動物營養(yǎng)生理基礎(chǔ)及調(diào)控

動物營養(yǎng)生理基礎(chǔ)及調(diào)控左建軍華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院2014-07-5

采食是動物獲取營養(yǎng)的前提。日糧營養(yǎng)能否滿足動物的需要取決于三個條件：合適的營養(yǎng)供給模式適宜的采食量良好的消化吸收效率資料來源:Forbes(1999)CNS時間采食 消化 代謝

食物 食糜 營養(yǎng)素

STORES觀感氣味味道結(jié)構(gòu)消化道機(jī)械型受體化學(xué)受體血液-borne肝臟后腦身體脂肪肌肉動物采食生理基礎(chǔ)及調(diào)控動物的采食是一種復(fù)雜的活動→覓食→識別→定位感知→食入→咀嚼→吞咽→消化→吸收→體內(nèi)代謝動物采食量是生理、飼料、物理感受、化學(xué)感受、營養(yǎng)沉積、管理、環(huán)境、健康狀況等綜合影響的結(jié)果短期控制控制每次采食的開始和終止動物不會出現(xiàn)完全禁食/無休止的攝食長期控制較長時間內(nèi)對采食量的調(diào)節(jié)動物長期維持能量平衡一、采食量的神經(jīng)調(diào)節(jié)

采食量的調(diào)節(jié)主要受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其他器官通過神經(jīng)-體液的反饋?zhàn)饔脜⑴c采食量的調(diào)節(jié)。1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）的作用使動物產(chǎn)生饑餓感和飽感，調(diào)節(jié)食欲大小，控制采食量。饑餓：指動物在一段時間內(nèi)未采食而消化道內(nèi)食物已排空時的生理狀態(tài)。飽：指動物采食后，消化道已充滿食物時的生理狀態(tài)。食欲（appetite）：是指動物想吃食的愿望。調(diào)節(jié)采食量的關(guān)鍵使動物產(chǎn)生饑餓感和飽感，調(diào)節(jié)食欲的大小，從而引起采食的開始和停止，控制采食量餓中樞化學(xué)靜態(tài)調(diào)節(jié)消化道的食糜成分和吸收的養(yǎng)分通過其濃度的變化，參與采食量的調(diào)節(jié)葡萄糖揮發(fā)性脂肪酸氨基酸、礦物元素、游離脂肪酸、滲透壓、pH、激素等化學(xué)靜態(tài)調(diào)節(jié)血糖與采食量呈負(fù)相關(guān)動物采食→動靜脈血糖濃度差上升→觸發(fā)葡萄糖受體→抑制食欲揮發(fā)性脂肪酸反芻動物激素性激素、胰島素、膽囊收縮素、生長激素和甲狀腺素等物理調(diào)節(jié)胃腸道緊張度最重要的物理機(jī)械特性，確定動物每次采食量大小的重要因素之一壓力受體體內(nèi)溫度變化熱穩(wěn)衡理論動物采食以維持機(jī)體的正常體溫，而停止采食是為了防止體溫過高體內(nèi)溫度升高，動物采食量下降；體內(nèi)溫度降低，則采食量提高化學(xué)調(diào)節(jié)與物理調(diào)節(jié)的關(guān)系短期調(diào)節(jié)動物和飼糧的能量濃度能量濃度閾值——胃腸道容積成為限制采食的因素時的飼糧能量濃度單胃動物由于其胃腸道容積有限，通常拒絕采食能量濃度過低的飼糧，以化學(xué)調(diào)節(jié)為主反芻動物的胃腸道容積大，可適應(yīng)能量濃度變化很寬的飼糧，趨于以物理調(diào)節(jié)為主脂肪穩(wěn)衡理論采食量的長期調(diào)節(jié)機(jī)制動物采食是為保持體內(nèi)有一定量脂肪儲備，若動物體脂處于虧損狀態(tài)，則采食量趨于提高以彌補(bǔ)體內(nèi)脂肪損失胰島素促進(jìn)體內(nèi)脂肪的貯存，抑制貯存脂肪的水解腎上腺素能物質(zhì)

萊普汀（Leptin）由167個氨基酸組成，分子量為4.5kb的一種蛋白質(zhì)，產(chǎn)生于脂肪組織，具有激素作用調(diào)節(jié)脂肪貯備的關(guān)鍵因素畜禽采食量調(diào)節(jié)機(jī)制的異同共同點(diǎn)中樞神經(jīng)統(tǒng)一控制，控制機(jī)制沒有本質(zhì)的差異，但都很復(fù)雜不同點(diǎn)豬以化學(xué)調(diào)節(jié)為主禽以化學(xué)調(diào)節(jié)為主反芻動物以物理調(diào)節(jié)為主化學(xué)感受是目前主要的人工干預(yù)途徑關(guān)鍵問題1、畜禽的化學(xué)感受（嗅覺與味覺）有何特點(diǎn)？2、下丘腦的采食中樞如何整合各種采食信號？氣味分子擴(kuò)散到達(dá)鼻腔，與嗅覺細(xì)胞表皮纖毛G受體結(jié)合蛋白作用，產(chǎn)生信號信號在嗅覺細(xì)胞神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和嗅球中加工放大后經(jīng)神經(jīng)輸入大腦大腦接受輸入信號做出識別判斷。大腦判斷識別是由幼齡至成熟不斷與外界長期接觸過程中學(xué)習(xí)、記憶、積累、總結(jié)而形成不同物種嗅覺敏感性的比較不同動物嗅覺神經(jīng)傳導(dǎo)的差異人類鳥類信息縮小家畜哺乳類信息放大呈味物質(zhì)刺激口腔內(nèi)的味覺感受體通過一個收集和傳遞信息的神經(jīng)感覺系統(tǒng)傳導(dǎo)到大腦的味覺中樞最后通過大腦的綜合神經(jīng)中樞系統(tǒng)的分析，從而產(chǎn)生味覺不同的味覺產(chǎn)生有不同的味覺感受體，味覺感受體與呈味物質(zhì)之間的作用力也不相同味覺產(chǎn)生的過程(江青艷.,2012)(江青艷.,2012)豬與人對不同甜源的甜感特點(diǎn)Glaser,et.al（2000）沒反映沒反映沒反映不同甜味劑對豬的反應(yīng)對照：水；+表示飲水量達(dá)60%以上；-表示飲水量60%以內(nèi)Glaser,et.al（2000）動物生理狀態(tài)

