脊椎動(dòng)物的起源第六次作業(yè)

陸生脊椎動(dòng)物的:陸生脊椎動(dòng)物（四足動(dòng)物）的問(wèn)題長(zhǎng)期以來(lái)一直存在爭(zhēng)議，在不同的時(shí)期生脊椎動(dòng)物于肺魚(yú)說(shuō)和總鰭魚(yú)說(shuō)分別占據(jù)主流。隨著新的研究方法的應(yīng)用和新化石的發(fā)現(xiàn)，越來(lái)越多的證明陸生脊椎動(dòng)物與肺魚(yú)類關(guān)系更近而不是總鰭魚(yú)類。發(fā)現(xiàn)的Tiktaalik魚(yú)化是令魚(yú)類和早期四足動(dòng)物之間的區(qū)別越來(lái)越難以描述。:陸生脊椎動(dòng)物；四足動(dòng)物；肺魚(yú)類；總鰭魚(yú)類；陸生脊椎動(dòng)物（四足動(dòng)物的是生物進(jìn)化過(guò)程中的重要事件，各個(gè)時(shí)期不同的學(xué)者有陸生脊椎動(dòng)物于肺魚(yú)類和總鰭魚(yú)類。越來(lái)越多的研究表明，陸生脊椎動(dòng)物更可能于肺魚(yú)類。2肺魚(yú)1837美洲肺魚(yú)被發(fā)現(xiàn)，比紹夫在對(duì)美洲肺魚(yú)的研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)美洲肺魚(yú)有內(nèi)鼻孔；有較大的肺，并以聲門(mén)和食道連接；它的腮及通過(guò)腮的血管都比較；心臟具有二心室，其該可以在古生物學(xué)范圍內(nèi)通過(guò)在化石中尋找中間類型（缺失環(huán)節(jié)）來(lái)解決。再這樣的背景19世紀(jì)末，人們都認(rèn)為肺魚(yú)是四足動(dòng)物的祖先或近親。后來(lái)肺魚(yú)作為陸生脊椎動(dòng)物3魚(yú)總鰭魚(yú)類是古老的具有肉質(zhì)鰭條的種類，現(xiàn)存的總鰭魚(yú)類只有腔棘魚(yú)一種。19世紀(jì)末（總鰭魚(yú)類的一種著名的瑞典學(xué)也張四足動(dòng)的雙系，但與荷姆格倫不的是他們認(rèn)為系祖兩棲類進(jìn)行了詳盡的比較，將現(xiàn)生兩棲類(如蛙等)和有尾兩棲類(如蠑螈等)分別與扇鰭魚(yú)類中的骨鱗魚(yú)類、孔鱗魚(yú)類進(jìn)行了對(duì)比，認(rèn)為上述兩類兩棲動(dòng)物別于同的80年代以來(lái)，化石的不斷發(fā)現(xiàn)，以及曾經(jīng)與瑞典學(xué)派有較多交往的我國(guó)著名古魚(yú)類學(xué)張曼的究，為一問(wèn)提了新。果鰭魚(yú)是足類祖，按照傳石屬種中存在可作為內(nèi)鼻孔的開(kāi)孔，其中也包括當(dāng)時(shí)歸入總鰭魚(yú)類的泥盆紀(jì)空棘魚(yú)類。然而在1938年發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)生空棘魚(yú)拉蒂邁魚(yú)中沒(méi)有找到內(nèi)鼻孔。這使人們對(duì)原先解釋為內(nèi)鼻孔的孔穴也產(chǎn)生了懷疑。上世紀(jì)80年代初，在我國(guó)云南早泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了一類原始總鰭魚(yú)，即楊氏魚(yú)。楊氏魚(yú)在總體特征上與扇鰭魚(yú)類的兩個(gè)類群(孔鱗魚(yú)和骨鱗魚(yú))均有諸多曼釋為內(nèi)鼻孔的孔穴并不與外鼻孔相通，不應(yīng)解釋為內(nèi)鼻孔。除此之外，對(duì)鼻淚管、顱中關(guān)節(jié)等特征的解釋也存在相同的情況。當(dāng)時(shí)人們對(duì)于一些化石類群特征的認(rèn)識(shí)，在相當(dāng)大的程度上受到人們對(duì)祖裔關(guān)系和進(jìn)化過(guò)程的推測(cè)的影響，在這種影響下得到的對(duì)“祖先”類群的認(rèn)識(shí)又反過(guò)來(lái)支持了假定的祖裔關(guān)系的進(jìn)一步確立，這種循環(huán)往復(fù)的相互作用，在過(guò)去確立四足類和總鰭魚(yú)類的關(guān)系中得了意想到的效果，果去除這作用，四類于總鰭魚(yú)類的說(shuō)法便會(huì)動(dòng)搖。發(fā)自對(duì)線粒體DNA（mtDNA）的工作。mtDNA結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，在不同物種間mtDNA上的成分相對(duì)穩(wěn)定，很少受到序列重排的影響，同時(shí)mtDNA具有廣泛的種內(nèi)和種間多態(tài)性，且為母性遺傳，在親緣關(guān)系相近的物種間，其進(jìn)化速度超過(guò)了核。Meyer等對(duì)南美m(xù)tDNAmtDNA與蛙的關(guān)系更密切，并且肺魚(yú)和空棘魚(yú)與四足類的關(guān)系比真骨魚(yú)與四足類的關(guān)系要密切。之后，MeyermtDNA進(jìn)行了研究，也得到了相同的結(jié)果。這些結(jié)果與1994年的幾位科學(xué)工作者對(duì)線粒體色素此外，肺魚(yú)是四足類近親的觀點(diǎn)還得到了尿素合成的生物化學(xué)研究結(jié)果（Mommsen等1989的支持。從魚(yú)類過(guò)渡到四足類的過(guò)程中，鳥(niǎo)尿酸—尿素循環(huán)這一脊椎動(dòng)物的單系形狀經(jīng)歷了兩種關(guān)鍵性變化。這兩種變化均在肺魚(yú)中被發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有出現(xiàn)在空棘魚(yú)中。2006年《ature》，費(fèi)城自然Daechler和芝加哥大學(xué)有機(jī)生物學(xué)和解剖學(xué)研究室的Shubin在努納武特地區(qū)南部的埃勒斯米爾島上，于泥盆紀(jì)晚期的地層中發(fā)現(xiàn)了距今3.75億年的Tktaalk魚(yú)化石。Tkaalik魚(yú)與潘氏魚(yú)、希望螈同屬于四足動(dòng)物演（肺魚(yú)的最早種類Tkaalik魚(yú)獨(dú)有一些早期四足動(dòng)物的特征，如具有的為瓦狀的肋骨且擴(kuò)大到腹部，胸鰭也已出現(xiàn)撓骨的分化。2008年6月《Nature》，瑞典烏普大學(xué)的Ahlberg