八植物生長物質(zhì)

(一)植物生長物質(zhì)的概念和種類植物激素

植物體內(nèi)合成的植物生長調(diào)節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的植物生長物質(zhì)一些能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物質(zhì)。(1)植物激素植物激素是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物。動物激素有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的“靶”器官；專一性很強，往往表現(xiàn)出單一的生理效應(yīng)。植物激素沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體和明顯的“靶”器官；專一性不強，可在植物體的任何部位起反應(yīng)，同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素間還有相互促進和相互拮抗的作用。植物激素與動物激素在作用方式和生理效應(yīng)有差異顯著植物激素有六大類：生長素(auxin)赤霉素(gibberellin)細胞分裂素(cytokinin)脫落酸(abscisicacid)乙烯(ethylene)油菜素內(nèi)酯(brassinolide)植物的第六類激素。(2)植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后對其生長發(fā)育具有調(diào)控作用的有機物。植物生長促進劑植物生長抑制劑植物生長延緩劑(二)植物激素的發(fā)現(xiàn)、化學結(jié)構(gòu)1、生長素的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)(一)生長素的發(fā)現(xiàn)生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的發(fā)現(xiàn)史可追溯到1872年波蘭園藝學家西斯勒克(Ciesielski)對根尖的伸長與向地彎曲的研究。1880年達爾文(Darwin)父子進行向光性實驗，發(fā)現(xiàn)：在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲。Darwin荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)命名為生長素。創(chuàng)立了植物激素的一種生物測（鑒）定法——燕麥試法用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量。

Went表明活性的生長促進物質(zhì)能擴散到凝膠塊中

左：吲哚類，中：苯氧羧酸類，右：萘羧酸類類生長素與生長素在化學結(jié)構(gòu)上的共同之處是都具有一個不飽和的芳香環(huán)，環(huán)上帶有一個適當長度的羧基側(cè)鏈。結(jié)構(gòu)(1)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年米勒和斯庫格等偶然將存放了4年的鯡魚精細胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導細胞的分裂。分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(KT)。2.細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)

1963年，萊撒姆從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素(ZT)1965年斯庫格等提議統(tǒng)稱為細胞分裂素(CTK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素。圖8-17常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞分裂素的結(jié)構(gòu)式(2)細胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。CTK均為腺嘌呤的衍生物(1)赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，具有赤霉烷骨架，能刺激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。3、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及結(jié)構(gòu)(2)赤霉素的種類和化學結(jié)構(gòu)赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。

赤霉素都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)(1)脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(ABA)是指能引起芽休眠、葉片脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素。4.脫落酸的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)1963年阿迪柯特等從225kg4～7d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ。幾乎就在脫落素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。(2)ABA的結(jié)構(gòu)特點ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。

圖8-21脫落酸的化學結(jié)構(gòu)1901年俄國的植物學家Neljubow首先證實是照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。1934年英國Gane化學證明植物組織能產(chǎn)生乙烯。1935年美國Crocker認為乙烯一種果實催熟激素。1959年Burg等應(yīng)用氣相色譜測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在Burg提議下乙烯才被公認為是植物的天然激素5.乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點6、油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)和種類(1)油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)1970年，美國的Mitchell等發(fā)現(xiàn)在油菜花粉中有一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應(yīng)，并將其命名為油菜素(brassin)。Grove等(1979)從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因為它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(BR)。油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾醇類化合物(BRs)。1998年第十六屆國際植物生長物質(zhì)年會上已正式確認將油菜素內(nèi)酯列為植物的第六類激素。根據(jù)B環(huán)中含氧的功能團的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核（三）植物激素的代謝和運輸1.分布

