第十章植物成熟和衰老生理

第十章植物的成熟和衰老生理教學(xué)提示：1.教學(xué)目的：了解植物成熟、衰老、休眠和脫落的生理生化變化及其機制，為調(diào)控植物成熟、衰老、休眠和脫落提供理論依據(jù)。2.教學(xué)重點：植物成熟、衰老、休眠和脫落的生理生化變化及其機制。3.教學(xué)難點：植物衰老和脫落的生理生化變化及其機制第十章植物的成熟和衰老生理10.1種子的發(fā)育和成熟生理10.2果實的發(fā)育和成熟生理10.2.1果實生長的特點10.2.2果實發(fā)育成熟時的生理生化變化10.3植物的休眠生理10.4植物的衰老生理10.5器官脫落生理10.1種子的發(fā)育和成熟生理10.1.1種子的發(fā)育過程10.1.2種子發(fā)育過程中主要有機物質(zhì)的變化10.1.3種子成熟過程中的其他生理變化10.1.4種子發(fā)育過程中的基因表達(dá)10.1.5影響種子成熟和化學(xué)組成的外界因素10.1.1種子的發(fā)育過程1.種胚的發(fā)育合子基細(xì)胞

頂端細(xì)胞

胚柄

將發(fā)育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足夠多的空間中吸取營養(yǎng)物質(zhì)和生長

原胚胚球形胚心形胚魚雷胚成熟胚

胚成熟后期，RNA和蛋白質(zhì)合成結(jié)束，種子失水，胚進(jìn)入休眠。

2.胚乳的發(fā)育胚乳是由受精極核(初生胚乳核)發(fā)育起來的胚的營養(yǎng)組織，主要功能是積累營養(yǎng)，為發(fā)育或萌發(fā)中的胚提供養(yǎng)分。受精極核(初生胚乳核)

初生胚乳核分裂

胚乳囊

出現(xiàn)細(xì)胞壁

胞質(zhì)分裂胚乳細(xì)胞大麥胚乳的發(fā)育

多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期

1.胚胎發(fā)生期

從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，此期以細(xì)胞分裂為主，同時進(jìn)行胚、胚乳或子葉的分化。這期間胚不具有發(fā)芽能力，離體種子不具活力。

2.種子形成期

此期以細(xì)胞擴大生長為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細(xì)胞中大量積累，引起胚、胚乳或子葉的迅速生長。此期間有些植物種子的胚已具備發(fā)芽能力，在適宜的條件下能萌發(fā)，形成期的種子一般不耐脫水，若脫水，種子易喪失活力。

3.成熟休止期

此期間貯藏物質(zhì)的積累逐漸停止，種子含水量降低，原生質(zhì)由溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)，呼吸速率逐漸降低到最低水平，胚進(jìn)入休眠期。完熟狀態(tài)的種子耐脫水，耐貯藏，并具有最強的潛在生活力。經(jīng)過休眠期的完熟種子，在條件適宜時就能吸水萌發(fā)。

10.1.2種子發(fā)育過程中主要有機物質(zhì)的變化1、糖類的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。2、蛋白質(zhì)含量非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。3、脂肪的變化油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。故芝麻、花生等油料種子隨成熟度增加---------酸值下降，而碘值增高。油脂形成的特點[參見p256]10.1.3種子成熟過程中的其他生理變化1.呼吸速率2.內(nèi)源激素3.含水量1、呼吸速率的變化—與有機物積累速率呈平行關(guān)系1、呼吸速率2、內(nèi)源激素的種類和含量不斷變化

ZTGAIAAABA玉米素可能是調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂；GA和IAA可能是調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累。ABA則與休眠有關(guān)2、內(nèi)源激素3、含水量含水量隨種子的成熟而逐漸減少

種子成熟時幼胚中具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。完熟狀態(tài)的種子耐脫水，耐貯藏，并具有最強的潛在生活力。

10.1.4種子發(fā)育過程中的基因表達(dá)自學(xué)10.1.5影響種子成熟和化學(xué)組成的外界因素種子粒重及其組成成分主要由基因控制，但基因的表達(dá)又受外界環(huán)境條件的影響。

1、光照

光照強度影響種子內(nèi)有機物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。2、溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。溫度還影響種子的化學(xué)成分：適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。3、空氣相對濕度高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。干熱風(fēng)（土壤干旱和空氣濕度低時葉片發(fā)生萎蔫，同化物不能順利流向正在灌漿的籽粒，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累。）4、土壤含水量可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）5、礦質(zhì)元素

N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。10.2果實的發(fā)育和成熟生理10.2.1果實生長的特點10.2.2果實發(fā)育成熟時的生理生化變化10.2.1果實生長的特點單“S“形生長曲線慢-快-慢生長節(jié)奏的表現(xiàn)是與果實中細(xì)胞分裂、膨大以及成熟的節(jié)奏相一致

