第5章數(shù)量遺傳遺傳

第五章數(shù)量性狀遺傳1主要內(nèi)容第一節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析第二節(jié)數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法第三節(jié)遺傳率的估算第四節(jié)近親繁殖第五節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)2一、基本概念

質(zhì)量性狀：呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀,表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。

數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。

3質(zhì)量性狀數(shù)量性狀豌豆紅花×白花小麥深紅?！涟琢CccR1R1R2R2r1r1r2r2

↓↓紅花中紅粒CcR1r1R1r1↓↓紅花：白花深紅：中深紅：中紅：淺紅：白色3：11：4：6：4：14數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別5二、數(shù)量性狀的特征1、變異是連續(xù)的2、容易受環(huán)境的影響而發(fā)生表型改變3、兩個(gè)基因型純合的親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)雙親的中間類型，但變異范圍較小。4、F2表型也介于雙親之間，但變異范圍大于F1。5、當(dāng)雙親不是極端類型時(shí)，F(xiàn)2可分離出高于雙親或低于雙親的類型，即表現(xiàn)為超親遺傳6超親遺傳:指在數(shù)量性狀遺傳中，雜種第二代及以后的分離世代群體中，出現(xiàn)超越雙親性狀的新表型的現(xiàn)象。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟

F1A1a1A2a2A3a3

F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟；基因型為a1a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。二、數(shù)量性狀的特征7三、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)——多基因假說(shuō)數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因（polygene）的聯(lián)合效應(yīng)所造成，符合孟德爾遺傳定律多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)一道研究每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微效的微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加微效基因顯性不完全微效基因?qū)Νh(huán)境敏感8雜合等位基因數(shù)目分離的等位基因數(shù)目F2中極端表型的比例F2中的基因型數(shù)F2中的表型數(shù)F2中各表型比為二項(xiàng)式各項(xiàng)系數(shù)1231=3

3(R+r)2

2432=9

5(R+r)43633=27

7(R+r)64834=81

9(R+r)8n2n3n

2n+1(R+r)2n多基因控制的數(shù)量性狀遺傳9假設(shè)玉米穗長(zhǎng)由三對(duì)基因(A1/a1，A2/a2，A3/a3)控制，如果A1A1A2A2A3A3基因型的親本穗長(zhǎng)為18cm，a1a1a2a2a3a3基因型的親本穗長(zhǎng)為12cm，根據(jù)多基因假說(shuō)，可知A基因效應(yīng)值（A1=A2=A3）為18cm/6=3cm，a基因效應(yīng)值(a1=a2=a3)為12cm/6=2cm，每一個(gè)A比a能增長(zhǎng)1cm，若不考慮環(huán)境效應(yīng)的影響。PA1A1A2A2A3A3×a1a1a2a2a3a318cm12cm數(shù)量性狀基因累加效應(yīng)估計(jì)10F1A1a1A2a2A3a315cm↓F1

(1/4A1A1：2/4A2a2：1/4a1a1)(1/4A2A2：2/4A2a2：1/4a2a2)（1/4A3A3：2/4A3a3：1/4a3a3）=6A(0a):5A1a:4A2a:3A3a:2A4a:1A5a:(0A)6a頻率：1/64：6/64：15/64：20/64：15/64：6/64：1/64穗長(zhǎng)：18：17：16：15：14：13：12隨著基因數(shù)的增多，再加上環(huán)境效應(yīng)的影響，使分布越來(lái)越接近于連續(xù)型的正態(tài)分布。11四、微效多基因與主基因

控制數(shù)量性狀的一系列效應(yīng)較小的基因?；驔Q定數(shù)量性狀的基因，由于基因數(shù)眾多，每個(gè)基因作用微少，因此將這些基因通稱為微效基因（minorgene）對(duì)于性狀的作用比較明顯的1對(duì)或少數(shù)幾對(duì)基因?；驔Q定質(zhì)量性狀的基因，每個(gè)基因作用比較明顯，又叫主基因(majorgene)。關(guān)于微效基因與主基因作用性質(zhì)的區(qū)別可看下例：花斑奶牛的花斑，花斑的有無(wú)由一對(duì)主基因S/s控制，當(dāng)基因型為ss，牛身上出現(xiàn)花斑。而花斑的大小受一組微效多基因的控制1213五、數(shù)量性狀基因座微效多基因?qū)W說(shuō)把問題絕對(duì)化了，它假設(shè)基因與基因間沒有一點(diǎn)顯隱關(guān)系，實(shí)際上決定數(shù)量性狀的等位基因間也存在著顯隱性等關(guān)系，非等位基因間還存在上位等互作關(guān)系，另外基因的作用不可能是相等的。決定數(shù)量性狀的多個(gè)基因并不是均勻地分布于各條染色體上，有時(shí)較多的基因較集中地分布于同一染色體上，并且較集中地分布于同一染色體的一定區(qū)段上，從而形成數(shù)量性狀基因座（QuantitativeTraitLocusQTL）。既然多個(gè)基因較集中地位于同染色體的一定區(qū)段上，就有可能與位于這一條染色體的某一基因發(fā)生連鎖，并且能對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行基因定位，及進(jìn)行數(shù)量性狀的轉(zhuǎn)基因（從一種植物到另一種植物）14例如科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在菜豆中，種皮顏色紫色/白色與種子重量間具連鎖遺傳現(xiàn)象。（種皮）紫色、（種子）較大×白色、較小↓紫色中大×白色、較小↓1/4（PP）：2/4Pp：1/4pp紫色：紫色：白色30.7(厘克):28.3:26.4

