海洋生態(tài)學-群落生態(tài)學

4.海洋生態(tài)學

4.1種群生態(tài)學4.2群落生態(tài)學4.3生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

1、生物群落(Community)在自然界的特定空間和特定時間內(nèi)由一些不同物種種群彼此間相互密切聯(lián)系，相互依賴和制約的自然集合體或一個生態(tài)功能單位。海洋生物群落組成物種種群相互作用和協(xié)同進化過程1.潮間帶巖礁群落的演替藤壺和貽貝藻和細菌黑鱗嘁，短濱螺

藤壺牡蠣和?？O貝——終緋葉、鼠尾藻

2.污損生物群落演替初期階段（微生物黏膜階段）細菌、硅藻和原生動物中期階段（發(fā)展階段）皮海鞘、水螅、盤管蟲和藤壺穩(wěn)定階段牡蠣和貽貝污損生物群落演替

3.軟質底的生態(tài)演替初期（小型種類——小頭蟲屬）表層中期，個體大，生長和繁殖速率低的種類定居（較大的多毛類、蛤類）。底層后期，多種生物4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎海洋中的生物群落范圍要比生態(tài)系統(tǒng)小很多。泥質沙潮間帶生物群落組成種類：縊蟶（chēng）、尋氏短齒蛤、中華須鰻中華須鰻縊蟶尋氏短齒蛤圖4-34生物群落組成物種之間的空間與食物關系表示食物關系表示空間關系①②群落的劃分與命名1、根據(jù)群落的生境類型劃分群落一個生物群落占有一定的空間，其中有這一群落所要求的生活環(huán)境或生存條件，或者說，在一定的環(huán)境條件下只能有適應于這種條件的某些生物群集居。例如，“潮間帶生物群落”、“淺海生物群落”、“大洋生物群落”等。2、根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落

優(yōu)勢種（dominantspecies)：生物群落中各個物種在群落中所起的作用不同，只有少數(shù)種群，由于它們的數(shù)目、大小起著控制群落特性的作用，它們就是生態(tài)學上的優(yōu)勢種。（二）種類組成相似性分析相似性系數(shù)（indexofsimilarity)：是測量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標。其中：a:樣方1中的種類數(shù)；b:樣方2中的種類數(shù)；c:兩個樣方共有的種類數(shù)。4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.2.1海洋生物群落組成4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性4.2.2.3海洋生物群落空間結構與時間節(jié)律Y

是優(yōu)勢度,ni為第i種的個體數(shù)，N為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。4.2.2.1海洋生物群落組成（一）優(yōu)勢種(Dominantspecies)nY

＝

iN

·fi

是群落中數(shù)量和生物量所占比例最多的一個或幾個物種，也是反映群落特征的種類。他們在群落的物質循環(huán)和能量流動過程中起主導控制作用。優(yōu)勢的取得方法：①最早到達新資源地，在產(chǎn)生競爭前取得數(shù)量優(yōu)勢；②專門利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的部分；③廣泛利用各種資源。（二）關鍵種

關鍵種（keystonespecies）不是生物量占優(yōu)勢，而是對群落的組成結構和物種多樣性（包括生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面）具有決定性作用的物種，而這種作用相對于其豐度而言是非常不成比例的。關鍵種對群落結構的控制主要是通過捕食作用來實現(xiàn)的，關鍵種消失或衰退將導致整個生物群落結構發(fā)生根本性的變化

海獺（關鍵種）海膽鹿角菜海帶北太平洋中東部大型藻場（三）習見種和稀有種常見種(commonspecies)：在生態(tài)調查中出現(xiàn)頻率也較高的種類，但其數(shù)量不一定有優(yōu)勢。稀有種(rarespecies)：稀有種（或偶見種）在群落中出現(xiàn)的頻率低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調查的群落中。當從群落中被去除時，由于它的功能作用可被其他物種所代替而不會對群落的結構、功能產(chǎn)生太大影響。4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.2.1海洋生物群落組成4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性4.2.2.3海洋生物群落空間結構與時間節(jié)律4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性1.群落組成的多樣性2.群落組成多樣性測度3.群落的穩(wěn)定性1.群落組成的多樣性物種多樣性(speciesdiversity)：總的規(guī)律：物種多樣性在空間上的變化規(guī)律：熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復雜得多，但同一個種的個體數(shù)量往往不會很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡單，但同一個種的個體數(shù)量可能很大。深海多樣性往往高于淺海。豐富度(speciesrichness)群落中物種的數(shù)目。

與均勻性(evenness)°°°

（二）群落物種多樣性差別的原因熱帶海域生物群落多樣性高于北方

(假說與猜測):

進化時間理論(evolutionarytimetheory)：進化時間理論進化時間不同。自然選擇對熱帶作用時間比較長（更長的進化時間），物種比較豐富；溫帶和極地區(qū)從冰川覆蓋解脫出來的時間較短，生物群落發(fā)展晚，生物多樣性低。生態(tài)時間學說：貝加爾湖是世界上最古老的湖泊之一，盡管位于溫帶，但動物區(qū)系非常豐富，湖中僅底棲的無脊椎動物就達580種，而同一緯度的加拿大GreatSlave湖則比較年青，僅有4種底棲無脊椎動物。熱帶海域生物群落多樣性高于北方2、環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmentalstability)：熱帶水體溫度高而且恒定，廣溫種和狹溫種都可以在這里發(fā)展，由于競爭激烈，進化的較快，因而物種多樣性豐富；而溫帶高緯地區(qū)由于冰川災難，只有能遷移并在新群落中有競爭力的種才能存活下來。1、穩(wěn)定時間假說（stability-timehypothesis)：淺海：環(huán)境波動劇烈，沒有出現(xiàn)小生境的特化，種類數(shù)目少；深海：環(huán)境穩(wěn)定，有足夠的時間適應特殊的小生境和資源；食物數(shù)量少，動物密度低，種間競爭弱。2、由于深海食物匱乏、捕食性動物都是不加區(qū)別的捕食被食者，于是防止了被食者之間可能產(chǎn)生的競爭排斥作用。3、深海多樣性與深海種類的生長率低有關，有的種類雖然個體小，但壽命長，到達性成熟所經(jīng)歷的時間也長，從而減少競爭排斥。深海生物群落多樣性高于淺海穩(wěn)定時間假說(種間關系等方面)4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性1.群落組成的多樣性2.群落組成多樣性測度3.群落的穩(wěn)定性2.群落組成多樣性測度有多種表示方法1、豐富度指數(shù)

Gleason指數(shù)2、多樣性指數(shù)

a．辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)b．香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon－Weinerindex)3.均勻度指數(shù)

Pielou

指數(shù)物種多樣性指數(shù)(diversityindexorbiodiversityindex)1、豐富度指數(shù)Gleason指數(shù):D=(S-1)/lnNS為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)；缺點是僅僅考慮到樣品中的S和N兩個參數(shù)，因此不能反映生物群落中各個生物種的不同豐度關系。Simpson指數(shù)：D=1-Σ(Pi)2Shannon-Weiner指數(shù)H'=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。2、多樣性指數(shù)

a．辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)b．香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon－Weinerindex)辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多樣性指數(shù)是基于在一個無限大小的群落中，隨機抽取兩個個體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設而推導出來的。