集中在生長旺盛的部位，如正在生長的莖尖和根尖、正在展開的幼葉、胚、嫩果和種子等

圖8-4黃化燕麥幼苗中生長素的分布1.生長素代謝和極性運輸

2.運輸

一種通過韌皮部的長距離運輸，即生長素隨集流流動，而集流是由輸導系統(tǒng)兩端的膨壓差引起的；一種是薄壁細胞之間短距離單方向的運輸，主要存在于胚芽鞘、幼莖、幼根等器官中。生長素短距離單方向的運輸又稱為生長素的極性運輸。即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關(guān)。(2)生長素的代謝色氨酸和吲哚-3-甘油磷酸都可作為IAA生物合成的前體，依據(jù)前體的不同，IAA生物合成途徑可分為色氨酸途徑和非色氨酸途徑。圖8-7吲哚乙酸的生物合成途徑1.生長素的生物合成

2.生長素的結(jié)合與降解

植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，多余的生長素，結(jié)合和降解進行自動調(diào)節(jié)。(1)生長素的結(jié)合束縛型生長素，是與糖、氨基酸等有機化合物結(jié)合、無生理活性、在體內(nèi)的運輸也沒有極性生長素，它是生長素的貯藏形式；游離型生長素，未與其它分子結(jié)合的，具有活性的，并易于從植物中提取的生長素。(2)生長素的降解

酶氧化降解和光氧化降解(A)生長素可逆貯藏形式及其結(jié)合物。(B)生長素不可逆降解形式及其結(jié)合物。IAA可以被不可逆轉(zhuǎn)地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結(jié)合。IAA與Asp以及Glu的結(jié)合物同樣可被不可逆轉(zhuǎn)地降解為OxIAA結(jié)合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過程發(fā)生在過氧化物酶體中。生長素的酶氧化降解是IAA的主要降解過程。過氧化物酶（POD)是催化IAA氧化降解的主要酶類。(B)生長素不可逆降解形式及其結(jié)合物。IAA可以被不可逆轉(zhuǎn)地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結(jié)合。IAA與Asp以及Glu的結(jié)合物同樣可被不可逆轉(zhuǎn)地降解為OxIAA結(jié)合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過程發(fā)生在過氧化物酶體中。IAA是植物體內(nèi)廣泛存在的生長素,但為什么生根粉的主要成分是IBA和NAA,而不是IAA?植物體內(nèi)存在吲哚乙酸氧化酶。當施用IAA后,吲哚乙酸氧化酶會氧化分解進入植物體內(nèi)的IAA。IAA在體內(nèi)還會被光解。所以,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一般不用IAA,吲哚乙酸氧化酶具有較強的專一性,只能催化IAA的氧化分解,不能催化其他生長素類調(diào)節(jié)劑的氧化分解,IBA（吲哚丁酸）和NAA（萘乙酸）不易被氧化分解。

生長素的光氧化這種光氧化降解反應(yīng)可以被一些植物色素如核黃素促進。在配制IAA水溶液或從植物體提取IAA時要注意光氧化問題。在對植物施用IAA時，上述兩種降解類型都可能同時發(fā)生

（1）游離細胞分裂素的合成

由底物異戊烯基焦磷酸和AMP開始，在異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的催化下，形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽，進而在水解酶作用下形成異戊烯基腺嘌呤。異戊烯基腺嘌呤氧化，就能形成玉米素。2.細胞分裂素的代謝途徑圖8-18細胞分裂素的從頭生物合成途徑合成合成前體：異戊烯基焦磷(iPP)和AMP植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源：（2）由tRNA合成細胞分裂素

生物體內(nèi)某些tRNA上有一些修飾的堿基具有細胞分裂素活性。tRNA降解時，其中的細胞分裂素游離出來。（3）細胞分裂素的結(jié)合與分解

細胞分裂素可與葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基團結(jié)合形成結(jié)合態(tài)細胞分裂素,便于運輸或貯存。圖8-19異戊烯腺嘌呤(iP)被細胞分裂素氧化酶不可逆分解

3.赤霉素代謝途徑(1)生物合成1.從異戊烯焦磷酸到貝殼杉烯階段此階段在質(zhì)體中進行。2.從貝殼杉烯到GA12醛階段此階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上進行。3.由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段此階段在細胞質(zhì)中進行。圖8-13種子植物GA生物合成的基本途徑