151、區(qū)分性狀的方法不同，有些性狀既有數(shù)量性狀的特點(diǎn)又有質(zhì)量性狀的特點(diǎn)。如小麥的粒色。2、雙親之間相差的基因?qū)?shù)不同，某些性狀有時(shí)表現(xiàn)質(zhì)量性狀，有時(shí)表現(xiàn)為數(shù)量性狀。如植株高矮六、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對(duì)的16例如：P：高桿╳矮桿T1T1T2T2T3T3

t1t1t2t2t3t3

F1：T1t1T2t2T3t3

F2：6T5T4T3T2T1T0T比率：1615201561六、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對(duì)的17P高桿╳矮桿T1T1T2T2T3T3

T1T1T2T2t3t3

F1T1T1T2T2

T3t3

高桿F2

3T3t3:1t3t3高桿：矮桿六、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對(duì)的183、因觀察的層次不同，性狀的遺傳方式不同宏觀層次上不連續(xù)分布，則表現(xiàn)質(zhì)量性狀，但決定性狀的基本物質(zhì)是連續(xù)分布的，則表現(xiàn)為數(shù)量性狀。如動(dòng)物的單胎和多胎。六、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對(duì)的19數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別基因控制變異分布表型分布受環(huán)境影響遺傳規(guī)律性狀特點(diǎn)研究對(duì)象數(shù)量性狀多基因正態(tài)分布連續(xù)大孟德爾遺傳(多基因假說(shuō))易度量群體質(zhì)量性狀單基因二項(xiàng)分布分散小孟德爾遺傳不易度量個(gè)體和群體2019世紀(jì)初，約翰遜用市上買來(lái)的菜豆做實(shí)驗(yàn)，這些菜豆有輕有重，參差不齊，輕的只有15厘克，重的可達(dá)90厘克。他從輕重不一的19粒菜豆出發(fā)，建立了19個(gè)純系。七、數(shù)量性狀和選擇純系：指從一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純一的。21七、數(shù)量性狀和選擇純系學(xué)說(shuō)：認(rèn)為在自花授粉植物的天然混雜群體中可分離出許多基因型純合的純系。因此，在一個(gè)混雜群體中選擇是有效的。但在純系內(nèi)個(gè)體所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境的影響，是不能遺傳的。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的。優(yōu)點(diǎn)：區(qū)分了遺傳的變異與不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性。22第二節(jié)數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)分析一、平均數(shù)二、方差三、標(biāo)準(zhǔn)差23一、平均數(shù)平均數(shù):是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過(guò)把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總和加起來(lái)，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之。公式如下：24二、方差——V一個(gè)資料的分散程度或離中性僅從平均數(shù)上還不能反映數(shù)量性狀的全貌，因?yàn)槠骄鶖?shù)僅反映群體的平均表現(xiàn)，至于群體內(nèi)的變異情況，即個(gè)體間的差異是反映不出來(lái)的。方差反映個(gè)體測(cè)量值與平均值的偏差程度，它能反映表型分布的關(guān)鍵信息。方差大，表示分布范圍廣，方差小，表示各觀察值比較接近。25二、方差——V一個(gè)資料的分散程度或離中性S2=∵

X和（Xi-X）不是整數(shù)不便計(jì)算，所以將上式進(jìn)一步改為下式：

Σ(X-X)2

n

Σ(X2-2XX+X2)