生長期——發(fā)情期——妊娠期——哺乳期

動物過度疲勞，采食量也會下降。

感覺系統(tǒng)感覺系統(tǒng)是調(diào)節(jié)采食量的重要因素之一。聽覺——魚；味覺——豬；視覺——雞。條件反射

利用動物的喜好，后天培養(yǎng)，改變其采食行為。

1、動物影響采食的因素2、飼料物理性狀：飼料的形式，硬度，顏色等適口性：對慢性咀嚼動物影響特別大，豬、反芻動物比較敏感養(yǎng)分濃度：能量、蛋白質(zhì)和氨基酸、脂肪、維生素及礦物元素飼料添加劑：調(diào)味劑、抗生素等3、飼喂技術(shù)飲水：尤其是添加了調(diào)味劑情況下飼料形態(tài)：制?；蛱烊火D料模型化處理飼喂方式和時間：自由采食、限制飼喂；根據(jù)動物的采食習(xí)性，選擇適宜飼喂時間：雞早、晚采食較多；豬主要在白天采食；草食家畜白天、晚上都采食4、環(huán)境因素溫度、濕度、通風(fēng)及有毒有害氣體：高溫、高濕，氨氣、硫化氫應(yīng)激狀態(tài)：熱應(yīng)激、氧化應(yīng)激、免疫應(yīng)激、畜禽舍環(huán)境應(yīng)激、運(yùn)輸應(yīng)激等注意兩個問題采食量的意義影響動物的生產(chǎn)水平和飼料轉(zhuǎn)化率采食量是配制動物飼糧的基礎(chǔ)采食量是合理利用飼料資源的依據(jù)采食量是合理組織生產(chǎn)的依據(jù)養(yǎng)分?jǐn)z入量精準(zhǔn)營養(yǎng)供給的基礎(chǔ)一、概述消化與吸收消化(digestion):

食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。消化方式和過程胃腸機(jī)能的調(diào)節(jié)動畫動物消化生理基礎(chǔ)及調(diào)控豬雞的消化道和消化酶食道淀粉酶胰腺淀粉酶脂肪酶

胰蛋白酶糜蛋白酶胰彈性蛋白酶小腸淀粉酶麥芽糖酶異麥芽糖酶蔗糖酶脂肪酶肽酶腸激酶pH～7.0pH～6.0pH～2.0pH5.9-6.2pH～6.5pH～4.5腺胃胃蛋白酶雞消化道pH值呈酸性消化與吸收物理性消化化學(xué)性消化微生物消化消化過程機(jī)械性消化生物性消化消化的方式1.物理性消化（又稱機(jī)械性消化）

指通過牙齒撕、咬，消化道壁磨壓等方式，將食物由大顆粒狀態(tài)變成較小的顆粒。有利于在消化道內(nèi)形成多水的食糜，增加飼料表面積，顆粒變小，為酶消化和微生物消化提供條件。同時，通過消化道管壁的運(yùn)動，把食糜研磨、攪拌并從一個部位運(yùn)送到另一個部位。胃腸蠕動可刺激消化液的分泌。特點(diǎn)：無化學(xué)性變化，產(chǎn)物不可吸收。

