版第二章 細(xì)胞的基本功能

第二章細(xì)胞的基本功能第一節(jié)細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能第三節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能第二節(jié)細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象本章要求掌握1.單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散的概念、形式和特點(diǎn)；2.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的概念和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制；3.靜息電位、動(dòng)作電位的概念及產(chǎn)生機(jī)制；4.動(dòng)作電位、局部反應(yīng)的特點(diǎn)；5.興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的形式及特點(diǎn)；6.興奮-收縮耦聯(lián)的概念及其耦聯(lián)物質(zhì)。第一節(jié)細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和分子組成（一）膜的形態(tài)和結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，此外還有少量的糖類物質(zhì)。液態(tài)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）的基本內(nèi)容是：膜的結(jié)構(gòu)是以脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。（二）膜的分子組成1.脂質(zhì)雙分子層主要由磷脂、膽固醇、少量糖脂構(gòu)成雙嗜性分子脂質(zhì)雙層膜具有流動(dòng)性2.膜蛋白質(zhì)鑲嵌或貫穿于脂質(zhì)雙分子層中結(jié)合蛋白質(zhì)表面蛋白質(zhì)3.細(xì)胞膜糖類

主要是寡糖和多糖鏈，形成糖蛋白或糖脂。結(jié)合于糖蛋白或糖脂上的糖鏈僅存在于細(xì)胞膜的外側(cè)，通常具有受體或抗原的功能。細(xì)胞膜的液態(tài)鑲嵌模型二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能(一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞膜上被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的形式一般有擴(kuò)散和滲透。1.單純擴(kuò)散(simplediffusion)概念：單純靠物理擴(kuò)散就能進(jìn)行的膜轉(zhuǎn)運(yùn)形式，主要發(fā)生在脂質(zhì)雙層上。擴(kuò)散的方向和速度：取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。影響擴(kuò)散量的因素：①濃度差：是物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力；②通透性：通透性愈大，擴(kuò)散量也愈大。單純擴(kuò)散(simplediffusion)[CO2]i＞[CO2]o[O2]o＞[O2]i特點(diǎn):

①擴(kuò)散速率高②無飽和性③不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”④不需消耗能量⑤擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān)。

轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):

O2、CO2、水、尿素、乙醇、類固醇類激素等少數(shù)幾種。

(1)經(jīng)載體進(jìn)行的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)2.易化擴(kuò)散特點(diǎn)：

①需依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”②不需另外消耗能量③選擇性（特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異性）④飽和性（載體的數(shù)目是有限的）⑤競爭性（經(jīng)同一特殊膜蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)）⑥濃度依從性（特殊膜蛋白質(zhì)的變構(gòu)是有條件的）(2)經(jīng)通道進(jìn)行的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子[K+]i＞[K+]o[Na+]o＞[Na+]i特點(diǎn)：1）離子選擇性2）門控特性：多數(shù)通道開放短暫，有“門控”機(jī)制調(diào)節(jié)通道的活動(dòng)。（電壓門控通道、化學(xué)門控通道、機(jī)械門控通道等）3）轉(zhuǎn)運(yùn)速度快于載體根據(jù)門控性，離子通道(ionchannel)可分為三類：(1)電壓門控通道：通常在膜去極化達(dá)到一定電位時(shí)開放，如神經(jīng)元上的Na+通道；(2)化學(xué)門控通道：受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)的影響而開放,這類化學(xué)物質(zhì)（配體）主要來自細(xì)胞外液，如激素、遞質(zhì)等；(3)機(jī)械門控通道：當(dāng)膜的局部感受牽張刺激而變形時(shí)被激活，如觸覺的神經(jīng)末梢、聽覺的毛細(xì)胞等都存在這類通道。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primaryactivetransport)概念：鈉-鉀泵鈣泵通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鈉－鉀泵

(sodiumpotassiumpump)

