是秋季落干后的調(diào)查結(jié)果，盡管由于落干使厭氣性細菌受到抑制，但厭氣性細菌仍占優(yōu)勢，如果在泡水情況下調(diào)查，則厭氣性細菌數(shù)量可能會更多。從表中還可以看出水田中好氣性細菌也比旱地多，一方面是因為大量的細菌是兼性的，另一方面由于水田中放線菌和真菌減少，細菌能夠得到更多的養(yǎng)科。在水田中，細菌是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的主要推動者。水田的細菌類群中，常常是兼厭氣性細菌數(shù)量多于厭氣性細菌。水田中的嚴格厭氣性細菌多為芽孢梭菌。水田中兼厭氣性細菌多為芽孢桿菌。水稻田微生物的復(fù)雜性及豐富性從前面表中已看到，水田中各類細菌的數(shù)量一般都比旱地多，特別是兼厭氣性細菌占有很大的比重，因此水田微生物是非常豐富的，而且它們的組成也是很復(fù)雜的。水稻田的硝化微生物水稻田的硝化微生物是屬于兼厭氣型類群。在蓄水條件下，由于反硝化作用的強烈進行，造成氮素的損失。水稻田的固氮微生物水稻田土壤中固氮微生物非常豐富，除了存在許多固氮藍細菌(即藍藻)外，還有其它光合固氮細菌和有機營養(yǎng)型的固氮細菌。即使是在泡水條件下，好氣性固氮菌還是相當(dāng)多。國內(nèi)外研究工作都證明水稻田具有旺盛的生物固氮作用，固氮微生物數(shù)量多，而且具備著各種固氮體系。除自生的固氮細菌和藍細菌外，還有藍藻和紅萍共生固氮體系，在水旱輪作中，根瘤和豆科作物共生固氮體系也占有重要的地位。

第二節(jié)水稻田土壤中微生物所引起的物質(zhì)轉(zhuǎn)化的特點1．微生物好氣性呼吸所引起的物質(zhì)轉(zhuǎn)化在好氣性微生物的氧化作用中，分子氧是最終的電子受體；當(dāng)有分子態(tài)氧時，有機質(zhì)主要氧化為CO2。泡水以后，好氣性異養(yǎng)微生物旺盛地分解有機物質(zhì)時，微生物的需氧量可能超過水層所擴散到土壤中的氧量。當(dāng)大部分易于分解的有機物質(zhì)被分解后，表面土層（不到l厘米）中的氧量超過了土壤細菌的需要，這就是氧化層。氧化層中異養(yǎng)細菌所得的碳水化合物可以通過擴散作用來自還原層的厭氣帶。水稻和水生植物組織內(nèi)具有細胞間隙，可以由葉面輸送氧氣到根系，水稻根系中的空間占整個根組織的5~30%，而大麥根的空間不到1%。由于氧氣擴散到根面，在泡水條件下，水稻的根土界面處形成一個氧化帶，所以水稻根際是好氣性和兼厭氣性細菌活動的重要部位。在土壤氧化層和根土界面處，由于具備O2和CO2，所以自養(yǎng)微生物能夠在這里生長繁殖。在表層施硫酸銨后，銨就會由硝化細菌氧化為硝酸鹽，硝酸鹽容易轉(zhuǎn)移到下面還原層，成為反硝化作用的基質(zhì)而引起氮素損失。在水稻田土壤中，細菌對錳的氧化有重要作用，可以形成錳塊。在氧化層和根際也有鐵細菌進行亞鐵的氧化作用。在氧化層和根際中，硫桿菌可以將硫化物氧化為硫酸，使硫成為可給態(tài)。2．微生物厭氣性呼吸所引起的物質(zhì)轉(zhuǎn)化厭氣性呼吸作用是利用無機化合物中的氧作為有機質(zhì)氧化過程中最終電子受體的氧化作用。土壤泡水以后，當(dāng)好氣性微生物耗盡了氧氣時，微生物的厭氣性呼吸作用就成為主要的代謝類型。它們利用硝酸鹽、氧化錳、硫酸鹽和碳酸鹽等作為電子受體將它們還原成分子態(tài)氮、低價的錳和鐵化合物、硫化氫和甲烷等還原性物質(zhì)。在水稻田里，硝酸鹽主要來源于硝態(tài)氮肥料和微生物的硝化作用。當(dāng)它們由于脫氮細菌的反硝化作用而消失時，也正是水田還原化過程前期的第二階段。因為脫氮細菌是兼厭氣性細菌，所以這一作用主要是在還原層內(nèi)進行的。錳在旱地里是以二氧化錳的形態(tài)存在，它是紫黑色，還原后變?yōu)槎r錳離子(Mn2+)，紫黑色消失了。二價錳離子易溶于水，它和鐵離子不同，在堿性條件下不容易沉淀，水稻很容易吸收，所以水稻缺錳現(xiàn)象較少。隨著氧化還原電位繼續(xù)下降，高鐵被還原為低鐵。過多的低鐵進入水稻植株內(nèi)，有毒害作用，這時葉身出現(xiàn)赤色斑點，成赤枯的癥狀。