物理性消化的動物種類特異性種類部位作用程度牛、羊口腔（反芻）大禽肌胃（石頭）大豬口腔小馬口腔較大使飼料顆粒變??；

將食物向消化道后端推動，排空；

刺激消化酶分泌；

意義：對牛、羊應(yīng)提供充足的反芻時間；各種動物都有不同的最佳飼料粒度。

{咀嚼、胃腸道蠕動的作用：對于各類動物，均不提供粒度過細(xì)的飼料飼料粉碎過細(xì)：①腸胃蠕動減弱，酶分泌能力下降②不利于酶與飼料混合，易形成食團(tuán)③不利于吞咽，可引起呼吸道疾?、軙剐笊峥諝庾儾?，易滋生微生物⑤增加加工能耗2、化學(xué)性消化（消化腺分泌）消化與吸收消化液的主要功能消化液的種類及成分消化與吸收分解食物中的各種成分（消化酶）為各種消化酶提供適宜的環(huán)境（電解質(zhì)）稀釋食物，調(diào)節(jié)滲透壓（水、電解質(zhì)）保護(hù)消化道黏膜免受理化性損傷（黏液）參與機(jī)體物質(zhì)代謝，為微生物消化創(chuàng)造條件（其他蛋白質(zhì)）消化液的主要功能包括：消化與吸收消化液的種類：唾液胃液膽汁小腸液胰腺消化與吸收唾液腺：腮腺頜下腺舌下腺口腔小腺體由漿液細(xì)胞組成，分泌不含黏蛋白的稀薄水樣唾液由漿液細(xì)胞和黏液細(xì)胞組成，分泌含黏蛋白的水樣唾液由黏液細(xì)胞組成，分泌含黏蛋白的粘稠唾液消化與吸收唾液的性狀和成分：無色透明、略帶黏性、弱堿性（pH：豬7.32，反芻動物8.2)有機(jī)物：粘蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶（雜食）、溶菌酶等K+Na+Ca2+Mg2+Cl-HPO42-HCO3-水99%無機(jī)物：消化與吸收唾液的生理功能：(7)反芻動物尿素再循環(huán)，減少氮的損失(1)濕潤口腔、飼料(2)含淀粉酶（中性環(huán)境下起作用）(3)幼畜含脂肪分解酶，分解乳脂(4)潔凈口腔（沖淡、中和、清除殘渣和有害物質(zhì)）(5)維持pH（尤其在反芻動物，維持瘤胃pH）(6)調(diào)節(jié)體溫（狗、水牛）消化與吸收舌、口腔粘膜延髓唾液腺交感神經(jīng)副交感神經(jīng)唾液分泌的調(diào)節(jié)：非條件反射：條件反射：感受器：眼、鼻和耳等傳入神經(jīng)：嗅、聽、視神經(jīng)中樞：下丘腦、大腦傳出神經(jīng)：交感、副交感神經(jīng)效應(yīng)器：唾液腺消化與吸收1、性質(zhì)：無色透明，強(qiáng)酸性（pH0.9-1.5）2、成分：無機(jī)物（鹽酸、氯化鈉、氯化鉀）有機(jī)物（消化酶、黏蛋白等）3、特性：高分泌率時，強(qiáng)酸性，水樣液體；饑餓時，酸性較低，較粘稠。胃液由胃的三種外分泌腺和胃黏膜上皮細(xì)胞的分泌物構(gòu)成消化與吸收（1）激活胃蛋白酶原（2）有利蛋白質(zhì)消化（膨脹變性）（3）抑制殺滅胃內(nèi)細(xì)菌（4）促胰液、膽汁、小腸液分泌（5）有利于鐵、鈣吸收分泌：作用：由壁細(xì)胞分泌。10%結(jié)合酸（與黏液中的有機(jī)物結(jié)合）90%游離酸（決定胃液的pH）過低消化不良，過高胃潰瘍消化與吸收鹽酸分泌過程消化與吸收胃脂肪酶：肉食動物。胃蛋白酶原：由主細(xì)胞產(chǎn)生（黏液細(xì)胞）胃蛋白酶原胃蛋白酶蛋白質(zhì)胨最適pH2;pH>6，失活凝乳酶：使乳中酪蛋白凝固，有利乳汁消化；HCl消化與吸收胃蛋白酶消化與吸收1、潤濕食物，保護(hù)胃粘膜免受機(jī)械損傷;2、與碳酸氫鹽形成“黏液-碳酸氫鹽屏障”中和胃酸和防御胃蛋白酶對黏膜的消化作用。分泌：特性：作用：糖蛋白黏液細(xì)胞（可溶性黏液）表面上皮細(xì)胞（不溶性黏液）粘滯性高，能形成凝膠層（500μm）消化與吸收分泌：由壁細(xì)胞分泌。特性：分子量約6萬的糖蛋白。與食糜中的維生素B12結(jié)合而促進(jìn)B12的吸收。（與紅細(xì)胞生成有關(guān)）作用：消化與吸收頭期（cephalicstage）消化期的胃液分泌調(diào)節(jié)：持續(xù)時間長，分泌量大，酸度高，胃蛋白酶含量高，消化能力強(qiáng)。酸度高,含酶少。分泌量少。胃期（gastricphase）腸期（intestinalphase）直接作用間接作用1、迷走-迷走反射2、局部神經(jīng)叢反射3、通過胃泌素消化與吸收胃液分泌的抑制性調(diào)節(jié)：脂肪：腸抑胃素（抑胃肽、神經(jīng)降壓素）高滲溶液：腸-胃反射胃竇內(nèi)pH下降至1.2-1.5或十二指腸pH小于2.5時，胃液分泌抑制。HCl：機(jī)制：鹽酸抑制G細(xì)胞，或通過促進(jìn)D細(xì)胞釋放生長抑素而抑制胃泌素和胃液分泌；小腸促胰液素抑制胃酸分泌。消化與吸收1、性質(zhì)：

堿性（pH7.2-8.4）、含水（90%）、無機(jī)物（碳酸氫鹽、氯化物）、有機(jī)物（酶）2、功能：分泌碳酸氫鹽，中和酸性食糜；分泌多種消化酶，對營養(yǎng)物質(zhì)消化較徹底；液體和緩沖物利于大腸微生物消化。消化與吸收3、胰消化酶的作用：（1）胰淀粉酶：（2）胰脂肪酶：（3）胰蛋白分解酶：（4）其他酶：淀粉、糖原二糖、三糖甘油三酯甘油+脂肪酸（胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶）核酸酶和雙糖酶蛋白質(zhì)、胨小肽4、胰液分泌的調(diào)節(jié)：消化與吸收視、嗅、咀嚼中樞神經(jīng)胰腺小腸胃體胃竇擴(kuò)張蛋白質(zhì)、脂肪消化產(chǎn)物鹽酸迷走傳入迷走傳出CCKGastrin迷走：直接、間接