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率假設種i的個體數(shù)占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯(lián)合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數(shù)，即

式中：S為物種數(shù)目,Ni為種i的個體數(shù)，N為群落中全部物種的個體數(shù)。

香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）

香農(nóng)-威納指數(shù)是用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計算公式為：

式中：S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。H‘為物種的多樣性指數(shù)。對于個體小而均勻的物種誤差不大，但對于種的個體相差很大時則不恰當。

H'=-ΣPilog2Pi例:有三個群落,群落A中有物種甲0個,物種乙100個,物種丙100個；群落B中有有物種甲60個,物種乙60個,物種丙80個；群落C中有物種甲90個,物種乙10個,物種丙100個，試通過辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)比較三個群落的物種多樣性.(保留到小數(shù)后兩位)(log20.3=-1.74log20.4=-1.32log20.5=-1log20.45=-1.15log20.05=-4.32多樣性指數(shù)計算Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2=1-

Σ(Ni/N)2DA=1-[(0/200)2+

(100/200)2+(100/200)2]=0.500DB=1-[(60/200)2+(60/200)2+(80/200)2]=0.660Dc=1-[(90/100)2+(10/100)2+(100/200)2]=0.545Shannon-Wiener指數(shù)：

H'=-ΣPilog2Pi

=-ΣNi/Nlog2Ni/NH'A=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=1H'B=-(0.30×log20.30+0.30×log20.30+0.40×log20.40)=1.57H'C=-(0.45×log20.45+0.05×log20.05+0.50×log20.50)=1.23Gleason指數(shù):D=(S-1)/lnNLn200=5.3DA=1/5.3DB=2/5.3DC=2/5.3S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)；Pielou均勻度指數(shù)：J‘=H’/log2S（

Hmax=log2S

）(log2S=log23=1.58)EA=1/log22=1EB=1.57/1.58=0.99EC=1.23/1.58=0.78

均勻度等于實際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。

均勻度的大小衡量了群落中各個種個體數(shù)的差異程度，各個種個體數(shù)完全相同的集合，其均勻度為1。值得強調的是：（1）僅從多樣性指數(shù)和均勻性分析只能說明組成群落的種類與各個種的個體數(shù)比例這一群落結構特征，并不能說明群落的性質。（2）這里所說的多樣性指數(shù)不是針對群落的全部有機體而言，而是用于研究某一類型或類群有機體。它僅僅是一個分析群落種類結構的工具，主要用于生態(tài)學比較。群落組成多樣性：春季：從高潮帶向下多樣性指數(shù)逐漸增多，說明群落內(nèi)生物種類是隨著垂直高度的降低而增加。夏秋季節(jié)相似。季節(jié)變化：春＜夏＜秋＜冬，夏秋季節(jié)多樣性指數(shù)增加是因為稀有種增加，冬季是因為均勻性高。亞區(qū)4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性1.群落組成的多樣性2.群落組成多樣性測度3.群落的穩(wěn)定性3.群落的穩(wěn)定性

一般情況下，群落的物種多樣性或復雜性與群落的穩(wěn)定性有關。一個群落的種類越多，其中各種生物的關系越錯綜復雜，群落就越穩(wěn)定。群落的穩(wěn)定性：1、彈性(resilience)或自我恢復能力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后恢復原來狀態(tài)的能力。2、抗性(resistance)或抵御能力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。3.群落的穩(wěn)定性北美大陸架淺海水域以芋海參（吞食沉積物中的有機物為食物）為優(yōu)勢種的群落，除了這種生物外就只有一種管棲多毛類巢沙蠶和一種端足類。而且均以芋海參的排泄物為食物。群落組成物種少，簡單，多樣性低卻相對穩(wěn)定。主要是長期進化適應而形成的自然生物群落的特點。4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.2.1海洋生物群落組成4.2.2.2海洋生物群落組成種類的多樣性和穩(wěn)定性4.2.2.3海洋生物群落空間結構與時間節(jié)律4.2.2.3海洋生物群落空間結構與時間節(jié)律1、空間結構：

生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)群落都有垂直分布或水平分布的現(xiàn)象，不同的種類出現(xiàn)在水層的不同深度。原因：環(huán)境的物理條件、種間關系、生物本身的適應性有關。潮間帶的垂直分布各種波長的光穿過蒸餾水時的強度變化

藻類所含色素綠藻葉綠素b和類胡蘿卜素褐藻、硅藻葉黃素紅藻藻紅蛋白和藻藍蛋白水平分布如浮游生物的斑狀分布（patchdistribution）主要原因：⑴親代的擴散分布習性⑵環(huán)境的異質性：如不同底質的海灘、不同土壤結構⑶攝食者和被攝食者數(shù)量消長關系，種間相互關系的作用⑷動物排斥說（外分泌假說）⑸人為影響3、群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學意義：群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學意義在于通過分層利用資源，它使生物能生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。因此，成層結構越復雜，生物對環(huán)境的利用越充分。同時，通過垂直分布上的差異避免劇烈的種間競爭。2、時間節(jié)律：時間上的環(huán)境節(jié)律：日節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)節(jié)律、年節(jié)律和潮汐節(jié)律。日節(jié)律：招潮蟹體色24h內(nèi)隨晝夜交替有節(jié)律變化。浮游動物的晝夜垂直移動。月節(jié)律：與物種繁殖密切聯(lián)系。多毛類沙蠶屬中一些種類只在夏季中每月的滿月和半月進行繁殖。潮汐節(jié)律：海仙人掌退潮時縮入洞穴，漲潮身體伸出洞穴外，并用觸手捕食有機顆粒和碎屑。在實驗室有類似節(jié)律。雙殼類軟體動物漲潮時雙殼伸開。年節(jié)律：動物遷移、繁殖和休眠等。4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化?1、季節(jié)演替(seasonalsuccession)

很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化叫季節(jié)演替。2、季節(jié)演替的原因環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關系。環(huán)境的季節(jié)變化：營養(yǎng)鹽的供應、溫度、水的運動、密度分布等因素的變化；不同種類的生態(tài)特征：對溫、鹽的忍受范圍、對營養(yǎng)物的需求和忍受范圍，生長速率、繁殖季節(jié)和競爭特征以及作為捕獲物的適宜性等等。3、生物群落季節(jié)演替特點是演替的基本過程是周期性重復的。112233654滄口潮間帶生物群落組成及其及季節(jié)變化（圖4-39p177）1.主要類群：軟體動物、多毛類和甲殼動物2.優(yōu)勢種：高潮區(qū)：圓球鼓窗蟹、中國綠螂和雙齒圍沙蠶。中潮區(qū)：日本大眼蟹、藍蛤低潮區(qū)：蛤仔、尋氏肌蛤和灘棲陽遂足4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.4海洋生物群落的地理分布1、決定海洋生物地理分布的因素：⑴歷史因素：生物從起源點向外擴張，最后分布受到歷史時期環(huán)境因素（地質史）變化的影響。⑵環(huán)境條件：溫度等環(huán)境條件。⑶食物供應：適當?shù)氖澄锸巧娴谋仨殹＂葦U散的能力：浮游生物和固著生物依靠海流被動擴散。⑸人類的活動，移植。沙蠶從黑海移植到里海進行餌料生物的馴化。