簡稱鈉泵，也稱Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)。作用：在消耗ATP的情況下逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的3個(gè)Na+移出膜外，同時(shí)把細(xì)胞外的2個(gè)K+移入膜內(nèi)，因而保持了膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布。意義：①鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+是許多代謝過程的必需條件；②鈉泵將Na+排出細(xì)胞將減少水分子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積；③建立Na+的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢能儲(chǔ)備。④與細(xì)胞的生物電現(xiàn)象密切相關(guān)。特異性抑制劑：哇巴因2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(secondaryactivetransport)概念：是指驅(qū)動(dòng)力并不直接來自ATP的分解，而是來自原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子濃度梯度而進(jìn)行的物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。實(shí)質(zhì)：繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)就是經(jīng)載體易化擴(kuò)散與原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)相耦聯(lián)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。舉例：葡萄糖、氨基酸在小腸黏膜上皮細(xì)胞的主動(dòng)吸收。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（activetransport）概念：細(xì)胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子逆濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。分類：原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)二者區(qū)別：原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：直接利用ATP能量繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：間接利用ATP能量(三)出胞和入胞1.

出胞

(exocytosis)：是指細(xì)胞把大分子物質(zhì)排出細(xì)胞的過程。主要見于細(xì)胞分泌過程：激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌。2.

入胞

(endocytosis):是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等）借助于細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程。包括吞噬(phagocytosis)和吞飲(pinocytosis)。分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)分泌囊泡高爾基復(fù)合體蛋白性分泌物出胞

囊泡膜與質(zhì)膜融合受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物表面的“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處的膜凹陷吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體相融合入胞

出胞和入胞示意圖三、細(xì)胞膜上的離子運(yùn)動(dòng)和擴(kuò)散電位電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，它受到來自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力，或電化學(xué)勢。

如果膜對(duì)正負(fù)兩種離子均有通透性，那么這兩種離子就會(huì)一起移動(dòng)；如果膜只對(duì)一種離子有通透性，那么帶相反電荷的另一種離子就會(huì)被阻隔在膜的一側(cè)，這樣膜兩側(cè)就會(huì)出現(xiàn)電位差，這稱為擴(kuò)散電位。

K+平衡電位(Ek)可以用Nernst公式計(jì)算：

RT[K+]o

Ek=——ln——

ZF

[K+]iR氣體常數(shù)

T絕對(duì)溫度

Z

原子價(jià)F法拉第常數(shù)哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液中主要離子的濃度和平衡電位離子細(xì)胞外液(mmol/L)細(xì)胞內(nèi)液(mmol/L)平衡電位（mV）Na+145.012.0+65K+4.0155.0－95Cl－120.03.8－90第二節(jié)細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象刺激(stimulation):能引起機(jī)體或組織發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境因素的變化。興奮(excitation)：有一些組織，在受到刺激后可表現(xiàn)有明顯的外在活動(dòng)變化，這稱為興奮。興奮性(excitability):組織或細(xì)胞接受刺激后能發(fā)生興奮的能力。

盡管各種可興奮細(xì)胞興奮時(shí)的外部表現(xiàn)不同，但它們?cè)诎l(fā)生興奮時(shí)，在細(xì)胞膜上都要首先產(chǎn)生一種具有特征性的生物電變化，稱為動(dòng)作電位(actionpotential)。興奮實(shí)質(zhì)上就是細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的過程，而興奮性可被理解為細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力?？膳d奮細(xì)胞(excitablecell)：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。如：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和某些腺細(xì)胞等。一、細(xì)胞的興奮性及其特征（一）刺激與興奮的關(guān)系1.刺激的種類根據(jù)刺激作用的部位可分為內(nèi)感受性刺激和外感受性刺激兩類。根據(jù)刺激的性質(zhì)可分為機(jī)械的、化學(xué)的、溫度的和電刺激等。適宜刺激(adequatestimulus)最常用的人工刺激是各種形式的電刺激。2.構(gòu)成刺激的條件①刺激強(qiáng)度②作用時(shí)間③強(qiáng)度-時(shí)間變化率閾強(qiáng)度(thresholdintensity):能使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度，簡稱為閾值(threshold)。閾刺激(thresholdstimulus):