酶含量高產(chǎn)物-促胰酶素：濃稠

含酶量高鹽酸-促胰液素：稀薄

含碳酸氫鈉高擴(kuò)張,蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物Secretin消化與吸收肝膽汁-金黃色或桔棕色，pH約7.4膽囊膽汁-濃縮而顏色變深、碳酸氫鹽被吸收而呈弱酸性（pH6.8)1、生成：2、特性：肝細(xì)胞—肝管—膽管—膽囊—十二指腸草食動物暗綠色；肉食動物紅褐色；雜食動物橙黃色。膽汁顏色有種別差異：消化與吸收3、成分：有機(jī)物膽鹽水無機(jī)鹽（膽固醇、卵磷脂、粘蛋白、脂肪酸、膽汁酸和膽色素等）（鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等）膽石膽綠素膽紅素消化與吸收（5）膽鹽的“腸-肝循環(huán)”，促進(jìn)肝膽汁分泌4、作用：（1）膽酸鹽是胰脂肪酶的輔酶（2）乳化脂肪（3）與脂肪酸結(jié)合，促進(jìn)吸收（4）促脂溶性維生素吸收消化與吸收5、膽汁分泌的調(diào)節(jié)胃泌素（Gastrin）膽囊收縮素（CCK）胰泌素（Secretin）膽鹽（腸肝循環(huán)）神經(jīng)調(diào)節(jié)——迷走神經(jīng)體液調(diào)節(jié)消化與吸收十二指腸腺：主要分泌堿性粘液（腸激酶）柱狀細(xì)胞——消化酶杯狀細(xì)胞——粘液潘氏細(xì)胞——肽酶腸腺:含水90-95%有機(jī)物和礦物質(zhì)（腸中重吸收）1、成分：消化與吸收3、消化形式：①腸肽酶②腸脂肪酶③雙糖酶④核蛋白酶膜期消化2、作用：腔期消化四、物理性消化（消化道運(yùn)動）消化道平滑肌特性咀嚼和吞咽胃的運(yùn)動消化與吸收小腸運(yùn)動大腸運(yùn)動消化與吸收消化道平滑肌的一般特性：興奮性較低，收縮較緩慢；較大的展長性；持續(xù)的緊張性；自身節(jié)律性運(yùn)動起源于平滑肌本身，也受神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)；對化學(xué)、溫度和牽張刺激較敏感，但對電刺激不敏感。消化道平滑肌的電生理學(xué)特性：消化與吸收1、靜息電位——靜息電位較小2、慢波電位（slowWave）——肌源性基本電節(jié)律（basicelectrialrhythm,BER）3、動作電位——也稱快波

消化與吸收

慢波、動作電位和肌肉收縮緊密相聯(lián)系。慢波雖不能觸發(fā)肌肉的收縮，但它是平滑肌收縮的起步電位，控制著平滑肌收縮的節(jié)律，并決定蠕動的方向和速度。消化與吸收①磨碎食物、增加消化表面積；1.咀嚼：粗纖維（馬30-50次/分鐘）作用：③刺激感受器，反射性引起后段消化道活動（分泌和運(yùn)動）增強(qiáng)。②與唾液混合，潤濕便于吞咽；消化與吸收2.吞咽：第三期：由食管到胃（蠕動）第一期：口腔到咽第二期：咽到食管上段（呼吸暫停）消化與吸收1.胃運(yùn)動的生理功能：（2）機(jī)械消化（分裂成小顆粒，形成食糜）（1）貯存食物（胃底、胃體前部）（3）向十二指腸排出食糜消化與吸收2.胃運(yùn)動主要形式：（2）蠕動（1）容受性舒張（3）緊張性收縮消化與吸收3.胃運(yùn)動調(diào)節(jié):促胰液素、促胰酶素、抑胃肽（腸抑胃素）胃擴(kuò)張→迷走神經(jīng)→胃運(yùn)動加強(qiáng)胃擴(kuò)張、化學(xué)成分→胃泌素→胃運(yùn)動加強(qiáng)酸性食糜、脂肪→抑制胃運(yùn)動（腸胃反射）消化與吸收4、嘔吐：消化道粘膜延髓胃，膈，腹壁肌肉迷走神經(jīng)吞咽神經(jīng)膈神經(jīng)迷走神經(jīng)機(jī)械化學(xué)消化與吸收外來神經(jīng)；內(nèi)在神經(jīng)叢；胃-回腸反射1.形式：2.調(diào)節(jié)：（3）

鐘擺運(yùn)動神經(jīng)調(diào)節(jié)：體液調(diào)節(jié)：5-HT、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽、促胃液素、CCK等促進(jìn)；胰高血糖素、腸高血糖素抑制（1）分節(jié)運(yùn)動（充分混合）（2）

蠕動、蠕動沖、逆蠕動消化與吸收分節(jié)運(yùn)動消化與吸收蠕動

消化與吸收鐘擺運(yùn)動消化與吸收糞便的形成和排便反射。1.特點(diǎn)：2.形式：3.排糞：頻率低、速度慢蠕動（集團(tuán)蠕動）袋狀往返運(yùn)動分節(jié)和多袋推進(jìn)運(yùn)動排糞五、微生物消化反芻動物復(fù)胃內(nèi)消化消化與吸收大腸內(nèi)微生物的消化消化與吸收（二）前胃運(yùn)動及其調(diào)節(jié)（一）瘤胃與網(wǎng)胃的消化（三）皺胃與瓣胃的消化瘤胃(rumen)網(wǎng)胃(reticulum)瓣胃(omasum)皺胃（abomasum）消化與吸收（一）瘤胃與網(wǎng)胃的消化1、瘤胃微生物生存條件2、瘤胃微生物及其作用3、瘤胃內(nèi)消化代謝過程4、氣體的產(chǎn)生與噯氣消化與吸收1.瘤胃微生物生存條件：瘤胃內(nèi)高度厭氧、營養(yǎng)豐富，有利于厭氧微生物生存。（5）內(nèi)容物高度乏氧（CO2，NH3，少量氮、氫、氧）

（4）pH在5.5-7.5之間（唾液緩沖，VFA吸收）（3）溫度高達(dá)39-41°C（2）滲透壓接近血液（1）保證營養(yǎng)物質(zhì)和水分供應(yīng)