生殖區(qū)與不育區(qū)域：

鋸顎箭蟲在大西洋灣流中，可以存活和繁殖，但當被帶到緬因灣后，雖仍能生活和生長，但不能繁殖，緬因灣就是鋸顎箭蟲分布的不育區(qū)域。海水的生物地理帶（根據(jù)海水表面溫度）熱帶：最低20℃，溫度變化范圍2~3℃。亞熱帶：最低15

℃，溫度變化范圍6~7℃。溫帶：最低2(南線)~5

℃(北線)，溫度變化范圍15℃寒帶：最高2~5℃（或5℃）不同區(qū)域海洋生物群落的主要特點1、熱帶海洋生物群落的主要特點：無明顯的季節(jié)變化，種類多，但每一種的數(shù)量少（特別是在水層中），垂直分層位置較低，有珊瑚礁群落。2、極區(qū)海洋生物群落的主要特點：沿岸帶表層6m有冰凍和冰塊影響，生物分布在此深度以下，卵大，浮游幼體少，種類少，數(shù)量大，常呈片狀集中分布，表層動物多，吸引大量海鳥和海洋哺乳類動物。3、溫帶海洋生物群落的主要特點：季節(jié)變化顯著，有冷水種和暖水種侵入，生物組成復雜，有些地區(qū)生產(chǎn)力高，成為重要漁場。有兩極同源現(xiàn)象。溫度與海洋生物的地理分布溫度是影響生物在海洋分布的最重要的生態(tài)因子之一，溫度決定著海洋中生物群落地理分布。⑴普生種：分布廣泛的熱帶和冷水中的物種，廣溫性的普生種，如水母，擬長腹劍水蚤。冷水性的普生種（熱帶亞熱帶可以生活在深層水域中），如，管水母，北斗浮餐。⑵暖水種：熱帶亞熱帶分布，夏季可以到達最低溫度15℃等溫線，如銀幣水母、珊瑚礁等。暖水種分布于三大洋的，稱為環(huán)球分布，如鋸顎箭蟲和熱帶磷蝦等。⑶北方冷水種：冷水中分布（熱帶亞熱帶深層水域中沒有）?？梢苑譃楸睒O種；北極-亞北極深水種；北極冷溫帶種。⑷南方冷水種。兩極同源和熱帶沉降

兩極同源：南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關系，有相應的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。

熱帶沉降：某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個連續(xù)的分布。指示種：海洋中的各種浮游生物多有其一定的環(huán)境要求并常生活在一定的水體中。梭形紐鰓樽為大西洋暖水中的種類?！焙＃S暖流進入）。4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點

4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位

1.生態(tài)位的概念

Grinnell（1917）首先提出空間生態(tài)位（spaceniche）——小生境

Elton（1927）提出：“生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及它與食物和天敵的關系”——營養(yǎng)生態(tài)位（trophicniche）

Hutchinson（1957）提出：“一個生物的生態(tài)位就是一個n維的超體積，這個超體積所包含的是該生物生存和生殖所需的全部條件”——超體積生態(tài)位（hypervolumeniche）。

圖3－5圖3-6生態(tài)位(niche):是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，生態(tài)位不僅說明生物居住的場所（占據(jù)的空間），而且也要說明它吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系以及它對群落發(fā)生影響的一切方面。就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關系的總和。

2.生態(tài)位與種間競爭的關系

1）.基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位

生物群落中某一物種所棲息的理論上(潛在)最大空間，即沒有種間競爭的生態(tài)位，稱為基礎生態(tài)位(fundamentalniche)。

實際占有的生態(tài)空間，就稱為

實際生態(tài)位（realizedniche）

圖5.4生物的帶狀分布（zonation）實際生態(tài)位是生物之間的相互影響和物種自己對某些環(huán)境條件所具有選擇性的共同結果。4.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.6影響群落組成結構的因素群落生態(tài)學已從描述群落發(fā)展到對群落形成機理的研究?，F(xiàn)有自然群落是經(jīng)億萬年進化、自然選擇而來，以地質年代為時間跨度，只能根據(jù)目前研究得出的一些規(guī)律，提出假說。4.2.6.1捕食作用對群落結構的影響4.2.6.2競爭對群落結構的影響4.2.6.3空間異質性對群落結構的影響4.2.6.4干擾對群落結構的影響4.2.6.5島嶼與群落結構4.2.6.1捕食作用對群落結構的影響捕食者的食性和密度廣食性捕食者（泛化種）的影響：廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的被食者的攝食量很多，從而使競爭力弱的物種有更多的生存機會，促使群落多樣性提高。特化種的影響：如果捕食者對被食者是有選擇性的，若被選擇的是優(yōu)勢種，捕食作用能提高群落的多樣性；若捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會迅速下降。6-6非洲濱螺

潮間帶濱螺是吃多種藻類的捕食者，尤其喜食競爭力強的小型綠藻，這樣，捕食作用的效應增加共存藻類的數(shù)目；但如果濱螺的捕食壓力超過一定程度，可能把競爭力弱的藻類也吃掉，則藻類的多樣性又下降。群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關鍵性的作用，稱為關鍵種

(keystonespecies)。

多數(shù)關鍵種是通過捕食過程對群落組成發(fā)生作用，因此它對維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。一般生物量不大，但具有強大的控制群落結構與穩(wěn)定性的能力，多為頂級捕食者。食物鏈最頂端物種易成為關鍵種。優(yōu)勢種(Dominantspecies)：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。關鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別

Paine在一個海灣的巖石潮間帶研究表明：赭色海星取食石鱉、帽貝、藤壺和龜足，在有海星存在的區(qū)域，有30個物種共存，而除去海星的試驗區(qū)，藤壺很快成為優(yōu)勢種，一年后藤壺又被貽貝和龜足排擠，三年后群落的物種從30個減到8個。6-7海獺（關鍵種）海膽鹿角菜海帶種間競爭往往出現(xiàn)在生態(tài)位很接近的種類。如果競爭的資源為食物，成為“食物-限制種團”。競爭的對象為生存基底，稱為“基底-限制種團”。種間競爭在群落結構的形成中也起重大作用，因為種間競爭可能通過生態(tài)位分化降低競爭緊張度而使更多的物種共存。種間競爭可通過對自然群落進行引種或去除實驗來證實。競爭學說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩(wěn)定，競爭成為進化的主要動力。4.2.6.2競爭對群落結構的影響

d＞w，表示物種之間的種間競爭??；d＜w，表示種間競爭大。生態(tài)位狹的物種，如a圖，其激烈的種內(nèi)競爭更將促使其擴展資源利用范圍。生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競爭也就越激烈；將導致某一物種滅亡，或者通過生態(tài)位分化而得以共存。種內(nèi)競爭促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩競爭物種生態(tài)位分開，這是兩個相反的進化方向。

