第四章糖代謝

第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類一、糖的主要生物學(xué)作用：作為生物體的主要能源物質(zhì)：淀粉、糖原是重要生物能源。作為其他物質(zhì)生物合成的原料：如作為蛋白質(zhì)、脂類和核酸等大分子物質(zhì)合成的碳骨架。作為生物體的結(jié)構(gòu)成分：如纖維素是植物的結(jié)構(gòu)糖。作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子：糖蛋白或糖脂，存在生物膜中，擔(dān)負(fù)著大分子及細(xì)胞間的相互識(shí)別。二、糖的分類（據(jù)分子的大小分類):單糖：在溫和條件下不能水解為更小分子的糖;植物體內(nèi)的單糖主要是:戊糖:主要有核糖、脫氧核糖（木糖和阿拉伯糖）己糖:主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖）寡糖（雙糖）：水解時(shí)每個(gè)分子產(chǎn)生2-10個(gè)單糖殘基;以游離狀態(tài)存在的雙糖有蔗糖、麥芽糖和乳糖。還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。多糖:能水解成多個(gè)單糖分子，屬于高分子碳水化合物，分子量可達(dá)到數(shù)百萬。淀粉（starch）糖原(glycogen)糖復(fù)合物(glycoconjugates)：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂.直鏈淀粉中葡萄糖以α-1，4糖苷鍵縮合而成。每個(gè)直鏈淀粉分子只有一個(gè)還原端基和一個(gè)非還原端基。遇碘顯藍(lán)紫色分子量在10000-50000之間。碘與直鏈淀粉靠范德華力結(jié)合淀粉

是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖用熱水處理淀粉時(shí)，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”支鏈淀粉中葡萄糖主要以α-1，4糖苷鍵相連，少數(shù)以α-1，6糖苷鍵相連，所以支鏈淀粉具有很多分支。遇碘顯紫色或紫紅色。分子量在50000-100000

支鏈淀粉

糖原糖原是動(dòng)物體內(nèi)重要的貯藏多糖，相當(dāng)于植物體內(nèi)貯存的淀粉，也叫動(dòng)物淀粉。其結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。只是分支程度更高，大約每10個(gè)α-1,4-糖苷鍵就有一個(gè)α-1,6-糖苷鍵。糖原大量存在于肌肉和肝臟中。遇碘顯紅色糖的消化吸收淀粉唾液α-淀粉酶糊精葡萄糖、麥芽糖胃酸水解部分淀粉胰α-淀粉酶α-糊精酶葡萄糖、麥芽糖小腸粘膜細(xì)胞（吸收）消化主要在小腸第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解

血糖血液中的葡萄糖，稱為血糖(bloodsugar)。正常情況下，血糖濃度是相對(duì)恒定的。正常人空腹血漿葡萄糖糖濃度為3.9～6.1mmol／L(葡萄糖氧化酶法)。空腹血漿葡萄糖濃度高于7．0mmol／L稱為高血糖，低于3．9mmol／L稱為低血糖。要維持血糖濃度的相對(duì)恒定，必須保持血糖的來源和去路的動(dòng)態(tài)平衡。血糖濃度大于8．88～9.99mmol／L，超過腎小管重吸收能力，出現(xiàn)糖尿。（一）蔗糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

66.5

-20.4

一、雙糖的酶促降解轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶

蔗糖+UDP果糖+UDPG蔗糖合酶1、蔗糖酶途徑2、蔗糖合酶途徑ADPGGDPGCDPGUDPG作為多糖合成的底物糖蛋白、蛋白聚糖

Glycoprotein,Proteoglycan

糖蛋白

Glycoprotein

N—連接糖鏈的糖基化位點(diǎn)

總出現(xiàn)在Asn-X—Ser或Asn-X—Thr序列中。其中的X可為脯氨酸以外的任意氨基酸。

一、膠原(collagen)

二、淀粉的降解㈠淀粉的水解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的α-1，4糖苷鍵。直鏈淀粉：葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉：葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指α-淀粉酶作用后，剩余的離α-1，6糖苷鍵3個(gè)以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。

1、α-淀粉酶（α-amylase）是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子非還原端開始，每間隔一個(gè)糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。直鏈淀粉：麥芽糖支鏈淀粉：麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點(diǎn)2-3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。2、β-淀粉酶(β-amylase)

兩種淀粉酶性質(zhì)的比較(4)

α-淀粉酶不耐酸，pH3時(shí)失活耐高溫，700C時(shí)15分鐘仍保持活性廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。唾液和胰液中

β

-淀粉酶耐酸，pH3時(shí)仍保持活性不耐高溫，700C15分鐘失活主要存在于植物體中

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含α-1，4糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的α-1，6糖苷鍵。3、R-酶(脫支酶-debranchingenzyme）