消化與吸收2.瘤胃微生物及其作用：（1）纖毛蟲（全毛蟲、貧毛蟲）貧毛蟲除分解淀粉外，發(fā)酵果膠、半纖維素和纖維素全毛蟲分解淀粉產(chǎn)生乳酸和少量VFA含糖、蛋白質(zhì)和纖維素分解酶類與細(xì)菌共生—“微型反芻動物”水解脂類、氧化不飽和脂肪酸、降解蛋白質(zhì)，吞噬細(xì)菌消化與吸收微生物與微生物之間、微生物與宿主之間信息交流，相互制約，協(xié)同作用——共生（2）細(xì)菌：種類繁多。發(fā)酵糖類、分解乳酸的細(xì)菌；分解纖維素的細(xì)菌（占活菌1/4）；分解蛋白質(zhì)的細(xì)菌；蛋白質(zhì)合成、維生素合成的細(xì)菌。（3）真菌：分解纖維素、糖等（占瘤胃微生物總量8%）含纖維素酶、木聚糖酶、糖苷酶、蛋白酶等2.瘤胃微生物及其作用：消化與吸收3.瘤胃內(nèi)消化代謝過程（1）糖類（2）蛋白質(zhì)（3）脂肪（4）維生素合成（5）前胃的吸收消化與吸收（1）糖類：

VFA提供反芻動物機(jī)體所需能量的60-70%，葡萄糖主要用于泌乳、妊娠和肥育等過程。纖維素纖維二糖纖維素分解酶葡萄糖丙酮酸、乳酸揮發(fā)性脂肪酸（VFA，乙、丙、丁酸，比例70:20:10，隨日糧而變化）+CH4+CO2反芻動物體內(nèi)糖的主要來源：丙酸和生糖氨基酸的糖異生。瘤胃微生物自身的糖原。消化與吸收（2）蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)過瘤胃保護(hù)；尿素代替30%日糧蛋白質(zhì)a.分解飼料蛋白質(zhì)b.分解非蛋白氮：尿素、銨鹽、酰胺，分解成NH3c.利用NH3合成氨基酸d.尿素再循環(huán)：

尿NH3微生物合成氨基酸（瘤胃內(nèi)）合成尿素（肝）唾液瘤胃消化與吸收飼料中瘤胃內(nèi)過瘤胃唾液50-70%血肝臟尿素腎臟排泄飼料蛋白質(zhì)微生物蛋白質(zhì)非蛋白質(zhì)含氮物飼料蛋白質(zhì)氨基酸NH3微生物蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)非蛋白質(zhì)含氮物氨基酸銨鹽尿素消化與吸收（3）脂肪：（4）維生素合成：多種B族維生素和VK（凝血維生素）脂肪甘油不飽和脂肪酸丙酸飽和脂肪酸幼齡反芻動物—B族維生素缺乏缺鈷—VB12缺乏消化與吸收（5）前胃的吸收：

葡萄糖、有機(jī)酸（揮發(fā)性脂肪酸、乳酸等）、胺、無機(jī)鹽類和大量水分通過前胃壁吸收血液消化與吸收4、氣體的產(chǎn)生與噯氣：（CO250-70%；CH420-45%；氫、氧、氮、硫化氫）牛一晝夜產(chǎn)生氣體600-1300升，噯氣排出1/4吸收入血，肺排除瘤胃微生物利用消化與吸收噯氣——反射性動作：氣體牛17-20次/小時瘤胃臌氣（幼嫩青草）瘤胃壁感受器延髓有關(guān)肌肉消化與吸收（二）前胃運(yùn)動及其調(diào)節(jié)前胃收縮起于網(wǎng)胃。1.前胃運(yùn)動：A波:瘤胃前庭→背囊→腹囊→由后向前B波:瘤胃單獨(dú)收縮2.調(diào)節(jié)：反射性調(diào)節(jié)（后段抑制前段，中樞在延髓，傳出交感、迷走）消化與吸收3.反芻：4.食管溝反射：感受器在口腔，傳入為舌神經(jīng)、舌下、三叉神經(jīng)，中樞在延髓，傳出為迷走神經(jīng)。過程：逆嘔，再咀嚼，再混唾液，再吞咽反射：網(wǎng)胃、瘤胃前庭、食管溝黏膜感受器乳畜在吸乳時，能反射性的引起食管溝閉合呈管狀，乳汁由食管溝經(jīng)瓣胃管直接進(jìn)入皺胃。消化與吸收（三）瓣胃和皺胃的消化1、瓣胃：①含干物質(zhì)22.6%；（瘤胃17%，網(wǎng)胃13%）②顆粒小，pH中性（6.6-7.3）③濾器作用：水分吸收，大顆粒碾碎④消化20%纖維素，吸收70%VFA，氯化鈉消化與吸收2、皺胃：①有胃腺，分胃底腺和幽門腺。②胃液水樣透明，含鹽酸、胃蛋白酶、凝乳酶、黏液，pH酸性（1.05-1.32）。③胃液作用：殺死微生物，分解蛋白質(zhì)。④胃液分泌調(diào)節(jié)：十二指腸擴(kuò)張（胃泌素）；pH（2.0-2.5）；迷走神經(jīng)。消化與吸收大腸腺分泌堿性（pH7.5-8.0）、粘稠的消化液，能中和酸性發(fā)酵產(chǎn)物，有利于微生物繁殖。肉食動物：蛋白質(zhì)、脂肪、糖被細(xì)菌降解。草食動物：馬、兔等單胃草食動物非常重要。雜食動物：盲腸（1克含細(xì)菌1-10億，乳酸桿菌、鏈球菌，大腸桿菌等），吸收VFA提供機(jī)體所需能量的25%。馬食糜在大腸中滯留12h，消化纖維素40-50%，蛋白質(zhì)39%，糖24%；反芻動物大腸消化纖維素15-20%。六、吸收（一）吸收的部位（三）小腸內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)的吸收消化與吸收食物的消化產(chǎn)物、水分、鹽類等通過消化道粘膜上皮，進(jìn)入血液和淋巴的過程，稱為吸收。（二）吸收的機(jī)制吸收過程：營養(yǎng)物質(zhì)細(xì)胞血液（淋巴液）動畫消化與吸收（一）吸收部位2、大腸：1、胃：單胃動物：少量水，無機(jī)鹽食草動物、禽類大腸吸收：水分、鹽、VFA、CO2、CH4等。反芻動物前胃：VFA、CO2、水、無機(jī)鹽3、小腸：十二指腸、空腸前段：主要吸收部位。