相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激，即能使組織發(fā)生興奮的最小刺激。閾上刺激：強(qiáng)度超過閾強(qiáng)度的刺激。閾下刺激：強(qiáng)度低于閾強(qiáng)度的刺激。閾刺激和閾上刺激都可引起組織興奮閾刺激或閾強(qiáng)度可作為衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo)3.興奮性的指標(biāo)（二）細(xì)胞興奮的全或無現(xiàn)象最適刺激：能夠引起組織產(chǎn)生最大反應(yīng)的最低刺激強(qiáng)度稱為最適刺激。對(duì)于一個(gè)細(xì)胞來說，細(xì)胞的興奮反應(yīng)不能隨刺激強(qiáng)度的增高而加大，即閾下刺激不能引起細(xì)胞興奮，而閾上刺激所引起的細(xì)胞興奮反應(yīng)的程度都是一樣的，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞興奮的“全或無”現(xiàn)象。（三）細(xì)胞在興奮及恢復(fù)過程中的興奮性變化1.絕對(duì)不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod,ARP)

組織細(xì)胞在接受刺激發(fā)生興奮的當(dāng)時(shí)以及興奮后最初的一小段時(shí)間內(nèi)，它無論再受到一個(gè)多么強(qiáng)大的刺激，都不能再次產(chǎn)生興奮，即興奮性為零。2.相對(duì)不應(yīng)期(relativerefractoryperiod,RRP)

在絕對(duì)不應(yīng)期之后的一段時(shí)間內(nèi)，細(xì)胞的興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原來的閾強(qiáng)度，即興奮性低于正常。3.超常期(supernormal

period,SNP)

組織興奮性輕度增高，組織可接受小于閾值的刺激而發(fā)生興奮。興奮性輕度高于正常水平4.低常期(subnormal

period)

組織興奮性輕度低于正常水平，需要用稍高于閾強(qiáng)度的刺激才能引起興奮。

組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系分期興奮性與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超常期＞正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低常期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化

二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生的機(jī)制細(xì)胞的生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生和傳播都是在細(xì)胞膜兩側(cè)進(jìn)行的，所以把這種電位稱為跨膜電位。細(xì)胞的跨膜電位大體上有兩種表現(xiàn)形式：安靜狀態(tài)下具有的相對(duì)平穩(wěn)的靜息電位和受到刺激時(shí)發(fā)生的可傳播的、迅速波動(dòng)的動(dòng)作電位。（一）靜息電位靜息電位

(resting

potential,RP)

是指細(xì)胞在安靜時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的外正、內(nèi)負(fù)的穩(wěn)定電位差。意義：是動(dòng)作電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。證明RP的實(shí)驗(yàn)（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。靜息電位測定示意圖A:

電極A與B均置細(xì)胞外表面B：電極A置于細(xì)胞外，電極B插入細(xì)胞內(nèi)，記錄到細(xì)胞內(nèi)外的電位差細(xì)胞內(nèi)記錄

膜電位的幾種狀態(tài)極化(polarization)：平穩(wěn)的靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。超極化(hyperpolarization)：靜息電位增大的過程或狀態(tài)。去極化(depolarization)：靜息電位減小的過程或狀態(tài)。復(fù)極化(repolarization)：質(zhì)膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程。概念：動(dòng)作電位(actionpotential,AP)是指在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳?，可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳導(dǎo)的膜電位波動(dòng)。意義：是細(xì)胞處于興奮狀態(tài)的標(biāo)志。（二）動(dòng)作電位單一神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位示意圖去極化上升支下降支動(dòng)作電位的圖形：刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復(fù)極化（負(fù)、正）后電位