淀粉的徹底水解需要上述4種水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖。4、麥芽糖酶（-葡萄糖苷酶）催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過程。直鏈淀粉G-1-P

支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。

1、磷酸化酶（二）淀粉的磷酸解

磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶共同作用將支鏈淀粉徹底降解為G-1-P。轉(zhuǎn)移酶磷酸化酶G-1-P2、轉(zhuǎn)移酶與脫支酶脫支酶三、糖原的降解在肌肉中貯存糖原是為了肌肉收縮提供能源，而在肝臟中貯存糖原是為了維持血糖平衡。糖原降解主要有糖原磷酸化酶和轉(zhuǎn)移酶、脫支酶催化進(jìn)行。糖原+Pi糖原+G-1-P

（n殘基）（n-1殘基）

糖原磷酸化酶：從非還原端催化1，4糖苷鍵的磷酸解。糖原的磷酸解具有重要的生物學(xué)意義：不需要提供能量即可轉(zhuǎn)變?yōu)镚-6-P，從而進(jìn)入糖酵解等葡萄糖降解途徑。磷酸葡萄糖變位酶G-6-P肝臟G+Pi（擴(kuò)散出肝進(jìn)入血液，調(diào)節(jié)血糖肌肉進(jìn)入糖酵解（葡萄糖-6-磷酸酶）G-1-P糖的分類及降解蔗糖的降解（蔗糖酶或轉(zhuǎn)化酶）、蔗糖合成酶淀粉的降解：淀粉的水解—α-淀粉酶、β-淀粉酶、R-酶(脫支酶）、

麥芽糖酶

淀粉的磷酸解—淀粉磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶

糖原的磷酸解：磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶單糖的降解小結(jié)

第三節(jié)糖酵解定義：糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。1940年被闡明。Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解過程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱EMP途徑。發(fā)生部位：細(xì)胞質(zhì)一、糖酵解過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，共分4個(gè)階段，每個(gè)階段又分若干反應(yīng)：（1）第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2+1232+ATP底物2+2+123（2）第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛但在體內(nèi)反應(yīng)朝向3-磷酸甘油醛方向進(jìn)行.異構(gòu)酶催化的反應(yīng)是很快的.45（3）第三階段：3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸

（氧化和磷酸化偶聯(lián)）672+8ATP3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi（4）第四階段：2-磷酸甘油酸丙酮酸910ATPH2OpH=711底物水平磷酸化：高能磷酸化合物在酶的作用下將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP合成ATP的過程。

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

有氧時(shí)，2NADH進(jìn)入線粒體（蘋果酸穿梭）經(jīng)呼吸鏈氧化又可產(chǎn)生5分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2個(gè)ATP，故共可產(chǎn)生2+5=7分子ATP

無氧時(shí)，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP二、糖酵解中產(chǎn)生的能量

1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑

2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，為生命活動(dòng)提供部分能量，尤其對(duì)厭氧生物是獲得能量的主要方式3、糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產(chǎn)物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物；磷酸二羥丙酮

α

-磷酸甘油合成脂肪

4、是糖有氧分解的準(zhǔn)備階段

5、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程三、糖酵解的意義為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。限速酶：在系列代謝反應(yīng)中，若其中一個(gè)反應(yīng)進(jìn)行的比較慢，則其后的反應(yīng)也隨之減慢，將前面這一反應(yīng)較慢的步驟稱為限速步驟，催化該反應(yīng)的酶稱為限速酶。

四、糖酵解的調(diào)控激活劑：F-1.6-2P激活劑：AMP、ADP

激活劑：AMP、ADP、F-2.6—2P

（1980年發(fā)現(xiàn)）抑制劑：Ala、ATP、乙酰CoA、長(zhǎng)鏈脂肪酸

抑制劑：G-6—P、ATP

抑制劑：ATP、檸檬酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸、NADH丙酮酸激酶己糖激酶磷酸果糖激酶

（限速酶）糖酵解的控制檸檬酸：高含量的檸檬酸是碳骨架過剩的信號(hào)，檸檬酸通過增加ATP對(duì)該酶的抑制作用而起抑制作用

.F-2.6—2P由6-磷酸果糖來,所以又稱之為前饋激活.