大部分氨基酸、單糖空腸中段：糖、脂肪酸、甘油、部分氨基酸、維生素回腸：鹽類、VB12消化與吸收小腸黏膜環(huán)狀皺褶—絨毛—柱狀上皮—微絨毛每個柱狀上皮細(xì)胞約有1700根微絨毛上述結(jié)構(gòu)使小腸的吸收面積成百倍增加消化與吸收小腸黏膜消化與吸收musclevilliarterialbloodsupplyvenousdrainageabsorptiveenterocytemucussecretinggobletcellthelivercontrolsentryofnutrientsintotheperipheralcirculationVenousdrainageentersthehepaticportalvein;消化與吸收lymphaticdrainagelactealThelactealdrainsintothelymphaticsystem,whichentersthecirculationatthethoracicductmusclevilli消化與吸收（二）吸收機(jī)制被動轉(zhuǎn)運(yùn)：濾過、擴(kuò)散、滲透主動轉(zhuǎn)運(yùn)：需載體、ATP神經(jīng)調(diào)節(jié)：體液調(diào)節(jié)：迷走促進(jìn)；交感抑制；腸壁黏膜下神經(jīng)叢縮腸絨毛素-刺激絨毛運(yùn)動入胞和出胞消化與吸收1、糖的吸收：（三）各種營養(yǎng)物質(zhì)的吸收吸收形式：主要以單糖的形式吸收吸收速率：半乳糖>葡萄糖>果糖>甘露糖吸收方式：消耗能量的主動過程，屬繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)載體：SGLT（鈉葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)載體）GLUT（葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體）消化與吸收糖吸收過程2、脂肪吸收：乳化水解微膠粒形成消化與吸收脂肪吸收過程：甘油三酯在胰脂酶作用下分解。甘油直接通過上皮細(xì)胞進(jìn)入毛細(xì)血管甘油一酯、脂肪酸、膽固醇和其他脂溶性物質(zhì)與膽鹽形成微膠粒，穿過不流動水層到達(dá)微絨毛脂溶性物質(zhì)進(jìn)入上皮細(xì)胞，膽鹽在回腸吸收，進(jìn)入腸肝循環(huán)重新合成甘油三酯，與蛋白質(zhì)、磷脂、膽固醇形成乳糜微粒，通過乳糜管進(jìn)入淋巴系統(tǒng)。消化與吸收脂肪吸收過程消化與吸收3、蛋白質(zhì)吸收：①以氨基酸、小肽形式吸收；②主動吸收；多數(shù)與鈉的轉(zhuǎn)運(yùn)耦聯(lián)，也有非鈉依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)。不同種類的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，分別轉(zhuǎn)運(yùn)中性、酸性和堿性氨基酸。消化與吸收⑥某些情況下，完整蛋白進(jìn)入血液，引起過敏或中毒反應(yīng)。③小肽（二、三肽）轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，吸收效率高于氨基酸；④二肽、三肽在小腸上皮細(xì)胞中被進(jìn)一步分解成氨基酸入血；⑤少量二肽、三肽經(jīng)細(xì)胞基底部入血；消化與吸收4、VFA的吸收：①由瘤胃壁上皮細(xì)胞吸收；②網(wǎng)胃、瓣胃吸收過程相同，但吸收量少。離子態(tài)順濃度差上皮細(xì)胞血液分子態(tài)（結(jié)合氫）離子態(tài)細(xì)胞內(nèi)代謝基底膜消化與吸收5、維生素的吸收：②脂溶性維生素：與脂類一起吸收。①水溶性維生素：VB、VC（簡單擴(kuò)散)VB12的吸收需要內(nèi)因子參與。VA可能通過主動轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。消化與吸收（六）無機(jī)鹽的吸收順電化學(xué)梯度進(jìn)入吸收細(xì)胞（1）Na+：（人每日攝入250-300mmol）Na+—K+ATP酶主動轉(zhuǎn)運(yùn)至血液隨葡萄糖、氨基酸吸收消化與吸收（2）Fe2+：高價鐵不易被吸收，VC可將高價鐵還原成亞鐵；酸性環(huán)境下利于吸收，胃大部切除易伴發(fā)缺鐵性貧血。（人每日攝入1mg，食物含鐵量的1/10）十二指腸吸收；消化與吸收只有可溶性鈣（氯化鈣、葡萄糖酸鈣）才能被吸收，離子狀態(tài)最易吸收。（3）Ca2+：