ΣX2-2ΣXX+ΣX2

nn

ΣXnΣX2-2nX?X+nX2ΣX2-nX2

nn

ΣX

nn=[Σx2-（Σx）2/n]/n

S2==∵X=

∴nX=ΣX(1)(2)(3)(3)代入(2)S2==()2ΣX2-nS2=如果平均值是從實(shí)際觀察數(shù)計(jì)算出來(lái)的則除以n-1[Σx2-（Σx）2/n]/n-126方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀測(cè)值偏離平均數(shù)的重要統(tǒng)計(jì)數(shù)。方差和標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示此資料的變異程度愈大，也說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。27標(biāo)準(zhǔn)誤：平均數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差表明平均數(shù)的可能變異范圍。三、標(biāo)準(zhǔn)誤28例題：57個(gè)玉米穗長(zhǎng)度(cm，x)5678觀察數(shù)(個(gè))4212481.平均數(shù)

5x4+6x21+7x24+8x857=6.63292.方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。積加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544積加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2=2544－(378)2/57

＝0.6757－13.標(biāo)準(zhǔn)誤

表明平均數(shù)的可能變異范圍30（一）表型值、基因型值的構(gòu)成表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果

P＝G＋EP：表型值(Phenotype)指某性狀的表現(xiàn)型的數(shù)值。G：基因型值(Genetype)指表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值；E：環(huán)境效應(yīng)(Environment)指由環(huán)境引起的表現(xiàn)型值的變化。

第三節(jié)遺傳率的估算

31基因型值：G＝A＋D＋I(xiàn)

A：加性效應(yīng)(additiveeffect)，由基因的相加效應(yīng)累加的數(shù)值?？晒潭ㄟz傳，又稱育種值。

D：顯性效應(yīng)(dominancedeviation)，等位基因在雜合狀態(tài)時(shí)的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的偏差。

I：上位效應(yīng)(epistaticdeviation)，由非等位基因之間的互作所產(chǎn)生的偏差。只有1個(gè)座位的基因控制的性狀：G＝A+D

32（二）群體方差的理論構(gòu)成由于：P＝G＋E(表型值,基因型值,環(huán)境效應(yīng))表型方差＝遺傳方差＋環(huán)境方差

VP＝VG＋VE

又因：G＝A＋D＋I(xiàn)(加性效應(yīng),顯性效應(yīng),上位效應(yīng))所以：VG＝VA

+VD

+VI

只有1個(gè)座位的基因控制的性狀

VG＝VA+VD

33（三）遺傳率及其估算

那么，在一個(gè)表型的變異中起主要作用的究竟是遺傳因素還是環(huán)境因素呢？1、遺傳率的概念遺傳率（遺傳力）:在多基因控制的性狀遺傳中，遺傳因素所起作用的程度為遺傳率。通常指遺傳變異占總變異的百分?jǐn)?shù)，介于0和1之間，為0時(shí)標(biāo)明表型變異完全由環(huán)境所造成，為1時(shí)表明表型變異完全由遺傳因素所造成。34人類的數(shù)量性狀此表只是說(shuō)明這些性狀在多大程度上會(huì)受環(huán)境影響，并不說(shuō)明父母親的性狀固定影響后代。35遺傳方差（或叫做基因型方差）占總方差(表型方差)的比值。2、廣義遺傳率36基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值。

3、狹義遺傳率37如有一對(duì)基因A，a構(gòu)成一個(gè)群體由3種基因型個(gè)體組成。設(shè)m為AA和aa的平均值（中親值），則各基因型值與中親值的差就為相應(yīng)的基因型的效應(yīng)。它們的3個(gè)基因型的平均效應(yīng)是AA，a；Aa，d；aa，-a。雜合體Aa和m之間的數(shù)量差異為d；d/a為顯性程度，表示的是Aa基因型值離中親值之差。d/a=0表示沒有顯性，遺傳變異完全由于相加的效應(yīng)；若d/a=1,顯性完全。-aadAAAaaam4、遺傳率的公式和運(yùn)算—基因型的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)384.1F2遺傳方差的計(jì)算F2的遺傳方差VG=[Σx2-(Σx)2/n]/n=a2+d2備注：f：頻率或株數(shù)；x：效應(yīng)值；n=139如果控制同一性狀有n對(duì)基因：A,a;B,b;…N,n則F2的遺傳方差:VG=1/2a12+1/4d12+1/2a22+1/4d22+…+1/2an2+1/4dn2設(shè)：VA=a12+a22+…an2