組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系分期興奮性與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超常期＞正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低常期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化

（三）靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制1.靜息電位形成的原理

細(xì)胞內(nèi)K+的濃度約為細(xì)胞外的30多倍，細(xì)胞外Na+的濃度約為細(xì)胞內(nèi)的12倍。當(dāng)細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時(shí)，膜只對(duì)K+有較大通透性，而對(duì)Na+的通透性很小，對(duì)蛋白質(zhì)等有機(jī)負(fù)離子根本不能通透。當(dāng)細(xì)胞膜兩側(cè)K+的電化學(xué)勢相等時(shí)，電位差即達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定數(shù)值，即靜息電位?？梢婌o息電位實(shí)際上就是細(xì)胞膜上K+的平衡電位。細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，只有鉀通道處于開放狀態(tài)，而鈉通道開放甚少，這是形成靜息電位的本質(zhì)性原因。膜對(duì)離子的通透性和靜息電位的形成某離子在膜兩側(cè)受到的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力應(yīng)為膜電位(Em)與該離子的平衡電位(Ex)之差，即(Em-Ex)靜息時(shí)Em-ENa=-90mV

-(+65mV)=-155mVEm-EK=-90mV-(-95mV)=+5mV當(dāng)膜電位去極化至+35mV的鋒電位水平時(shí)Em-ENa=+35mV

-(+65mV)=-30mVEm-EK=+35mV-(-95mV)=+130mV2.動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制

由此可見，在靜息電位條件下，Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，一旦膜對(duì)Na+的通透性增大，將出現(xiàn)很強(qiáng)的引起去極化的內(nèi)向電流；而在鋒電位期間，K+受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力。細(xì)胞受到刺激時(shí)，膜對(duì)Na+的通透性突然增大并超過K+的通透性。于是，膜外的Na+在濃度差和電位差的雙重推動(dòng)下快速進(jìn)入膜內(nèi)，形成了動(dòng)作電位的去極化過程。可見動(dòng)作電位（超射值）應(yīng)相當(dāng)于Na+的平衡電位，其上升支正是由靜息電位時(shí)K+的平衡電位向Na+平衡電位的轉(zhuǎn)換過程。但是，膜對(duì)Na+通透性的增高是暫時(shí)的，很快Na+的通透性迅速下降，而K+的通透性增高，很快超過Na+通透性。于是膜內(nèi)的K+在濃度差和電位差的雙重推動(dòng)下快速向膜外擴(kuò)散，使膜內(nèi)電位迅速下降，直至重新達(dá)到原先靜息時(shí)K+平衡電位的狀態(tài)。這一過程就是復(fù)極化過程，形成了動(dòng)作電位的下降支。接著膜恢復(fù)了靜息狀態(tài)時(shí)對(duì)K+和Na+的通透性，并激發(fā)鈉-鉀泵的活性使胞內(nèi)外K+、Na+的濃度差恢復(fù)到靜息電位水平。對(duì)照K電流Na電流TTX存在時(shí)-80mV-30mV全細(xì)胞紀(jì)錄電壓鉗(voltageclamp)技術(shù)FBAV膜電位監(jiān)視膜電位固定指令FBA:feedbackamplifier單通道紀(jì)錄膜片鉗(patchclamp)技術(shù)膜對(duì)離子通透性變化的機(jī)制：離子通透性變化的實(shí)質(zhì)是由于膜上離子通道的開放和關(guān)閉造成的。利用膜片鉗(patchclamp)技術(shù)可以觀測單個(gè)離子通道的活動(dòng)。

Na+通道至少存在兩種功能狀態(tài)，分別稱為激活(activation)和失活(inactivation)狀態(tài)，而且激活和失活都很迅速；K+通道的激活較慢而且沒有失活狀態(tài)（或失活緩慢）。結(jié)論：1.AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的，后電位是Na＋－K＋泵活動(dòng)引起的。2.AP的產(chǎn)生是不消耗能量的，AP的恢復(fù)是消耗能量的（Na＋－K＋泵的活動(dòng)）。三、動(dòng)作電位的引起和傳導(dǎo)閾電位(threshold

potential,TP):