VD，甲狀旁腺激素，小腸黏膜微絨毛上的鈣結(jié)合蛋白可促進(jìn)鈣的吸收。主動轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)入小腸的胃酸、脂肪酸可促進(jìn)鈣吸收。消化與吸收鈉依賴或獨(dú)立的被動轉(zhuǎn)運(yùn)。（4）負(fù)離子：小腸或大腸內(nèi)吸收，動力為滲透壓。（5）水分：硫酸鈉，硫酸鎂——輕瀉若腸內(nèi)滲透壓太高，吸收停止，或水分由血液進(jìn)入腸腔。提高蛋白質(zhì)消化率手段利用蛋白質(zhì)互補(bǔ)作用，配合日糧多樣化控制日糧中CF水平，提高蛋白質(zhì)的消化性科學(xué)的調(diào)制飼料，豆類飼料濕熱處理注意利用飼喂蛋白質(zhì)的時間效應(yīng)補(bǔ)飼氨基酸添加劑，注意日糧蛋白質(zhì)的品質(zhì)注意日糧中小肽的營養(yǎng)保證日糧營養(yǎng)平衡和礦物質(zhì)元素及維生素的供應(yīng)維護(hù)腸道健康，保障動物消化吸收蛋白質(zhì)的生理機(jī)能外源蛋白酶的應(yīng)用蛋白酶的應(yīng)用的目的補(bǔ)充內(nèi)源蛋白酶不足胰腺胰蛋白酶豬內(nèi)源蛋白酶發(fā)育規(guī)律糜蛋白酶仔豬消化道蛋白酶發(fā)育規(guī)律(Jensenetal.,1997)雞內(nèi)源蛋白酶發(fā)育規(guī)律張鐵鷹（2002）動物性蛋白以球蛋白和清蛋白為主。胃蛋白酶等蛋白酶不僅可以作用其表面，也能作用于其內(nèi)部。容易消化滿足復(fù)雜蛋白質(zhì)消化的需要胃蛋白酶對蕎麥蛋白質(zhì)的體外水解效果郭曉娜等（2007）酶解產(chǎn)物分子量相對降低、組分多、被酶解程度高容易消化植物性蛋白以谷蛋白和醇溶蛋白為主。高級結(jié)構(gòu)相對較為穩(wěn)定，蛋白酶只能作用于其表面，很難作用其內(nèi)部結(jié)構(gòu)較難消化谷蛋白酶解產(chǎn)物高分子量組分比例大、表明酶解程度較低；醇溶蛋白酶解產(chǎn)物組成簡單，表明胃蛋白酶作用位點(diǎn)較少較難消化胃蛋白主要水解酪氨酸和苯丙氨酸形成的肽鍵、胰蛋白酶主要水解Lys和Arg形成的肽鍵因蛋白酶水解位點(diǎn)特異性導(dǎo)致的需要蛋白酶的應(yīng)用價值提高蛋白質(zhì)利用率2010/5/19蛋白酶對蛋白體外水解度酶

組總水解度酶

組總水解度酶

組總水解度中性蛋白酶137.04%中性蛋白酶137.04%中性蛋白酶241.35%中性蛋白酶241.35%中性蛋白酶341.19%中性蛋白酶341.19%中性1+2中性1+3中性2+31:942.26%1:943.01%1:943.37%2:845.13%2:840.53%2:842.56%3:743.09%3:743.72%3:743.77%4:638.77%4:641.73%4:645.01%5:544.02%5:546.95%5:543.51%6:445.51%6:443.86%6:444.20%7:345.01%7:343.53%7:344.25%8:244.13%8:241.88%8:244.04%9:143.19%9:144.14%9:145.89%蛋白酶對DDGS消化率胃胰蛋白酶與一種外源酶組合對DDGS消化率組別消化率（%）提高率（%）空白組22.68——胃蛋白酶+胰蛋白酶70.27——胃蛋白酶、酸性蛋白酶+胰蛋白酶76.069.0胃蛋白酶、木瓜蛋白酶+胰蛋白酶72.393.0胃蛋白酶、BOSAR蛋白酶+胰蛋白酶79.5413.2此表為體外模擬豬腸胃環(huán)境，檢測BOSAR蛋白酶對DDGS的消化，從結(jié)果可以看出，BOSAR蛋白酶對DDGS消化能力最強(qiáng)，與胃蛋白酶+胰蛋白酶組相比消化率提高了13.2%。蛋白酶對谷朊粉的消化率組別消化率（%）空白組7.98胃、胰蛋白酶48.58胃、胰蛋白酶+酸性蛋白酶78.17胃、胰蛋白酶+1398中性蛋白酶49.05胃、胰蛋白酶+木瓜蛋白酶63.17胃、胰蛋白酶+植物蛋白酶48.93胃、胰蛋白酶+BOSAR蛋白酶79.78蛋白酶對豆粕、菜粕、棉粕消化蛋白酶編號消化率(%)豆粕菜粕棉粕空白組22.118.017.21398(普通中性蛋白酶)82.577.568.3BOSAR蛋白酶86.880.278.6檢測BOSAR蛋白酶在pH7.5，溫度25℃下，對豆粕、菜粕、棉粕的消化試驗。以普通中性蛋白酶為對照，從結(jié)果可以看出，BOSAR蛋白酶對三種原料消化率均高于普通中性蛋白酶。原料內(nèi)源酶內(nèi)源酶+組合蛋白酶A內(nèi)源酶+組合蛋白酶B豆粕76.00±1.21a79.19±0.93ab80.81±0.65b菜粕60.91±1.15a63.73±0.74ab66.19±0.62b棉粕59.27±0.55a62.08±0.47ab64.52±0.84b組合蛋白酶對蛋白原料粗蛋白體外消化率的影響

原料及項目內(nèi)源酶內(nèi)源+組合A內(nèi)源+組合B豆粕CP消化率改善幅度，%--4.196.33CPENIV，%--1.822.74菜粕CP消化率改善幅度，%--4.648.68CPENIV，%--1.793.35棉粕CP消化率改善幅度，%--4.748.85CPENIV，%--2.133.97飼料及項目0100