圖3－9（l）如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個種終究將消滅，或被迫改變生態(tài)位。（2）在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭者，因為這些種的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競爭，使自然界形形色色的物種各就各位，達到有序的平衡。（3）因為群落是一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對群落空間、時間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向于互相補充而不是直接競爭。所以由多個種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時增強了系統(tǒng)穩(wěn)定性。小結：

生態(tài)位分化（nichedifferentiation)的幾種方式（1）棲息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美國佐治亞鹽沼中，Ucapugilator棲息于開闊的砂質地，Ucapugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質地。（2）領域的分化(territorialdifferentiation)例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphusaleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphuscolumba)：體形較大，離巢0.2km覓食。（3）食性的分化(feedingdifferentiation)

親緣關系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內(nèi)。例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類軟體動物芋螺。（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation)

例如：寄生在海龜(Testudograeca)大腸內(nèi)的十多種尖尾蟲對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關的是對缺氧呼吸和pH值的適應性不同。（5）體型的分化(body-sizedifferentiation)體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:體形較大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:體形較小，能量吸收率較高。4.2.6.3空間異質性對群落結構的影響

海洋中珊瑚礁生物群落的多樣性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境，從而為更多的物種共存提供條件?？臻g異質性(spatialheterogeneity)：群落空間環(huán)境中各個部分性質不同的程度。空間異質性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以維持更多的種類生存。6-9干擾（disturbance或譯為擾動）意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙，它是自然界的普遍現(xiàn)象。4.2.6.4干擾對群落結構的影響

包括自然界的干擾（如風浪、雷電、地震、冰塊襲擊等）、群落成員的干擾（如動物對底泥的挖掘、“翻耕”）或人類的干擾（如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染）。干擾理論與生態(tài)管理：如要保護自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾。

3、干擾的程度（1）低頻率的干擾：競爭作用達到排斥別種的程度，多樣性低；（2）中等程度的干擾：維持群落的高多樣性。（3）高頻率干擾：先鋒種不能達到演替中期，多樣性低。Conned等提出中度干擾說(intermediatedisturbancehypothesis)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。如果間隔期太長，競爭作用達到排斥別種的程度，多樣性也不會很高。反之，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。

4.2.6.5島嶼與群落結構

S＝cAz

或lgS＝lgC+z(lgA)

S＝種數(shù)，A＝面積，z表示種數(shù)—面積關系中回歸的斜率，

C是表示單位面積種數(shù)。1、海島的種數(shù)—面積關系6-11島嶼與群落結構島嶼效應:

島嶼面積越大種數(shù)越多，通常認為這是由于面積越大，生境復雜性程度越高，可以有更多的物種生活，這種規(guī)律稱為島嶼效應。島嶼面積減少時，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降低了多樣性。2、島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關系島嶼離大陸越遠，其物種豐富度降低的效應越明顯。

3、MacArthur的平衡說

(equilibriumtheory)島上無留居種時，任何遷入個體都是新的，因而遷入率高，隨著留居種數(shù)加大，種的遷入率就下降；滅亡率則相反，留居種數(shù)越多，滅亡率也越高。遷入率曲線和滅亡曲線交叉點即為該島上預測的物種數(shù)。圖根據(jù)平衡說，可預測下列四點：①島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化；②這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；③大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；④隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。

6-124.2群落生態(tài)學4.2.1海洋生物群落的基本概念與形成基礎

4.2.2海洋生物群落組成與結構4.2.3海洋生物群落的季節(jié)變化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生態(tài)位4.2.6影響群落組成結構的因素4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.7海洋生物群落主要類型及其特點4.2.7.1水底4.2.7.2水層4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分潮間帶(intertidalzone)：是陸地與海洋之間的過渡帶，交替暴露在空氣和海水中。高潮區(qū)：上限是大潮高潮最高水面，下限為小潮高潮平均水面。中潮區(qū)：上限是小潮高潮平均水面，下限為小潮低潮平均水面。低潮區(qū)：上限是小潮低潮平均水面，下限為大潮低潮最低水面。1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分⑴巖石岸潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分⑴巖石岸潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落⑴巖石岸潮間帶生物群落一、巖岸潮間帶（一）垂直分布是其最大的特色

巖岸潮上帶主要有濱螺，潮間帶較上部生活的代表種類是藤壺，藤壺帶下方常是牡蠣，再下方以貽貝數(shù)量較多。（二）決定分帶的因素物理因素：主要是暴露在空氣中的時間生物因素：捕食作用和空間競爭常常是兩類因素共同作用的結果潮間帶的垂直分布蘇格蘭Cumbrae島墨角藻的垂直分布（例）1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分⑴巖石岸潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑴巖石岸潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落生物多樣性高：在膠州灣滄口潮間帶出現(xiàn)的主要生物類群有：高潮區(qū)：26種。①圓球鼓窗蟹群落；②中國綠螂-雙齒圍沙蠶群落。中潮區(qū)：①藍哈-日本大眼蟹群落；②蛤仔-藍哈群落；③蛤仔-尋氏肌蛤群落。低潮區(qū)：蛤仔-灘棲陽遂足群落。1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分⑴巖石岸潮間帶生物群落⑵泥沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落⑶沙質潮間帶生物群落初級生產(chǎn)者及生產(chǎn)力

底棲硅藻、甲藻和藍綠藻，初級生產(chǎn)力很低，消費者主要依賴從周圍水體輸送來的初級產(chǎn)量以及外來的有機碎屑以維持能量需求。底棲甲藻有時也能夠形成相當大的個體密度，使成片的海沙改變顏色，即“coloredsand”現(xiàn)象。⑶沙質潮間帶生物群落（一）環(huán)境特征沙具有退潮后對抗溫度、鹽度劇烈變化，保持水分，避免陽光直射等特點。1、粒徑大小小顆粒保水性較好，較易挖掘。細沙比粗沙更適宜棲息。顆粒越粗生物越大，細顆粒時以穴居種為主，粗顆粒以游走性動物為主。2、波浪沖刷影響地形，對顆粒大小也有篩選作用。沙粒在波浪作用下可以移動，不穩(wěn)定性，不利于固著和底上種類生活，而在底層較多。受遮蔽的沙灘生物也較豐富。沙間動物的形態(tài)學適應特征個體小身體側扁、長；形狀變扁或變長呈蠕蟲狀，增加表面積以攀附于顆粒上或存活于間隙中，不致因水淹漂浮而被掠食。特殊的粘著器官（如鉤、爪或上皮腺體）