是指引起膜上Na+通道突然大量開放的這一跨膜電位的數(shù)值。對(duì)于神經(jīng)纖維和骨骼肌細(xì)胞，只有使膜發(fā)生去極化的刺激才能引起動(dòng)作電位。

閾電位通常較靜息電位小10~20mV。

（一）閾電位和鋒電位的引起鈉通道開放膜去極化興奮的引起

——電壓門控性鈉通道的再生性開放鈉通道開放刺激膜去極化局部電位（達(dá)閾電位）所謂閾強(qiáng)度或閾刺激，就是剛好能使靜息電位減小到閾電位，因而能引起動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。引起動(dòng)作電位的關(guān)鍵在于能否使靜息電位減小到閾電位的水平，而與導(dǎo)致這種減小的手段或刺激方式無關(guān)。因此動(dòng)作電位本身并不受刺激性質(zhì)和刺激強(qiáng)度的影響。所以不論何種性質(zhì)的刺激，只要它達(dá)不到閾強(qiáng)度則不能引起動(dòng)作電位；而達(dá)到或超過閾強(qiáng)度的刺激，它們?cè)谕患?xì)胞上所引起的動(dòng)作電位則都是一樣的，即動(dòng)作電位的波形、幅度和速度并不因刺激強(qiáng)度的增大而發(fā)生變化。這個(gè)現(xiàn)象稱為動(dòng)作電位的“全或無”現(xiàn)象。局部反應(yīng)或局部興奮(local

excitation)：閾下刺激引起的靜息電位輕度下降的局部去極化稱為局部反應(yīng)或局部興奮。閾電位（二）局部興奮及其特征局部興奮的特點(diǎn)：①不具有“全或無”的特征，其幅度可隨刺激強(qiáng)度的增大而增大；②電緊張性擴(kuò)布，其幅值隨著傳播距離的增加而減??；③沒有不應(yīng)期，可以發(fā)生總和：時(shí)間性總和（同一部位的前后數(shù)次局部電位可以總和）和空間性總和（相鄰部位產(chǎn)生的局部電位可以總和）。時(shí)間性總和空間性總和（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.傳導(dǎo)的機(jī)制——局部電流形成++++---++++++----+++-----2.傳導(dǎo)的特征（1）不衰減傳導(dǎo)（2）雙向傳導(dǎo)3.影響傳導(dǎo)的因素（1）細(xì)胞直徑的粗細(xì)（2）是否有髓鞘（對(duì)于神經(jīng)纖維而言）4.傳導(dǎo)方式

（1）無髓鞘神經(jīng)纖維為近距離局部電流（2）有髓鞘神經(jīng)纖維為跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)傳導(dǎo)方式：無髓鞘神經(jīng)纖維為近距離局部電流有髓鞘神經(jīng)纖維為跳躍式傳導(dǎo)動(dòng)作電位有兩個(gè)重要的特性：①動(dòng)作電位的“全或無”特性；②動(dòng)作電位的可傳播性（不衰減性傳導(dǎo)）。第三節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能化學(xué)性信號(hào)是細(xì)胞間信息聯(lián)系的主要形式。激素、細(xì)胞因子、神經(jīng)遞質(zhì)等是細(xì)胞間傳遞信息的主要信號(hào)分子。受體(receptor)：是細(xì)胞上能專門識(shí)別某種化學(xué)信號(hào)并與其進(jìn)行特異性結(jié)合，繼而引起細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)的功能蛋白質(zhì)?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的路徑大致可分為三類：①離子通道受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；②