但是如果水稻的根是健全的，鐵在根周圍被氧化而沉淀(呈現(xiàn)黃褐色)。不過還原作用繼續(xù)進行到下一階段，形成的硫化氫和有機酸與根系接觸時，根對鐵的排除機能就受到損壞，低鐵離子就會進入水稻植株內(nèi)。隨著鐵離子的全部還原，水田還原過程進入了后期，這時氧化還原電位降低到0以下，厭氣性細菌活躍起來。硫酸還原細菌將硫酸鹽還原為硫化氫。硫化氫和鐵結(jié)合生成黑色的硫化鐵。因此如果土層內(nèi)部變黑，證明硫酸鹽還原作用的進行。土壤中的硫化氫雖然也能從含硫有機質(zhì)產(chǎn)生，但水稻田中的硫化氫大部分是從硫酸鹽來的。因此在水稻田里最好不用含硫酸根的肥料。硫化氫積累過多時，對水稻生長不利，特別是缺少鐵時，游離的硫化氫直接傷害水稻的根系。在有的情況下，可以施入含鐵物質(zhì)來防止或解除硫化氫的毒害作用，因為這可以使水田還原化過程停留在鐵的還原階段，阻止硫化氫的發(fā)生。硫酸還原菌是專厭氣性細菌，它們利用有機酸（乳酸、丁酸和乙酸等)比葡萄糖等糖類還好，而在水田的還原化過程中開始產(chǎn)生有機酸正是從前期進入后期這個時候。水稻土繼續(xù)還原就有氫氣產(chǎn)生，這是由細菌的氫化酶所催化的。氫化酶既可以產(chǎn)生H2，也可以利用H2去還原其它物質(zhì)，如形成硫化氫和甲烷。氫化酶廣泛地存在于專厭氣性細菌中，在兼厭氣性細菌和個別好氣性細菌中也發(fā)現(xiàn)存在。水稻田中沼氣的發(fā)生是還原作用進行到最強階段的表現(xiàn)，這時Eh值降到最低，由于還有硫化氫的累積，土壤發(fā)出腐臭氣味。甲烷本身對水稻沒有毒害。但是這時土壤處于高度還原狀態(tài)，對水稻生長不利。3．水稻田中微生物的發(fā)酵作用及綠肥的分解發(fā)酵作用是以有機物質(zhì)作為最終電子受體的生物氧化還原過，它在泡水土壤中是厭氣性細菌分解碳水化合物的過程。細菌發(fā)酵的主要終產(chǎn)物是乙醇、中酸、乙酸、乳酸、丙酸、丁酸、分子氫和二氧化碳。含氮有機化合物的發(fā)酵(或稱腐敗作用)除了上述產(chǎn)物外，還產(chǎn)生氨、吲哚、糞臭素(甲基吲哚)和硫醇。水稻土中，綠肥等大量有機物質(zhì)進入土壤，在泡水條件下，由發(fā)酵作用產(chǎn)生大量有機酸，是水稻田土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程的重要特點，對水稻生長有一定的影響。（1）水稻田土壤中有機酸的形成對稻田土壤的有機酸已進行了廣泛的研究，這是因為有機酸抑制水稻的生長。有機酸的形成是泡水條件下微生物對有機物質(zhì)進行發(fā)酵作用的結(jié)果，這是土壤生物活性的一個方面，了解有機酸形成的規(guī)律及其對水稻生長的影響對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是很重要的。許多研究工作證明，排水不良的稻田中有大量脂肪酸累積，它們不僅抑制水稻根的發(fā)育和生長且易發(fā)生根腐病。一般認為揮發(fā)性有機酸，尤其是丁酸，是使水稻生長不良的原因。日本研究者測定到水稻土中約有13種有機酸，其累積量大小的順序是乙酸＞丁酸＞甲酸＞延胡索酸、丙酸、戊酸、琥珀酸和乳酸。有機酸對水稻抑制作用的大小是，丁酸＞丙酸＞乙酸＞甲酸＞草酸。一羧酸對水稻發(fā)育的抑制作用大于二羧酸和三梭酸或含氧酸。也有報告說明在較低土壤溫度下，有機酸量大于較高土溫下的量，這可能是由于在低溫下有機酸的分解較慢。在泡水條件下，有機質(zhì)的厭氣性分解產(chǎn)生有機酸，主要是梭菌的代謝產(chǎn)物。這些梭菌大多數(shù)是分解蛋白質(zhì)的，它們在含蛋白胨的培養(yǎng)基上生長時，除產(chǎn)生乙酸和丁酸外，還產(chǎn)生異丁酸和異戊酸。（2）春季綠肥的分解和轉(zhuǎn)化在以水稻為主的田地中，冬季適當(dāng)種植豆科綠肥(紫云英、苕子等)，是我國廣泛實行著的一種耕作制，對于培肥土壤，改善水稻營養(yǎng)狀況有很重要的意義。