生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）合成GA的場所：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長中的種子和果實，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源赤霉素生物合成的3個階段4.ABA的代謝途徑脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類萜途徑2.類胡蘿卜素途徑生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成途徑：蛋氨酸循環(huán)(也稱楊氏循環(huán))。5.乙烯的代謝及其調(diào)控(2)生物合成的調(diào)節(jié)IAA誘導乙烯產(chǎn)生是通過誘導ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的。O2和ACC是合成乙烯底物，缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。AVG和AOA能通過抑制ACC的生成來抑制乙烯的形成。Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

逆境乙烯植物激素合成部位主要生理功能吲哚乙酸分生組織、種子促進細胞體積擴大赤霉素生長的種子莖伸長生長細胞分裂素根尖促進細胞分裂脫落酸根冠和老葉促進休眠乙烯衰老器官促進果實成熟油菜素內(nèi)酯花粉，整株水平促進細胞延伸（四）植物激素的生理效應(yīng)(1)促進伸長生長生長素最顯著的效應(yīng)就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進了細胞的伸長。生長素對生長的作用有三個特點：生長素1.雙重作用在較低濃度下促進生長，較高濃度時抑制生長圖8-9植物不同器官對生長素的反應(yīng)2.不同器官對生長素的敏感性不同生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用，而對整株植物外用生長素時往往效果不太明顯---GA。3.對離體器官和整株植物效應(yīng)有別

(2)促進細胞分裂和分化生長素在植物組織培養(yǎng)中能促進根的分化；在苗木的無性繁殖中促進插條不定根形成

(3)對養(yǎng)分的調(diào)運作用生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。用天竺葵葉片進行的試驗，14C標記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動。圖8-10生長素調(diào)運養(yǎng)分的作用A.天竺葵的葉片不同部位滴上IAA、H2O和14C-葡萄糖B.48小時后同一葉片的放射性自顯影。原來滴加14C-葡萄糖的部位已被切除，以免放射自顯影時模糊(4)生長素的其它效應(yīng)引起頂端優(yōu)勢；促進菠蘿(鳳梨)開花；誘導雌花分化(效果不如乙烯----GA誘導雄花)生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。2008年考研試題簡述生長素的主要生理作用2.細胞分裂素的生理作用(1)促進細胞分裂細胞分裂素的主要生理功能促進細胞的分裂。生長素只促進核的分裂，與細胞質(zhì)的分裂無關(guān)。細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，細胞分裂素促進細胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間。(2)促進芽的分化培養(yǎng)基CTK/IAA高愈傷組織形成芽；CTK/IAA低時愈傷組織形成根；二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；圖

煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。(3)促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝(4)延遲葉片衰老

如在離體葉片上局部涂以激動素，則在葉片其余部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠。不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的。圖8-20激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊慉.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色；C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示有14C-氨基酸的部位延緩葉片衰老的原因：由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等；能吸聚其他部分的物質(zhì)向施用處運轉(zhuǎn)和積累；細胞分裂素可刺激多胺形成，多胺可抑制ACC合成酶的形成，從而減少乙烯的生成。2011年考研題舉出一個細胞分裂素能延緩細胞葉片衰老的實驗證據(jù)，并分析其延緩葉片衰老的原因。2009年考研題下列植物生長物質(zhì)中,能夠延緩葉片衰老的是()A茉莉酸甲酯;B脫落酸;C乙烯D6-芐基腺嘌呤(6)其它生理效應(yīng)細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如蘿卜的子葉或葉圓片擴大，而生長素和赤霉素則無效這種對子葉擴大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測定方法。圖細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用左邊的子葉細胞分裂素(6-芐基嘌呤100mg·L-1)處理(葉面涂施)，右邊的是對照3.赤霉素的生理效應(yīng)最顯著的生理效應(yīng)促進植物的生長，促進細胞的伸長：1、促進整株植物生長

GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用。與IAA相對。(1)促進莖的伸長生長GAs對矮生豌豆苗莖伸長的影響2.促進節(jié)間的伸長

主要作用于已有的節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。對抽穗困難的水稻雄性不育系植株噴施GA，能顯著促進穗頸節(jié)間伸長，使母本穎花露出劍葉鞘接收到父本花粉。

3.不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應(yīng)，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。4.不同植物種和品種對GA的反應(yīng)有很大的差異

在蔬菜(芹菜、萵苣、韭菜)、牧草、茶和苧麻等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)。(2)誘導開花對這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能顯著誘導開花。GA也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用。甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導其伸長和開花(3)打破休眠用GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，一年多次種植馬鈴薯的需要。在啤酒制造業(yè)中，對萌動而未發(fā)芽的大麥種子用GA處理，可誘導種子中α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而節(jié)本增效。(4)促進雄花分化對雌雄異花同株的植物，GA處理后，雄花的比例增加；對雌雄異株植物的雌株，用GA處理，能誘導開雄花。(5)其它生理效應(yīng)GA還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。圖

赤霉素誘導的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的4、脫落酸的生理效應(yīng)(1)促進休眠(與GA拮抗）種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽2010年考研題下列植物激素中，能夠誘導芽休眠的是A.IAAB.GAC.CTKD.ABA(2)促進氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞的水勢高于周圍細胞的水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的2009年考研題能夠促使保衛(wèi)細胞膜上外向K+通道開放而導致氣孔關(guān)閉的植物激素是()A.CTK;B.IAA;C.GA;D.ABA(3)抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

但ABA在低濃度下可促進生長（促發(fā)根）。(4)促進脫落(與CTK拮抗)

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。

圖8-24促進落葉物質(zhì)的檢定法（生物試法）(5)增加抗逆性（如滲透脅迫）干旱、寒冷、水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素。水分脅迫過程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導致ABA在葉片中的重新分布5.乙烯的生理效應(yīng)(1)改變生長習性典型效應(yīng)：抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上性生長造成的。偏上生長，葉片、花瓣或其他器官的上部生長速度快于下部。圖8-27乙烯的“三重反應(yīng)”(A)和偏上生長(B)能引起黃化幼苗“三重反應(yīng)”的植物激素是A.IAAB.ABAC.ETHD.GA2010考研題(2)促進成熟催熟是乙烯最顯著的效應(yīng)，因此稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。(3)促進衰老和脫落控制葉片衰老和脫落的主要激素。乙烯能促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中，從而促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細胞膨脹，迫使葉片、花或果實機械地脫離。在密閉容器中蘋果產(chǎn)生的乙烯使枝條上的果葉脫落乙烯處理使野生型枝條(左側(cè))上的葉全部脫落(4)促進開花和雌花分化乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。(5)其它效應(yīng)可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，刺激根毛的大量發(fā)生，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(zhì)(橡膠樹的乳膠)分泌。6.油菜素內(nèi)酯的生理作用菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法。(1)促進細胞伸長和分裂(2)促進光合作用BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對照高10%～12%，光合速率加快15%。用14CO2示蹤試驗，表明BR1處理有促進葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸?shù)淖饔谩?/p>

(3)提高抗逆性可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強。植物在干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境下，BR處理后具有穩(wěn)定生物膜的作用，能活化超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)，消除活性氧對膜脂的破壞作用，維持植物正常的代謝活動，提高抗逆性，有人將其稱為“逆境緩和激素”。

(4)其它生理效應(yīng)BR可誘導雌雄同株異花的西葫蘆雄花序開出兩性花或雌花。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。

1.增效作用

一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用。如生長素能提高碗豆赤霉素的含量2.植物激素的協(xié)同和頡頏作用