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi

其它糖進(jìn)入糖酵解途徑五、丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇+C2O乙酰CoA三羧酸循環(huán)丙酮酸乳酸乙酰CoA糖酵解途徑（有氧或無氧）脂肪酸或酮體1、酵母等微生物將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為酒精發(fā)酵:葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+→2乙醇+2C2O+2ATP+2H2O丙酮酸脫羧酶

TPPH+CO2乙醇脫氫酶NADH+H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇C=OCOO-CH3C=OHCH3COHHCH3H無氧條件下動(dòng)物細(xì)胞中不存在丙酮酸脫羧酶。2、丙酮酸生成乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時(shí)。生長(zhǎng)在厭氧或相對(duì)厭氧條件下的許多細(xì)菌丙酮酸L-乳酸乳酸脫氫酶C=OCOO-CH3CHCOO-CH3HO+NADH+H++NAD+無氧條件下3、在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體生成乙酰CoA，參加TCA循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成CO2和H2O。4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。

當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。

第四節(jié)三羧酸循環(huán)

在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧形成乙酰CoA。三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle),簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。亦稱為檸檬酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+（一）由丙酮酸形成乙酰CoA包括三種酶:丙酮酸脫氫酶（E1）、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（E2）、二氫硫辛酸脫氫酶（E3）六種輔助因子:焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，

FAD,NAD+,CoA及Mg2+反應(yīng)不可逆，分5步進(jìn)行，由丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羥乙基-TPP丙酮酸氧化脫羧的調(diào)控1、產(chǎn)物抑制：乙酰CoA抑制乙酰轉(zhuǎn)移酶E2組分，NADH抑制二氫硫辛酸脫氫酶E3組分。抑制效應(yīng)被CoA和NAD+逆轉(zhuǎn)。（屬于競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用）2、能荷調(diào)節(jié)：丙酮酸脫氫酶E1受GTP抑制，被AMP活化。3、可逆磷酸化作用的調(diào)節(jié)（共價(jià)修飾）：丙酮酸脫氫酶E1的磷酸化狀態(tài)無活性，反之有活性。4、砷化物與E2中的輔基硫辛酰胺形成無催化能力的砷化物。5、Ca2+激活丙酮酸脫氫酶E1TCA第一階段：檸檬酸生成草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASH檸檬酸合酶H2O順烏頭酸酶H2O順烏頭酸酶單向不可逆

可調(diào)控的限速步驟（二）乙酰CoA徹底氧化—三羧酸循環(huán)TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2α－酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體琥珀酰CoA合成酶CoASH底物水平磷酸化在哺乳動(dòng)物是GTP，在植物體和微生物中直接產(chǎn)生ATP

。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體

α-酮戊二酸脫氫酶E1琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3TPP、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+TCA第三階段：草酰乙酸再生FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶H2O檸檬酸合酶乙酰CoACoA檸檬酸合酶CO2三羧酸循環(huán)NAD+NAD+NAD+異檸檬酸脫氫酶H2OH2OGDPGTPATP檸檬酸草酰乙酸順烏頭酸琥珀酰CoA異檸檬酸NAD+NADH+H+CO2異檸檬酸脫氫酶延胡索酸蘋果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸NAD+NADH+H+琥珀酸NADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2FADATP在哺乳動(dòng)物是GTP，在植物體和微生物中直接產(chǎn)生ATP

。

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+CoA1、乙酰CoA的2個(gè)C原子形成CO2。2、在循環(huán)中有4對(duì)H原子通過4步氧化反應(yīng)脫下，其中3對(duì)用以還原NAD+生成3個(gè)NADH+H+,1對(duì)用以還原FAD,生成1個(gè)FADH2。3、由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)，底物水平磷酸化生成1個(gè)GTP。4、循環(huán)中消耗兩分子水。

5、單向進(jìn)行循環(huán)特點(diǎn)三、三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+3NADH7.5ATP，1FADH21.5ATP，再加上1個(gè)GTP

1分子乙酰CoA通過TCA循環(huán)被氧化，可生成10分子ATP。

若從丙酮酸開始，加上氧化生成的1個(gè)NADH，則共產(chǎn)生10+2.5=12.5個(gè)ATP。

若從葡萄糖開始，共可產(chǎn)生12.5×2+7=32個(gè)ATP。

由糖酵解和TCA循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。α-酮戊二酸谷氨酸

草酰乙酸天冬氨酸

琥珀酰CoA卟啉環(huán)

上述過程均可導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，因此必須不斷補(bǔ)充才能維持其正常進(jìn)行，這種補(bǔ)充稱為回補(bǔ)反應(yīng)(anapleroticreaction)。

四、三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物也是其它生物合成的前體，如

丙酮酸羧化PEP的羧化

由氨基酸形成

蘋果酸脫氫草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)主要通過4個(gè)途徑：

丙酮酸羧化(動(dòng)物體內(nèi)的主要回補(bǔ)反應(yīng))循環(huán)中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加激活丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸生物素Mg2+在線粒體內(nèi)進(jìn)行對(duì)草酰乙酸需求的信號(hào)：+CO2