VD=d12+d22+…+dn2

則基因型方差VG=1/2VA+1/4VD

表型方差VF2=VG+VE=1/2VA+1/4VD+VE（表型方差可由觀察值來(lái)計(jì)算）1/2VA：加性方差1/4VD：顯性方差4.2廣義遺傳率的計(jì)算40VP=VG+VEVP1=VGP1+VEVP2=VGP2+VEVGP1=VGP2=0VP1=VEVP2=VEVF1=VG1+VEVG1=0VF1=VEVP1+VP2=

2VE；VP1+VP2+VF1=

3VE

VE=(1/2)×(VP1+VP2)或VE=(1/3)×(VP1+VP2+VF1)

VF2=VG2+VE4.2廣義遺傳率的計(jì)算VP1，VP2為親本的表型方差VF1為F1的表型方差414.2廣義遺傳率的計(jì)算VG

VF2-1/3（VP1+VP2+VF1）HB2=—————×100%=—————×100%VF2

VF242例題：玉米穗長(zhǎng)度57個(gè)世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h2＝5.07－(0.67+3.56+2.31)/35.07＝57％4.2廣義遺傳率的計(jì)算43狹義遺傳率：=VA/VP=(1/2VA）/VF2

要求出VA,需用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本：

F1(Aa)

×P1(AA)得B1;F1(Aa)

×P2(aa)得B2。

4.3狹義遺傳率的計(jì)算44B1遺傳方差的計(jì)算

(AA×Aa)fxfxfx2AA1/2a?a?a2Aa1/2d?d?d2合計(jì)1效應(yīng)?(a+d)?(a2+d2)B1的遺傳方差：VB1=?(a2+d2)–[?(a+d)]2

=1/4×(a-d)2

=

1/4×(a2-2ad+d2)45B2遺傳方差的計(jì)算

（Aa×aa）B2的遺傳方差：VB2=?(a2+d2)–[?(d-a)]2

=1/4×(a+d)2

=

1/4×(a2+2ad+d2)fxfxfx2aa1/2-a-?a?a2Aa1/2d?d?d2合計(jì)1?(d-a)?(a2+d2)46由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值：

?（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)如果控制同一性狀有n對(duì)基因：A,a;B,b;…N,n

則回交一代的平均遺傳方差:?（VGB1+VGB2）

=?VA+?VD回交一代的平均表型方差?（VB1+VB2）

=?VA+?VD+VE而F2的表型方差VF2=?VA+?VD+VE47狹義遺傳率為VF2-1/2(VB1+VB2)=1/4VA而F2的表型方差VF2=?VA+?VD+VEhN2=(1/2VA）/VF2

=48世代小麥抽穗期表型方差P11311.04

P22710.32

F118.55.24F221.240.35B115.617.35B2

23.434.29例題:49VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)hB2=——————————×100%VF240.35-1/3(11.04+10.32+5.24)=———————————————×100%=78%40.35

2[VF2-1/2(VB1+VB2)]2×[40.35-1/2(17.35+34.29)]hN2=-————————×100%=——————————×100%VF240.35

=72%50湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)第四節(jié)近親繁殖一、近親繁殖二、近交系數(shù)511交配方式

①

雜交（hybridization）：個(gè)體間交配產(chǎn)生后代的過(guò)程。

②

異交（outbreeding）：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)個(gè)體間隨機(jī)交配。

③

近交（inbreeding）：親緣關(guān)系相近個(gè)體間雜交，亦稱近親交配。

④自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一花朵，是近親交配中最極端方式。

⑤回交（backcross）：雜種與其親本之一的再次交配。

522近親繁殖類別按親緣遠(yuǎn)近的程度分為：

全同胞（full-sib）：同父母的后代；

半同胞（half-sib）：同父或同母的后代；

親表兄妹（first-cousins）：前一代的后代。53近親繁殖的遺傳效應(yīng)可以用近交系數(shù)表示。近親系數(shù)（F）：近交后代在近交過(guò)程中從其某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因的概率。同一座位的兩個(gè)基因如果分別來(lái)自無(wú)親緣關(guān)系的兩個(gè)祖先，盡管這兩個(gè)基因的結(jié)構(gòu)相同，不是遺傳上等同的，只有同一祖先的特定基因的兩個(gè)拷貝，才可稱為遺傳上等同的。

近交系數(shù)（F）可以從0→1。

二近交系數(shù)（inbreedingcoefficient）54自交的近交系數(shù)F∴連續(xù)自交r代

其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r?！嗤ㄟ^(guò)自交r

∞代，純合體

100%。a1a255近交系數(shù)的計(jì)算（利用家系圖）F=4×1/2×1/2×1/2×1/2=1/41/4什么概念呢？每四個(gè)基因位點(diǎn)中就有一個(gè)純合化，假如說(shuō)有1