有的種類體內(nèi)發(fā)展出平衡石強化體壁免受砂粒損傷（腹毛蟲的棘刺和鱗片、甲殼類外骨骼、某些纖毛蟲、海蛞蝓鈣化的內(nèi)骨針等）沙間動物的攝食類型：食碎屑、捕食。沙間動物的繁殖特性：繁殖力低，缺乏浮游性幼蟲，幼體受到親體保護，直接孵化出底棲性幼體。小型動物（meiofauna）生物多樣性：較巖岸和泥灘低。沙灘的大型動物以多毛類、雙殼類和甲殼類動物占優(yōu)勢。潮上帶主要棲息一些甲殼類動物。中、低潮區(qū)，軟體動物中的蛤類常占優(yōu)勢。在低潮區(qū)，有各種類型的棘皮動物生活，包括海參和海膽等。多種沙灘中的大型動物大型動物（macrofauna）沙灘底棲生物組成（例）4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落海草與海草場（一）海草組成和分布

海草形態(tài)：比較相似，都有長而薄的帶狀葉子；有根開花植物如熱帶的泰萊草暖溫帶的大葉藻（大葉草）生活在鹽沼向海一側的潮間帶和潮下帶6~30m深處，共12個屬，50多個種。（二）海草場生物群落組成和生產(chǎn)力

生物種類：大量附著生物（附生植物、原生動物及無脊椎動物）生產(chǎn)力很高。在溫帶海區(qū)，海草的生產(chǎn)力約為120~600gC/m2·a，而熱帶海草凈初級生產(chǎn)力可高達1000gC/m2·a，可見海草場的生產(chǎn)力是很高的。2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落（三）海草場的生態(tài)作用附著生物重要的附著底物淺海區(qū)重要的生產(chǎn)者，為淺海許多生物提供食物資源海草的根及地下莖可起穩(wěn)定軟底質的作用，抵御風暴對底質的破壞。對很多底棲生物，尤其是許多經(jīng)濟種類有掩護作用。加速沉積使海床面上升，最后可能使其漂浮的葉子到達表面，緩沖波浪，形成較平靜的水環(huán)境。葉子有遮蔽作用，避免下層受陽光直射和水分流失。改善水質4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落一、海藻場（一）海藻場的生境特征和分布冷溫帶的潮下帶硬質底上生長著大型褐藻類植物，與潮間帶巖岸群落相連接，形成獨特的一類生態(tài)系統(tǒng)，稱之為海藻場，也稱海藻床（kelpbeds）底質

硬質底部光線水底需要適量的光線，清澈海區(qū)，藻場可延伸至20~30m深處。溫度

僅分布在冷水區(qū)，暖溫帶和熱帶海區(qū)則不出現(xiàn)大型藻場。

海藻場的地理分布（關注夏季20oC等溫線）巨藻屬昆布褐藻從圖中可以看出,藻場沿東太平洋北美和南美西海岸分布一直延伸到亞熱帶緯度的上升流區(qū).在西太平洋則分布于日本沿海,朝鮮和中國北部近海區(qū).大西洋的大型海藻分布于加拿大東部沿海,格陵蘭南部,冰島的歐洲北部,包括英國沿海.在南半球的亞南極群

典型結構：固著器(holdfast)：固著作用；藻柄(stipe)：聯(lián)結作用；葉片(blade)：光合作用，吸收營養(yǎng)鹽；氣囊(pneumatocyst)：漂浮作用。２、大型海藻植物的基本形態(tài)結構（三）生物群落及其關鍵種巨藻叢形成一復雜、特殊的三維地形，提供藻場生物群落的“框架”，其巨大的葉片表面，為很多附著植物和動物提供生活空間和屏蔽場所，如葉片附生大量小型藻類、原生動物和無脊椎動物（包括海綿、腔腸動物、甲殼動物、棘皮動物、海鞘類動物、魚類等）等，形成了一個種類繁多的大型生物群落。是海洋中的森林，稱為海藻森林。攝食大型海藻的動物

海膽、螺類、鮑魚及少數(shù)哺乳類。關鍵種：龍蝦、海獺。

（四）生產(chǎn)力和營養(yǎng)關系大型海藻的生產(chǎn)力高，初級生產(chǎn)力大約介于600至3,000gC/（m2·a）之間。但據(jù)估計只有10％的初級產(chǎn)量是通過直接攝食進入食物網(wǎng)，其余90％是通過碎屑或溶解有機質進入食物鏈的。

５、生產(chǎn)力和營養(yǎng)關系

大型海藻不僅是海洋中最大的藻類，也是生長最快的植物。

條件：不脫離水環(huán)境；不過度曝曬；光照充足；營養(yǎng)鹽豐富。大型海藻生物群落的價值：

提供了空間異質性和高度多樣化的生境，初級生產(chǎn)力高，支持著各種消費者的生活，食物鏈以碎屑食物鏈為主。海獺是冷溫帶巨藻場關鍵種（例）4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落一、河口區(qū)（一）什么是河口區(qū)（estuary）海水和淡水交匯和混合的、部分封閉的沿岸海灣。它受潮汐作用的強烈影響，是兩類水域生態(tài)系之間的交替區(qū)。根據(jù)水循環(huán)和分層現(xiàn)象分為三大類型：

（1）高度分層的河口灣（2）局部混合或適度分層的河口灣（3）完全混合或垂直均質的河口灣4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落２、河口灣類型：根據(jù)水循環(huán)和分層現(xiàn)象（1）高度分層的河口灣：大江入河口區(qū)，河水流量大，大大超過潮汐，淡水容易充溢在較重的鹽水之上，使該區(qū)呈現(xiàn)‘鹽躍層’剖面（2）局部混合或適度分層的河口灣：淡水和潮汐的流入量大致相等，主要的混合動因是由周期性潮汐作用形成的湍流(turbulence)，鹽度剖面不明顯。（3）完全混合或垂直均質的河口灣：潮汐作用強烈而明顯占優(yōu)勢，水體從表層到底層充分混合，鹽度相當高，鹽度和溫度的變化主要是水平的。1．鹽度：

變化劇烈，有梯度性、周期性和季節(jié)性。2．溫度：溫度波動范圍大；水體體積小而表面積大，受陸地氣候影響，變化較開闊海區(qū)和相鄰的近岸區(qū)大。3．底質：

基本上是柔軟的泥質底富含有機質，這些物質可作為河口生物的重要食物來源。河口底質常有厚厚的一層還原帶，常呈缺氧狀態(tài)。4．波浪和水流：

水淺，由風產(chǎn)生的波浪較小，是個相對較平靜的區(qū)域。水流受潮汐和陸地徑流的共同影響。在河道中央流速最大。暴風雨與洪水可大量沖刷底質，對生物有極大破壞。（二）環(huán)境和生物組成特征5．混濁度：水體透明度低；阻礙光線，影響光合作用。6．營養(yǎng)物質的富集營養(yǎng)鹽豐富；河口區(qū)除了有來自陸地的營養(yǎng)鹽補充之外，更重要的是具有滯留營養(yǎng)物的水文和生物機制?！白晕腋粻I養(yǎng)化”的系統(tǒng)——河口區(qū)是一個生產(chǎn)力水平很高的區(qū)域。