2.頡頏作用

頡頏作用一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。激素間存在頡頏作用，如GA誘導α-淀粉酶的合成和對種子萌發(fā)的促進作用，因ABA的存在而受到頡頏。2011年考研題在植物頂端優(yōu)勢的調(diào)控中，起相反作用的兩種植物激素是（）細胞分裂素、脫落酸B.生長素、赤霉素C.細胞分裂素、乙烯D.生長素、細胞分裂素2010年考研題秋季隨著日照長度逐漸變短，植物體內(nèi)GA和ABA含量的變化為A.GA增加，ABA增加B.GA降低，ABA增加C.GA降低，ABA降低D.GA增加，ABA降低激素間的比值對生理效應(yīng)的影響CTK/IAA比例高時，愈傷組織就分化出芽；CTK/IAA比例低時，有利于分化出根；CTK/IAA比例處于中間水平，愈傷組織只生長不分化。赤霉素與生長素的比例控制形成層的分化，GA/IAA比值高時，有利于韌皮部分化，GA/IAA比值低時，有利于木質(zhì)部分化。（五）植物激素的作用機理兩類反應(yīng)快速反應(yīng)：生長素促進H+-ATP酶向胞外泵H+的效應(yīng)，促進氣孔開啟的效應(yīng)和生長素響應(yīng)的早期基因表達。長期反應(yīng)：生長素響應(yīng)的晚期基因表達，生長素促進細胞分裂、伸長、分化和衰老等。1.生長素(1)酸生長理論RayleandCleland于1970年提出了生長素作用機理的酸生長理論。(1)原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。(2)活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。(3)在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松馳。(4)細胞壁松馳后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。2009年考研題簡述生長素促進細胞伸長生長的酸生長學說。（每小題8分）(2)基因活化學說植物細胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白結(jié)合后，激活細胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導至細胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細胞質(zhì)和細胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。(3)生長素的信號轉(zhuǎn)導生長素受體

激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導，從而使細胞作出反應(yīng)。一種認為存在于質(zhì)膜上；另一種認為存在于細胞質(zhì)(或細胞核)中，前者促進細胞壁松馳，是酸生長理論的基礎(chǔ)，后者促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學說的基礎(chǔ)。2.赤霉素的作用機理GA與酶的合成大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。去胚種子+糊粉層不能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA+糊粉層能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA不能產(chǎn)生α-淀粉酶這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏度，在一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。故可用此作為GA的生物鑒定法。圖大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系3.脫落酸的作用機理ABA+ABA結(jié)合蛋白信號轉(zhuǎn)導（Ca2+-CaM)

膜性質(zhì)改變基因表達（抑制-淀粉酶合成）

K+、Cl-外滲氣孔關(guān)閉除ABA外，光、CO2濃度等也顯著影響氣孔開閉，說明保衛(wèi)細胞中有多種受體和信號轉(zhuǎn)導組分參與了氣孔運動反應(yīng)，涉及氣孔運動的信號轉(zhuǎn)導途徑可能是重疊交叉的。氣孔保衛(wèi)細胞中ABA信號反應(yīng)的簡化模型4.乙烯的作用機理(1)乙烯的受體通過對擬南芥乙烯不敏感突變體(etrl)的研究，發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的ETRl蛋白具有與乙烯可逆結(jié)合的能力，是乙烯受體。它由乙烯的結(jié)合域和絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的活性域兩部分組成。至今在擬南芥中發(fā)現(xiàn)5個乙烯受體，分別是ETRl、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2。

Wang,K.L.-C.,etal.PlantCell2002;14:131-S151乙烯信號轉(zhuǎn)導途徑的模式圖乙烯感受胞質(zhì)內(nèi)信號轉(zhuǎn)導核內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(3)乙烯與基因表達和膜透性提高乙烯誘導的基因包括纖維素酶、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、許多病程相關(guān)蛋白以及許多與成熟相關(guān)蛋白的編碼基因。由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長速度。因此，有人認為乙烯的作用機理與IAA相似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。（六）植物生長調(diào)節(jié)劑(1)植物生長調(diào)節(jié)劑的類型1.生長促進劑