200300400豆粕消化率%76.52±1.46b78.71±1.78ab81.23±82.11±81.95±改善程度%-2.866.167.317.1粗蛋白ENIV%-1.232.653.143.05全脂大豆消化率%72.86±1.63b75.04±1.59ab78.37±77.92±77.36±改善程度%-2.997.566.946.18粗蛋白ENIV%-1.082.722.52.22試驗仔豬飼料消化率%77.06±1.33b78.69±1.58ab81.44±80.95±81.6±改善程度%-2.125.685.055.89粗蛋白ENIV%-0.441.191.061.24枯草芽孢桿菌蛋白酶對蛋白質(zhì)體外消化率及ENIV的影響，mg/kg

[微軟用戶1]單位飼料及項目025

5075100豆粕消化率%77.36±1.53b78.83±1.66ab80.11±1.58ab82.72±

82..33±

改善程度%-1.93.556.936.42粗蛋白ENIV%-0.821.532.982.76全脂大豆消化率%72.14±1.48b74.58±1.63ab76.39±78.14±78.55±改善程度%-3.385.898.328.89粗蛋白ENIV%-1.222.122.993.2試驗仔豬飼料消化率%76.55±1.62b77.96±1.45ab79.75±1.57ab81.94±81.52±改善程度%-1.844.187.046.49粗蛋白ENIV%-0.390.881.481.36木瓜蛋白酶對蛋白質(zhì)體外消化率及ENIV的影響mg/kg

[微軟用戶1]單位項目負(fù)對照負(fù)+100mg/kg負(fù)+200mg/kg負(fù)+300mg/kg負(fù)+400mg/kg體外法ENIV-0.441.191.061.24體內(nèi)法ENIV-0.881.941.73-差值（內(nèi)-外）-0.440.750.67-枯草芽孢桿菌蛋白酶對斷奶仔豬日糧粗蛋白ENIV值的影響木瓜蛋白酶對斷奶仔豬日糧粗蛋白ENIV值的影響項目負(fù)對照負(fù)+25mg/kg負(fù)+50mg/kg負(fù)+75mg/kg負(fù)+100mg/kg體外法ENIV-0.390.881.481.24體內(nèi)法ENIV--0.231.261.83差值（內(nèi)-外）---0.65-0.220.59蛋白酶對豆粕小肽影響組別小肽含量（%）空白組1.41復(fù)合蛋白酶17.95復(fù)合蛋白酶28.66進(jìn)口蛋白酶4.25BOSAR蛋白酶13.25此表為BOSAR蛋白酶與其他幾種蛋白酶對豆粕小分子蛋白影響的比較試驗，普通的豆粕小肽含量僅為1.4%，經(jīng)過幾種蛋白酶40%水分，40℃下酶解3d后，其中BOSAR蛋白酶小肽含量達(dá)到13.25%，與其他蛋白酶相比差異顯著。組合蛋白酶對產(chǎn)物中小肽影響從左到右分別為Marker、中性蛋白酶1、中性蛋白酶2、中性1+2（2：8）、中性1+2（6：4）。

中性1+2（2：8）水解產(chǎn)物的多肽分子量分布于14KD～33KD占64.29%，比中性酶1提高42.49%，比中性酶2提高0.12%；中性1+2（6：4）水解產(chǎn)物的多肽分子量分布于14KD～33KD，占84.62%，比中性酶1提高87.54%，比中性酶2提高31.79%。故此，本組水解效果最佳的比例組合為中性1+2（6：4）。蛋白酶酶解豆粕抗原的測定結(jié)果A:大豆；B:豆粕；1、5:進(jìn)口蛋白酶（3d）；2、6:復(fù)合蛋白酶1(3d);3、7:復(fù)合蛋白酶2(3d);4、8:BOSAR蛋白酶(3d)項目對照組1對照組2（進(jìn)口酶）試驗組（博特美XP）初重，kg6.35±0.676.30±0.686.25±0.72末重，kg8.25±0.928.45±0.908.48±0.98日增重，g190±16a215±22b223±24b日采食量，g236±20245±24243±26料肉比1.24±0.10a1.14±0.14ab1.09±0.12b腹瀉率，%6.25±1.66a2.25±0.64b1.50±0.38b外添加蛋白酶對仔豬生產(chǎn)性能及腹瀉率的影響試驗結(jié)果表明：加博特美XP或進(jìn)口蛋白酶均可以較大幅度地改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能和仔豬腹瀉率。但博特美XP的效果略優(yōu)于進(jìn)口酶，且性價比較好。蛋白酶的應(yīng)用價值提高動物生產(chǎn)性能蛋白酶的應(yīng)用價值反饋性調(diào)節(jié)動物自身消化蛋白質(zhì)能力顏瑞等（2011）蛋白酶對斷奶仔豬小腸黏膜形態(tài)的影響蛋白酶的應(yīng)用價值改善動物腸道健康蛋白酶的應(yīng)用評估的關(guān)鍵技術(shù)蛋白酶品質(zhì)高酶活力腸內(nèi)環(huán)境適用性性強(qiáng)：中性偏堿蛋白酶耐酸、耐受金屬離子、耐高溫特別適用于飼料生產(chǎn)過胃能力強(qiáng)底物特異性好：對豆粕、菜粕、棉粕等蛋白原料的消化率高不同pH值對BOSAR蛋白酶活性影響B(tài)OSAR蛋白酶活最適pH7-8BOSAR蛋白酶活性在50℃達(dá)到最高，且其在20℃仍有較高的活性，酶活為24000u/g耐溫性樣品組別90℃剩余酶活(%)1398通用中性蛋白酶7.2木瓜蛋白酶80酸性蛋白酶58BOSAR蛋白酶82制粒試驗對蝦飼料廠制粒試驗中蛋白酶活力變化（％）

存活率%類型制粒前（混合后）調(diào)質(zhì)和制粒（100℃，約90s）后熟化（90～95℃，30min）冷卻未加酶未檢出未檢出