PEP羧化

氨基酸轉(zhuǎn)化α-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸

Asp、Glu轉(zhuǎn)氨可生成草酰乙酸和α-酮戊二酸

Ile、Val、Thr、Met也會(huì)形成琥珀酰CoA，最后生成草酰乙酸。

（廣泛存在）丙酮酸+CO2+NAD(P)H+H+蘋果酸

+NAD(P)+蘋果酸酶草酰乙酸蘋果酸脫氫酶NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫激活劑：ADPCa2+激活。

激活劑：乙酰CoA、草酰乙酸抑制劑：琥珀酰CoA、NADH、高能荷抑制劑：ATP、NADH抑制劑：ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoAα-酮戊二酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶（限速酶）五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的的速度主要取決于細(xì)胞對(duì)ATP的需求量，另外也受細(xì)胞對(duì)于中間產(chǎn)物需求的影響。有3個(gè)調(diào)控部位。Ca2+激活六、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義

與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的能量，一分子葡萄糖經(jīng)EMP、TCA循環(huán)和呼吸鏈氧化共可產(chǎn)生32個(gè)ATP。

TCA循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。TCA循環(huán)中間產(chǎn)物脂肪酸、氨基酸合成代謝分解代謝產(chǎn)物CO2+H2O+能量

TCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。

第五節(jié)磷酸戊糖途徑

1953年闡述了磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway)，簡(jiǎn)稱PPP途徑，也叫磷酸己糖支路（HMP）；亦稱戊糖磷酸循環(huán)；

PPP途徑廣泛存在動(dòng)、植物細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

乙醇（有氧）葡萄糖的主要分解代謝途徑

丙酮酸乳酸乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑葡萄糖糖酵解（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程

兩個(gè)階段：㈠葡萄糖的氧化脫羧階段

HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOH

HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H26-P葡萄糖脫氫酶6-P葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-P葡萄糖酸脫氫酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸內(nèi)酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖本階段總反應(yīng)：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+（二）非氧化的分子重排階段

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）

5-磷酸木酮糖差向異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）轉(zhuǎn)醛酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶TPP5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖羥乙醛基轉(zhuǎn)酮酶TPP4-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖

6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛

6×5-P核酮糖+H2O5×6-P葡萄糖+Pi(非氧化階段)其中1分子轉(zhuǎn)變?yōu)镻-二羥丙酮1，6-二P果糖1×6-P果糖醛縮酶二P果糖酯酶H2OPi5×6-P葡萄糖反應(yīng)帶有循環(huán)機(jī)制總反應(yīng)：

6×6-P葡萄糖+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5×6-P葡萄糖二、磷酸戊糖途徑的意義

1、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑（力），如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。

2、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如：5-P-核糖核苷酸(5-P-核糖的唯一來源就是PPP)

4-P-赤蘚糖芳香族氨基酸3、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而磷酸戊糖途徑可與光合作用聯(lián)系起來，并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。4、PPP途徑是由葡萄糖直接氧化起始可單獨(dú)進(jìn)行氧化分解的途徑。因此可以和EMP、TCA相互補(bǔ)充、相互配合，增加機(jī)體的適應(yīng)能力。但并非生物體葡萄糖氧化供能的重要途徑。5.NADPH可保證在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化；維持血紅素中的Fe2+;）

6-磷酸-葡萄糖脫氫酶缺陷癥——貧血病三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控

磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時(shí)NADPH的需要所調(diào)節(jié)。NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。第六節(jié)單糖的生物合成

高等植物葡萄糖的合成可有多個(gè)途徑:卡爾文循環(huán)蔗糖、淀粉的降解糖異生動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑：糖原的降解

糖異生1、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。2、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，糖異生則分別在線粒體和細(xì)胞液中進(jìn)行。糖異生途徑的大部分反應(yīng)與糖酵解的逆反應(yīng)相同，但：二、糖異生的途徑一、糖異生的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖的過程稱為糖異生。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸羧化酶PEP羧化激酶1、丙酮酸→PEP丙酮酸草酰乙酸（不能跨越線粒體膜）丙酮酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸PEPGTPGDP+CO2胞液線粒體CO2+ATP+H2OADP+PiNADH+H+NADH+H+2、

1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi3、

6-磷酸葡萄糖葡萄糖

6-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi二磷酸果糖磷酸酯酶6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多數(shù)氨基酸乳酸TCA的中間產(chǎn)物糖異生途徑及其前體草酰乙酸反芻動(dòng)物體內(nèi)乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A甘油三、糖異生途徑的意義1.動(dòng)物在饑餓、劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)糖原下降，可將生糖氨基酸及糖酵解產(chǎn)生的乳酸異生為糖,以維持血糖水平。2.油料種子萌發(fā)時(shí)，胚乳里儲(chǔ)存的