（二）環(huán)境和生物組成特征（cont.）廣鹽性、廣溫性和耐低氧性是河口生物的重要生態(tài)特征。河口區(qū)的生物組成主要起源于三個方面：

1．來自海洋的種類（主要的）；

2．已適應于低鹽條件的半咸水中的特有種類；

3．其它廣鹽性淡水生物種類（少數(shù)）。（三）河口區(qū)的生物組成4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落5.紅樹林群落⑴什么是紅樹林

紅樹泛指一群生長于熱帶及亞熱帶沿海潮間帶泥質濕地的喬木或灌木。“紅樹林”這一名詞并不是指單一的分類類群植物，而是對一個景觀的描述（紅樹林沼澤mangals）。代表一個生境類型。全球有真紅樹植物20科12屬60種。我國的紅樹林分布于海南、廣東、廣西、福建和臺灣等省（區(qū)），12科26種。⑵、生境特征及紅樹的適應機制①生境特征：

溫度：分布中心年平均水溫約為24~27℃。底質：細質沖積土，pH值常在5以下。往往在河口附近。地貌：多分布于隱蔽的堆積海岸。鹽度：紅樹生物都不同程度具有耐鹽特性；不同種類有相應的分帶模式。潮汐：潮汐及潮差決定潮水淹沒時間，的強烈作用。這個水交換過程可以輸出部分物質（包括有機碎屑、代謝廢物），也可輸入營養(yǎng)物質。根系：環(huán)境是細泥、缺氧，根分布廣而淺，生有表面根、支柱根或板狀根、氣生根等，有助于呼吸和抵抗風浪沖擊的固著作用。胎生：種子在母樹上即發(fā)芽，沒有明顯的休眠期。旱生結構與抗鹽適應：熱帶海岸云量大、氣溫高、海水鹽度也高，生理干旱環(huán)境。葉片的旱生結構（表皮組織有厚膜且角質化、厚革質）；葉片具高滲透壓；樹皮富含丹寧（抗腐蝕性），幼苗表面的單寧可防止動物攝食；②適應機制拒鹽或泌鹽適應：通過非代謝超濾作用從鹽水中分離出淡水；通過鹽腺系統(tǒng)將鹽分分泌出葉片表面之外。②適應機制不同種類適應鹽度不同，在潮間帶分布呈與海岸平行的3個帶：（一）低潮沉水區(qū)：（二）中潮區(qū)：（三）高潮區(qū)或特大高潮區(qū)：從低潮帶直至高潮帶，海水影響減弱，底質鹽度減小，紅樹種類因耐鹽性差異分布于不同位置，形成一個演替序列。⑶、紅樹林種類的演替特點

I

II

I

II

I

II

(C)

(B)

(A)

1

1

1

1

1

1

2

2

2

2

2

1

5

5

5

5

5

5

3

3

3

3

3

3

8

8

8

8

8

8

8

6

6

6

6

14

14

14

17

17

17

17

15

15

16

4

4

4

7

10

10

10

9

9

9

12

13

我國東南部紅樹林演替（例）海南清瀾港廣東雷州半島福建南部沿海⑷、紅樹林群落的生產(chǎn)力與能流特點

群落結構從總體上看，紅樹林生物群落由于生境較為嚴酷，生物多樣性程度并不很高，但有的種類的數(shù)量和生物量卻很高。生產(chǎn)力紅樹林沼澤對沿岸水域的凈生產(chǎn)輸出在350~500gC/（m2·a），比近岸平均初級生產(chǎn)力高。能流碎屑食物鏈發(fā)揮關鍵作用（圖9.13）4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落⑴、珊瑚礁的分布及其生境特征①、分布：在南北兩半球20℃等溫線范圍內(nèi)，一般在熱帶海岸我國分布從臺灣海峽南部至南海由生物作用產(chǎn)生碳酸鈣沉積而成珊瑚蟲、石灰紅藻屬和綠藻的仙掌藻屬共同組成，所以實際上是珊瑚―藻礁

②、造礁珊瑚和非造礁珊瑚

區(qū)別：①有無共生藻；②深度；③分布溫度：要求溫度在20℃以上，年平均水溫25℃左右，比紅樹林要求更高。光照：只有充足的光線才能使共生藻類順利進行光合作用以及促使碳酸鈣沉淀。鹽度：真正海洋種類，狹鹽，32~35，低于20超過1天即死亡。水質：要求水質清潔、水流暢通、沉積物少，渾濁會影響光合作用和窒息。河口區(qū)一般不出現(xiàn)?？亢Ｒ粋扔胁ɡ藳_刷，生長較好?；祝阂蟾街趲r石的基底上。③、造礁珊瑚生長環(huán)境珊瑚礁生物群落是一個穩(wěn)定的、種類繁多的、適應性良好的生物群落，它具有十分融洽的內(nèi)部共生關系。

①．對動物能量需求的意義珊瑚蟲靠觸手捕食往往不能滿足其能量需要，應用示蹤方法和電鏡觀察已經(jīng)證明，共生藻類（蟲黃藻）光合作用產(chǎn)生的有機物質可以直接轉移到動物組織中，提供能量。14C示蹤，50%初級產(chǎn)物在24小時內(nèi)以類脂、蛋白質形式進入珊瑚蟲。珊瑚蟲體內(nèi)最終來源于光合作用的能量比例可達50~90%。⑵、珊瑚―藻類共生關系及其意義②．補充植物營養(yǎng)物質的意義珊瑚蟲代謝產(chǎn)物可直接被藻類利用。而且珊瑚蟲捕食一部分小動物及懸浮顆粒，從而是獲得珊瑚和藻類都需要的稀有物質（如磷）的途徑。這些營養(yǎng)物質在群落的植物和動物成分之間不斷進行再循環(huán)，這種有效的再利用意味著盡管周圍水中的營養(yǎng)鹽濃度很低，仍能保持高度的生產(chǎn)力。③．對碳酸鈣沉積的意義藻類光合作用吸收CO2，可明顯促進碳酸鈣生成。Ca2++HCO3-?Ca（HCO3）2?CaCO3↓+H2CO3

④、植物光合作用產(chǎn)生的O2可供動物呼吸需要。⑵、珊瑚―藻類共生關系及其意義珊瑚礁生物群落是“所有生物群落當中最富有生物生產(chǎn)力的、分類上種類繁多的、美學上馳名于世的群落之一。”