G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；③酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。每類都通過各自不同的細(xì)胞信號(hào)分子完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。一、離子通道受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道大體有：化學(xué)、電壓、機(jī)械門控通道化學(xué)性胞外信號(hào)(ACh)ACh+受體=復(fù)合體終板膜變構(gòu)=離子通道開放Na+內(nèi)流終板電位骨骼肌收縮二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

當(dāng)細(xì)胞外的第一信使（如某些激素及神經(jīng)遞質(zhì)）與細(xì)胞膜上受體特異性結(jié)合后，激活細(xì)胞膜上的另一種蛋白質(zhì)（G蛋白），

激活的G蛋白再激活一種或多種效應(yīng)蛋白（離子通道或酶），從而改變胞漿內(nèi)第二信使物質(zhì)的濃度，調(diào)節(jié)細(xì)胞多種生理活動(dòng)。1.G蛋白耦聯(lián)受體：

是一類位于細(xì)胞膜表面的具有特異性識(shí)別和結(jié)合功能的蛋白質(zhì)，目前已確定有300多種。

2.G蛋白：

鳥苷酸結(jié)合蛋白，存在于質(zhì)膜的胞質(zhì)面，通常由α、β、γ三個(gè)亞單位構(gòu)成。主要功能：1）改變膜效應(yīng)器酶的活性

2）也能直接影響離子通道

（一）轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成3.效應(yīng)器酶：主要的效應(yīng)器酶有：腺苷酸環(huán)化酶(AC)、磷酯酶C(PLC)等。存在于膜上，可改變細(xì)胞內(nèi)第二信使物質(zhì)的量。4.第二信使(secondmessenger)：是指由效應(yīng)器酶催化生成的胞質(zhì)內(nèi)的信號(hào)分子。與膜受體結(jié)合引起第二信使生成的胞外信號(hào)分子稱為第一信使。主要的第二信使物質(zhì)有：cAMP、IP3、DG、cGMP、Ca2+等。（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑1.受體-G蛋白-AC-cAMP途徑神經(jīng)遞質(zhì)、激素等興奮性G蛋白(Gs)激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)ATPcAMP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活蛋白激酶A結(jié)合G蛋白耦聯(lián)受體激活G蛋白R(shí)sGsbgaGTPGDPATPcAMPbgaGTPACProteinPKAATPADPPiPhysiologicalactivitiesmembraneplasma2.受體-G蛋白-PLC-IP3、DG途徑激素（第一信使）興奮性G蛋白(Gs)激活磷脂酶C(PLC)PIP2(第二信使）IP3和DG激活蛋白激酶C內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+激活G蛋白生物效應(yīng)結(jié)合G蛋白耦聯(lián)受體生長激素與酪氨酸激酶受體結(jié)合細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)三、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1.酪氨酸激酶受體2.鳥苷酸環(huán)化酶受體第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能本節(jié)主要以骨骼肌為例討論以下內(nèi)容：①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的興奮如何傳遞給骨骼肌細(xì)胞而使它產(chǎn)生興奮；②骨骼肌細(xì)胞的興奮如何引發(fā)它收縮；③肌細(xì)胞的收縮機(jī)制；④骨骼肌的收縮形式；⑤影響骨骼肌收縮的因素。神經(jīng)-骨骼肌接頭（N-M接頭）處的結(jié)構(gòu)：接頭前膜：是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢嵌入肌細(xì)胞膜的部位；接頭后膜（終板膜）：是與接頭前膜相對(duì)的肌細(xì)胞膜；接頭間隙：間隔約20~50nm，充滿細(xì)胞外液。一、神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞神經(jīng)-骨骼肌接頭處的超微結(jié)構(gòu)示意圖N-M接頭處的結(jié)構(gòu)