吲哚丙酸、萘乙酸、激動素、6-芐基腺嘌呤等。2.生長抑制劑

抑制頂端分生組織細胞的伸長和分化，促進側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，增加側(cè)枝數(shù)目。三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。3.生長延緩劑

抑制植物亞頂端分生組織(即莖尖伸長區(qū)中的細胞)伸長和節(jié)間伸長，使植株矮化的生長調(diào)節(jié)劑稱為植物生長延緩劑。矮壯素、多效唑、比久(B9)等。(1)類生長素人工合成的類生長素是農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早和最多的生長調(diào)節(jié)劑。如萘乙酸、2，4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡單，可以大量制造。1.插枝生根

類生長素可使一些不易生根的植物插枝生根，促使插枝生根常用的人工合成的生長素是IBA、NAA等。兩者混合使用，插枝的發(fā)根就會多而粗。2.防止器官脫落

在生產(chǎn)上施用10g·L-1NAA或者1mg·L-12，4-D之所以能使棉花保蕾保鈴，就是因為其提高了蕾、鈴內(nèi)生長素的濃度而防止離層的形成。2，4-D也可防止花椰菜貯藏期間的落葉。3.促進結(jié)實

雌蕊受精后能產(chǎn)生大量生長素，從而吸引營養(yǎng)器官的養(yǎng)分運到子房，形成果實，所以生長素有促進果實生長的作用。用10mg·L-12，4-D溶液噴灑番茄花簇，即可坐果，促進結(jié)實，且可形成無籽果實。4.促進菠蘿開花

當菠蘿植株營養(yǎng)生長有14個月以上，在1年內(nèi)任何月份，用5～10mg·L-1的NAA或2，4-D處理，2個月后就能開花。使1年內(nèi)各月都有菠蘿成熟，終年均衡供應(yīng)市場。5.促進黃瓜雌花發(fā)育

用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸噴灑黃瓜幼苗，能提高黃瓜雌花的數(shù)量，增加黃瓜產(chǎn)量。6.其他

用較高濃度的類生長素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可促進器官脫落，代替人工疏花疏果，并能克服水果生產(chǎn)中可能的大小年現(xiàn)象；另外，高濃度的類生長素如2，4－D還可殺除雜草。(2)乙烯利乙烯利易溶于水、乙醇、乙醚制劑，一般為強酸性水劑，其化學名稱叫2-氯乙基膦酸(CEPA)，在pH＜4的條件下穩(wěn)定，當pH＞4時，可以分解放出乙烯。植物細胞的pH一般大于51.催熟果實

對于外運的水果，一般都是在成熟前就已收獲，以便保鮮和運輸，然后在售前1周左右用500～5000μl·L-1的乙烯利浸沾，就能達到催熟和著色的目的。2.促進開花

菠蘿是應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑促進開花最成功的植物，每公頃用2000L120～180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進菠蘿開花。3.促進雌花分化

用100～200μl·L-1的乙烯利噴灑1～4葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多。4.促進脫落

乙烯是促進脫落的激素，所以可用乙烯利來疏花疏果，使一些生長弱的果實脫落，并消除大小年。乙烯利還可促進果柄松動，便于機械采收。5.促進次生物質(zhì)分泌

用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位，可延長流膠時間，且其藥效能維持2個月，從而使排膠量成倍增長。(3)生長抑制劑1.三碘苯甲酸(TIBA)

它可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，結(jié)莢率提高。2.整形素(morphactin)

禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素3.青鮮素

作用與生長素相反，抑制莖的伸長。MH可用于控制煙草側(cè)芽生長，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。圖8-40部分植物生長抑制劑和延緩劑(4)生長延緩劑1.PP333(paclobutrazol)

多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達，植株矮化，莖稈粗壯。然而，PP333的殘效期長，影響后茬作物的生長，目前有被烯