珊瑚蟲是構成珊瑚礁的基本結構的主要生物。印度―太平洋區(qū)系共有造礁珊瑚500種以上（其中大堡礁就有350種左右）。

在珊瑚礁生活的生物種類繁多，幾乎所有海洋生物的門類都有代表生活在礁中各種復雜的棲息空間。被譽為藍色沙漠中的綠洲，海洋中的熱帶雨林，成為無數(shù)海洋生物理想的棲息場所，其中已經(jīng)記錄世界海洋生物種類高達近十萬種，占已記錄的世界海洋生物種類的一半以上。在一個珊瑚礁區(qū)共同生活的魚類種數(shù)可高達3000種。珊瑚礁區(qū)魚類的密度大于大洋平均數(shù)的100倍。⑶、珊瑚礁生物群落多樣性目前全球珊瑚礁已受到嚴重破壞：采挖礁塊燒制石灰采珊瑚、貝類以制造工藝品大量捕撈生物資源全球氣候變暖引起珊瑚“白化”污染據(jù)全球珊瑚礁監(jiān)測網(wǎng)絡提交的2000年度報告表明：到2000年底，全球總共損失珊瑚礁27%，如果再不采取緊急保護措施，預計在未來的2至10年和未來的10至30年里，世界上的珊瑚礁將分別損失24%和30%，到2030年，目前全球近90%的珊瑚礁將消失，屆時后果將不堪設想。圖10-21示白化珊瑚珊瑚礁初級生產(chǎn)力范圍為1,500~5,000gC/（m2·a），這個數(shù)字表明它是代表自然生態(tài)系統(tǒng)的最高初級生產(chǎn)力水平。營養(yǎng)鹽供應主要是依靠系統(tǒng)內(nèi)的高效再循環(huán)機制

初級生產(chǎn)者的的呼吸消耗占總初級生產(chǎn)的比例很高，因此凈初級生產(chǎn)力就比預料的低，人類可持續(xù)利用量并不高。⑷、生產(chǎn)力與能流特點4.2.7.1水底1.潮間帶及其環(huán)境特點與潮間帶劃分2.海草場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.藻場生態(tài)環(huán)境特點與生物群落4.河口生態(tài)環(huán)境特點與生物群落5.紅樹林群落6.珊瑚礁生態(tài)環(huán)境特點與生物群落7.深海海底熱泉生物群落7.深海海底熱泉生物群落一、海洋中的獨特生態(tài)類型熱液口(hydrothermalvent)1977年，美國深潛器“阿爾文”號在加拉帕戈斯（Galapagos）（科隆群島）裂谷區(qū)2500m深處中央海脊的火山口周圍首次發(fā)現(xiàn)熱液口(hydrothermalvents），有些熱泉在冒出地面時會在出口處形成煙囪似的石柱，從煙囪涌出的熱液溫度很高（250~400℃），而從海底的裂縫中擴散出來的熱液溫度相對較低（5~100℃）。ahydrothermalventontheAxialvolcanointhePacificOceanHydrothermalventAstringofclamswindsacrossaventMenagerieatahydrothermalventMussels,wormsandspidercrabsinaseepcommunityoftheGulfofMexico圖10-13示熱液口區(qū)環(huán)境及生物

含硫化物的熱水

多毛類

煙囪

螃蟹

巨大的貽貝

死亡的煙囪

圖10-23深海熱液口及大型動物（Haymon&McDonald1985，轉引自邵廣昭

1998）

溫度：從煙囪狀的出口處涌出的熱液溫度高達

250-400℃，當與周圍的海水混和時，溫度降為8-23℃，仍然比此深度的水溫2-4℃高出很多；

H2S含量高，O2含量低；

細菌：能氧化硫，豐富的生物量可達106個/ml，在海底形成厚厚的絲狀細菌墊；其它生物：個體巨大的蠕蟲和雙殼類動物，與細菌共生。⑴、熱液口的生物組成物種多樣性不高，90%以上的物種是屬于這類生境的特有種。生物個體巨大，身體結構特殊；軟體動物、多毛類、甲殼類占90％以上，其它少見；細菌：硫氧化細菌，居住在動物體內(nèi)，形成共生關系。大型動物

管棲蠕蟲雙殼類軟體動物十足目甲殼類多毛類其他大型動物小型底棲生物：線蟲、底棲橈足類、介形類和螨類

浮游動物：水母、橈足類、端足類和其他浮游甲殼類動物組成①長管艷蟲(vestimentiferans)：紅色管棲的蠕蟲。學名：Riftiapachyptila大?。洪L度可達1.5米，直徑33mm，棲管長達3米。密度：176個/m2，生物量6800-9100g/m2，生長率85cm/a。

生物量：總生物量可達20-30kg/m2，相當于同樣深度的其它海底底棲生物量的2000-3000倍。

生物學特點：A、具特殊的內(nèi)部器官營養(yǎng)體(trophosome)，其中共生有大量細菌（干重的60％）；B、具血紅蛋白：可同時攜帶O2和H2S，細菌從蠕蟲血液獲得H2S得到能量，利用CO2和硫化物的氧化生成有機碳，并將部分有機碳轉移給蠕蟲。②

Calyptogenamagnifica（牡蠣）長度可達30-40厘米；鰓組織有團塊狀的硫細菌共生；具血紅蛋白，是一種更有效的攜氧者，適應海水中低含氧量。生長率：10-60mm/a。③其它生物：貝類、多毛類、甲殼類（Galatheid螃蟹）、?？?，少數(shù)魚類。⑵、化學合成生產(chǎn)還有的利用CH4、NH3能源形成有機物質

熱液口生物群落主要依靠化學合成生產(chǎn)有機物質，那些能氧化硫的細菌氧化熱液口的還原性硫化合物（H2S）獲得能量，用于還原CO2轉變?yōu)橛袡C物質，反應還需要吸收海水中的氧。熱液口的化學合成細菌是該生物群落食物鏈的主要生產(chǎn)者，生產(chǎn)量很高，可能是其上層光合作用量的2~3倍，有些地方形成的絲狀細菌可達3cm厚，完全不同于通常深海區(qū)低生物量的特點。⑶、熱液口生物群落的主要特征細菌與動物間的共生關系

大量化能自養(yǎng)細菌棲息于動物的體內(nèi)鰓上及體表，利用宿主攜帶的H2S和O2制造有機物。

管棲蠕蟲沒有口和消化系統(tǒng)，其身體內(nèi)部有一特殊器官，稱為營養(yǎng)體（trophosome），其中含有大量共生細菌，這些細菌的重量可占蠕蟲個體干重的60%

生長快、個體大、生物量高管蟲的長度可達1.5m，直徑37mm，棲管長達3m，棲息密度可高達176個/m2，生長率為85cm/a。蛤類的體長可達30~40cm，生長率約為10~60mm/a。

物種多樣性低：明顯低于其他深海底區(qū)域的物種多樣性。⑷、熱液口生物對極端環(huán)境的獨特適應機制對于高濃度H2S環(huán)境，某些細菌具有能氧化這些有毒物質的酶系統(tǒng)，并且可以從中獲得化學能。一些蠕蟲的血液中可產(chǎn)生特殊的能結合硫的蛋白質，體壁中也含有特殊的酶系統(tǒng)可氧化進入細胞的游離硫，從而產(chǎn)生對硫的解毒作用。管蟲和雙殼類的血紅蛋白是一種更有效的攜氧者，因而具有這種血色素的動物可能是對海水中氧含量低的一種適應機制。