綠肥翻耕后產(chǎn)生肥效，在泡水條件下主要是微生物發(fā)酵作用的結(jié)果。長江流域在四月間將豆科綠肥和其它青肥翻耕入土壤，于泡水條件下腐解作用進行得很快，氮化作用在幾天內(nèi)就表現(xiàn)出來，含磷有機物的礦化作用也伴隨著旺盛進行，從而改善了水稻田的氮、磷營養(yǎng)條件。在翻耕綠肥和插秧期間不必間隔很長時間，長江流域一般為5~7天。春季豆科綠肥翻入水田后，纖維素分解作用進行得很快，很旺盛，主要的纖維分解微生物是厭氣性梭菌。在這個時期，多種兼厭氣性芽孢桿菌大量發(fā)展，成為占優(yōu)勢的微生物種類，它們有些是很強的氨化細菌和礦化卵磷脂的細菌。從豆科綠肥和其它綠肥翻耕后土壤中氮、磷元素的礦化量推算，不僅本身的氮、磷元素被礦化，而且還推動了土壤中原有的比較穩(wěn)定的有機物質(zhì)的礦化，這種作用也稱為“起爆效應(yīng)”。第三節(jié)水稻田烤田措施對土壤微生物的影響及其增產(chǎn)意義烤田(或稱落水曬田)是水稻田水漿管理中的一項重要措施，它包括落水曬田和復(fù)水兩個步驟?？咎锏淖饔迷谟谔岣咄寥乐械暮涎趿亢脱趸€原電位，清除有毒物質(zhì)(如H2S，有機酸等)。根據(jù)植株生長情況和土壤狀況決定是否需要烤田，再根據(jù)土壤性質(zhì)決定烤田輕重和復(fù)水時間。一般經(jīng)驗是，在肥力水平較高，有機質(zhì)肥料用量較多的田塊最需要烤田，以防治水稻熱燒和爛根，或控制水稻的營養(yǎng)狀況，以達到較高的產(chǎn)量水平。在比較貧瘠的水稻田中，烤田則有提高土壤中可給性養(yǎng)料水平的作用。烤田對調(diào)節(jié)微生物數(shù)量的作用水稻田在蓄水條件下，雖然微生物的數(shù)量很高，但有些微生物種類還是會受到水層的抑制。中國科學(xué)院土壤研究所的研究工作證明，水旱兩作的水稻田，每克土壤的細菌總數(shù)，在種水稻時期(主要是蓄水情況)要比種旱作時期少?？咎锬軌蛟黾游⑸锏目偭浚绕淠軌虼龠M好氣性微生物的發(fā)展。

烤田土壤中微生物總量的增加，以及好氣性細菌數(shù)量的增加對于土壤中可給性氮素和磷素養(yǎng)科條件的改善是有利的。華中農(nóng)學(xué)院的研究結(jié)果指出，水稻田中一些細菌種類，如Bacilluscereus和Bac.mycoides等，既是水稻田土壤中數(shù)量占優(yōu)勢的種類，又是分解有機氮和有機磷物質(zhì)的主要種類，這些細菌是兼厭氣性的，但它們的生命活動在有氧條件下要比無氧條件下旺盛很多。顯然，烤田改善了土壤的通氣條件，促進了微生物的生命活動，有利于有機氮和有機磷的速效化，提高了氮、磷養(yǎng)料的可給性?？咎飳Ψ乐狗戳蚧饔脼楹Φ囊饬x施用有機質(zhì)肥料較多的水稻田中，在水層較深、氣溫較高的情況下，尤其是在連陰多雨的天氣，由于旺盛的有機質(zhì)分解造成了土壤的較強還原條件。這時反硫化細菌旺盛發(fā)展，產(chǎn)生大量硫化氫，如果不能進一步轉(zhuǎn)化就會累積起來，對植物根部產(chǎn)生毒害作用(黑根、爛根)，這時植物表現(xiàn)為熱燒，土壤旺盛產(chǎn)氣，并在水面形成“油蕈子”的現(xiàn)象，針對這種情況，應(yīng)該進行較高度的烤田。研究結(jié)果證明，通過烤田，可以提高土壤的氧化條件，能有效地抑制反硫化細菌，促進了硫化細菌的作用，能夠阻止或減輕硫化氫的毒害作用。一塊發(fā)生熱燒的豐產(chǎn)試驗田，經(jīng)排水烤田后，3~5天開始發(fā)出新根，稻苗恢復(fù)健康。

烤田對于土壤中氮素和磷素營養(yǎng)條件的影響及其微生物學(xué)原理

研究工作指出，通過烤田(落水曬田及復(fù)水)以后，土壤中的氮素和磷素養(yǎng)料條件會有所改善。這是因為土壤中分解蛋白質(zhì)和復(fù)雜有機硫化物的主要微生物(蠟質(zhì)芽抱桿菌和霉狀芽孢桿菌等)是好氣性和兼厭氣性的，故提高了土壤氧化條件，對這類微生物的生命活動更有利，從而改善了土壤中的氮、磷營養(yǎng)條件。烤田對于土壤中的氨化細菌、硝化細菌和反硝化細菌的生命活動都有顯著的影響。在水稻田的灌水