接頭前膜：突觸囊泡內(nèi)含ACh。

接頭間隙：約50nm。接頭后膜：又稱終板膜。存在ACh受體（N2型受體），能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合，無電壓門控性鈉通道。接頭間隙神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞過程：當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中ACh釋放(量子式釋放)ACh與終板膜上的N2型受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的肌原纖維和肌管系統(tǒng)肌節(jié)(sarcomere)是肌原纖維進(jìn)行收縮的最基本單位。（一）肌原纖維與肌節(jié)（二）肌管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：T管?？v管系統(tǒng)：L管（肌質(zhì)網(wǎng)）。

三聯(lián)管：T管+終池×2粗肌絲細(xì)肌絲Z線Z線三、骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制1.肌絲的分子組成A.粗肌絲C.細(xì)肌絲粗肌絲：（1）結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

由肌球蛋白(myosin，也稱肌凝蛋白)分子構(gòu)成，分頭部和體部。

體部朝向Ｍ線呈束狀平行排列。頭部規(guī)律地分布在粗肌絲表面，為橫橋(cross-bridge)。（2）橫橋的功能

1）與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白結(jié)合

2）具ATP酶的作用，可分解ATP供能

3）被激活時(shí)，可做擺動(dòng)將細(xì)肌絲拉向M線，使肌小節(jié)縮短。（1）肌動(dòng)蛋白(actin，也稱肌纖蛋白)

表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋；（2）原肌球蛋白(tropomyosin，也稱原肌凝蛋白)

肌動(dòng)蛋白與橫橋之間，阻止兩者的結(jié)合。細(xì)肌絲：（3）肌鈣蛋白(troponin，也稱原寧蛋白)

1）T亞單位：將肌鈣蛋白連接在原肌球蛋白上

2）I亞單位：與肌動(dòng)蛋白緊密相連，傳遞信息，使原肌球蛋白構(gòu)象和位置改變，將肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)暴露出來，促進(jìn)兩者的結(jié)合

3）C亞單位：Ca2+受體，可與Ca2+結(jié)合2.肌肉收縮的過程肌絲滑行理論(myofilamentslidingtheory)肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲向肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)象改變終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿肌絲滑行過程：肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。四、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling):

將肌細(xì)胞的電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)。胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高和降低是引起肌肉收縮和舒張過程的關(guān)鍵。運(yùn)動(dòng)單位(motorunit)：一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的所有肌纖維合稱一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。1)動(dòng)作電位通過橫管系統(tǒng)傳至細(xì)胞內(nèi)每一個(gè)肌節(jié)2)通過三聯(lián)管結(jié)構(gòu)影響終池和肌質(zhì)網(wǎng)，使它們膜上的Ca2+通道突然開放，終池和肌質(zhì)網(wǎng)中的Ca2+順著濃度差迅速向肌質(zhì)中擴(kuò)散3)Ca2+和細(xì)肌絲上的肌鈣蛋白結(jié)合，觸發(fā)肌絲的滑行2.興奮-收縮耦聯(lián)的基本過程興奮-收縮耦聯(lián)的基本過程運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢↓N末梢對(duì)Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)突觸囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓

ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)象改變↓終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)象改變↓原肌球蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)↓橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動(dòng)↓牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.興奮傳遞2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)骨骼肌舒張機(jī)制：興奮-收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化終池膜對(duì)Ca2+通透性↓肌質(zhì)網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌質(zhì)網(wǎng)膜[Ca2+]↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌球蛋白覆蓋的橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張（一）前負(fù)荷和后負(fù)荷在體內(nèi)，肌肉收縮總是在有負(fù)荷的情況下進(jìn)行的。負(fù)荷可分為兩種：前負(fù)荷(preload)：在收縮前就存在于肌肉上的負(fù)荷，它使肌肉在收縮前處于某種被拉長的狀態(tài)，即使肌肉具有一定的初長度(initiallength)后負(fù)荷(afterload)：是肌肉在開始收縮后才遇到的，是阻礙肌肉縮短的負(fù)荷或阻力。五、骨骼肌收縮的外部特征（二）等長收縮和等張收縮