⑸、熱液口生物群落的空間結構與演替空間結構：呈現(xiàn)以熱液噴口為中心的環(huán)帶狀分布。溫度梯度控制著生物的空間分布。各生物門類也存在雜居和共生。演替特征：不同階段（“年齡”）熱液口的群落存在一定程度的演替序列。嗜硫細菌→端足類、橈足類和蟹→管棲蠕蟲→雙殼類、多毛類和蟹類

熱液噴口生物群落時空分布特征對熱液口的形成、發(fā)展和消亡具有指示作用⑹、熱液口生態(tài)系統(tǒng)的研究意義對地球生命起源的認識化學合成細菌是在光合作用藻類生物之前出現(xiàn)的古老種類最早的海洋食物鏈應是以化能合成為基礎的

地球上的生命可能來源于、并進化于與熱液口狀況相似的條件極端條件下生命活動與適應性高溫高壓高毒熱液口生物是人類的基因資源寶庫，在醫(yī)藥開發(fā)、基因療法以及工業(yè)應用方面均有重要的潛在價值4.2.7.2水層1.淺海水域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落組成特點2.上升流海域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.大洋深海區(qū)生態(tài)環(huán)境特點與生物組成1.淺海水域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落組成特點⑴、主要環(huán)境特征①淺海環(huán)境特征光照、溫度和鹽度

鹽度、溫度和光照的變化也比外海的大，這些變化的程度從近岸向外海方向逐漸減弱。潮汐、波浪和海流沿岸、淺海區(qū)的海流通常包括沿岸流和受大洋流系側支的影響。由于營養(yǎng)物質供應充足，常形成重要的漁場。鋒面兩個性質明顯不同的水體在一個線條分明的邊界上相遇時，其匯合的區(qū)域就稱為鋒面。淺海區(qū)存在多種鋒面系統(tǒng)，包括陸架坡折鋒面、上升流鋒面、河口羽狀鋒面等。鋒面的形成對水體有重要的生態(tài)學影響，鋒面系統(tǒng)有較高的生產(chǎn)力水平。

②海底生境類型

硬質底

包括基巖、巨礫和卵石，通常出現(xiàn)在底層流、波浪和冰川作用等物理過程較顯著的區(qū)域，為固著生物提供了可靠的固定場所。軟質底軟質底（砂礫、砂和泥）是大陸架海底的主要生境類型，其分布與海底的水動力過程和地形密切相關。不僅為生活在海底表層的生物創(chuàng)造了適宜的棲息場所，也給穴居生物提供了理想家園。生物礁生物礁（biogenicreefs）是由具有造礁能力的生物聚集而形成的一種礁體結構。由造礁生物聚集而成，或通過生物、有機和無機物質共同累積而成。生物礁的形成通常以一兩種造礁生物為主，這些具有造礁能力的生物包括雙殼類（如牡蠣、貽貝）、多毛類、珊蝴、苔蘚蟲和海綿等?？臻g異質性高，成為許多幼魚和甲殼類的產(chǎn)卵和撫育場所。⑵、沿岸淺海的類型河口：大河入海的河口附近，特點是大量淡水、營養(yǎng)鹽和可理性物質流入。港灣或封閉海區(qū)：與大洋不暢通，雖有陸地海水注入但影響不顯著。開闊海區(qū)：與大洋水域直接相連，其理化性質主要受大洋各種環(huán)境因素的影響。

1．浮游生物：（1）浮游植物：硅藻和甲藻是主要類別。微型的自養(yǎng)生物也是很重要的類群。（2）浮游動物：種類繁多①季節(jié)性浮游動物：底棲生物和很多游泳生物的幼體。②終生浮游動物：主要是橈足類、磷蝦類等甲殼動物，此外有孔蟲、放射蟲、纖毛蟲及水母類也常見。⑶、生物群落的特點季節(jié)性浮游動物（浮游幼蟲）2．底棲生物：潮間帶尤為重要①植物：底棲硅藻&大型海藻②底棲動物：幾乎包括各個門類的代表，種類組成與底質類型有密切關系。3．游泳生物：種類多，數(shù)量大。主要是各種魚類，世界主要漁場幾乎全部位于大陸架或大陸架附近。按FAO于1967年統(tǒng)計，占世界海洋魚類總產(chǎn)量一半的6種魚依次是：鳀魚、大西洋鯡、大西洋普鱈、鯖魚、阿拉斯加狹鱈和南非沙丁魚。⑷、生物量與生產(chǎn)力初級生產(chǎn)力水平高，終級產(chǎn)量較大洋區(qū)高得多世界主要漁場幾乎全部位于大陸架淺海區(qū)或大陸架附近，是很多經(jīng)濟魚類的作業(yè)區(qū)和重要經(jīng)濟生物的增養(yǎng)殖區(qū)；是海洋石油、礦產(chǎn)資源開發(fā)利用的區(qū)域；對航運、海上工程以及人類生產(chǎn)活動有重要意義。平均食物鏈較短大部分大陸架海域底棲生物完全靠水層和沿岸輸入的碎屑物質而維持海鳥或哺乳類多4.2.7.2水層1.淺海水域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落組成特點2.上升流海域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.大洋深海區(qū)生態(tài)環(huán)境特點與生物組成2.上升流海域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落⑴、上升流及上升流區(qū)生態(tài)特征概述上升流（upwelling）是深層海水涌升到表層的過程分為：近岸上升流和大洋上升流成因：近岸上升流：是由特定的風場、海岸線和和海底地形等特殊條件所決定的。例如秘魯上升流，我國渤黃海的近岸上升流。

大洋上升流：主要是由于海水輻散引起。時間：季節(jié)性（風生）和常年（地形）上升流區(qū)的理化環(huán)境特征：兩高兩低低溫低溶氧高營養(yǎng)鹽高鹽度、高密度以上是確定上升流的存在與范圍變化的重要依據(jù)

⑵上升流區(qū)生物的生態(tài)學特征高的浮游植物生物量和初級生產(chǎn)力，單細胞浮游植物的粒徑相對較大浮游動物中冷水性種類和數(shù)量比例增加群落多樣性相對較低食物鏈環(huán)節(jié)較少游泳生物（主要是魚類）生命周期較短，偏向于r選擇的類型4.2.7.2水層1.淺海水域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落組成特點2.上升流海域生態(tài)環(huán)境特點與生物群落3.大洋深海區(qū)生態(tài)環(huán)境特點與生物組成3.大洋深海區(qū)生態(tài)環(huán)境特點與生物組成大洋區(qū)(oceaniczone)指大陸架邊緣以外的水體，它與大陸架上方的水體是相連的，大洋區(qū)是海洋的主體。由于大陸架邊緣的深度一般為200m，因此也將200m以深的水體稱為深海(deepsea)。大洋區(qū)是地球上最大的生態(tài)區(qū)，約占地球表面積的50%。相對于近岸淺海區(qū)而言，大洋區(qū)的環(huán)境是相對穩(wěn)定的。①、生態(tài)環(huán)境特點光照

真光層弱光層無光層光線：藍光穿透海水最深其它光線衰減很快；熱帶海域可達600m，溫帶只有100m，但通常按照200m劃分。廣義