雙“S”形生長曲線

慢-快-慢-快-慢的生長節(jié)奏；緩慢生長期是果肉暫時停止生長，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速發(fā)育的時期；果實第二次迅速增長的時期，主要是中果皮細(xì)胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累。果實的大小果實的大小主要取決于薄壁細(xì)胞的數(shù)目、細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙的大小。細(xì)胞數(shù)目是果實增大的基礎(chǔ)，而細(xì)胞體積對果實最終體積的貢獻(xiàn)最大。細(xì)胞間隙的增大對果實膨大也有一定的作用。

10.2.2果實發(fā)育成熟時的生理生化變化1.呼吸驟變2.有機物轉(zhuǎn)化3.蛋白質(zhì)與內(nèi)源激素的變化1.呼吸驟變呼吸躍變：果實在成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高的現(xiàn)象。根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變，可將果實分為躍變型和非躍變型兩類。躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。呼吸躍變是由于果實中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果躍變型和非躍變型果實的區(qū)別(1)是否產(chǎn)生呼吸峰躍變型呼吸速率隨成熟而上升。非躍變型成熟期呼吸速率逐漸下降，不出現(xiàn)高峰。

(2)乙烯生成的特性

躍變型乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)呼吸躍變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實的乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。

(3)對乙烯的不同反應(yīng)

對于躍變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導(dǎo)呼吸上升，同時促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加，即啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度關(guān)系不大，是不可逆作用。而非躍變型果實成熟過程中，內(nèi)部乙烯濃度和乙烯釋放量都無明顯增加，外源乙烯在整個成熟過程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反應(yīng)大小與所用乙烯濃度有關(guān)，而且其效應(yīng)是可逆的。乙烯誘導(dǎo)呼吸作用的原因可能是：1、乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強2、誘導(dǎo)呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸

2.有機物轉(zhuǎn)化1、甜味增加—淀粉變?yōu)榭扇苄蕴?、酸味減少轉(zhuǎn)化為糖有機酸氧化為CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和3、澀味消失單過氧化物E

過氧化物寧

凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)4、香味產(chǎn)生具有香味的物質(zhì)—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類5、由硬變軟果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì)可溶性果膠果肉細(xì)胞相互分離淀粉粒可溶性糖6、色澤變艷果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。7、維生素含量增高3.蛋白質(zhì)與內(nèi)源激素的變化果實成熟時，蛋白質(zhì)含量上升；內(nèi)源激素：幼果期IAA,GA,CTK含量高；成熟期大幅降低；ETH含量明顯上升；10.3植物的休眠生理10.3.1種子的休眠原因10.3.2休眠的人工調(diào)節(jié)休眠(dormancy)休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。

通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠(epistoticdormancy)。而把在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠(physiologicaldormancy)。一般所說的休眠主要是指生理休眠。

休眠器官有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過冬；而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。

10.3.1種子的休眠原因1、種皮的限制

種皮堅硬、透水、透氣性差。如紫云英、椴樹、莧菜、苜蓿等。2.胚未成熟

一種情況是胚尚未完成發(fā)育；另一種情況是胚還未完成后熟，必須要通過后熟作用(afterripening)才能萌發(fā)。（后熟作用是指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。）

經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機物轉(zhuǎn)為可溶物。(a)剛收獲的(b)濕土中貯藏6個月白蠟樹的種胚

有些植物種子的子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳、甘藍(lán))、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚類、ABA、有機酸、醛類、植物堿、揮發(fā)油等萌發(fā)抑制劑，抑制萌發(fā)。休眠的意義：1）對環(huán)境的適應(yīng)2）有利于衍繁后代

3、萌發(fā)抑制劑的存在10.3.2休眠的人工調(diào)節(jié)生產(chǎn)上有時需要解除種子的休眠，有時則需要延長種子的休眠。

1.種子休眠的解除

(1)機械破損

(2)清水漂洗---

萌發(fā)抑制物

(3)層積處理

要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。(4)溫水處理(5)化學(xué)處理(6)生長調(diào)節(jié)劑處理7)光照處理(8)物理方法用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場處理種子2.種子休眠的延長

對于需光種子可用遮光來延長休眠。對于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長休眠，收獲時可不清洗種子。

10.4植物的衰老生理10.4.1植物衰老的類型與生物學(xué)意義10.4.2植物衰老時的牛理生化變化10.4.3影響衰老的外界因素10.4.4植物衰老的機制10.4.1植物衰老的類型與生物學(xué)意義植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整個植株的生理功能的衰退。

衰老的基本特征：（1）是植物生長發(fā)育的最后一個階段；（2）是不可逆的植物生命活動衰退的正常生理階段；（3）包含一系列的代謝變化，如蛋白質(zhì)水平下降、呼吸變化、乙烯產(chǎn)生等。衰老有其積極的生物學(xué)意義，不僅能使植物適應(yīng)不良環(huán)境條件，而且對物種進(jìn)化起重要作用。

根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為四種類型：（1）整體衰老,如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實后，整株植物就衰老死亡；（2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年；（香蒲、蘆葦）（3）落葉衰老，多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落；（4）順序（漸進(jìn)）衰老，比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。10.4.2植物衰老時的生理生化變化1、蛋白質(zhì)含量顯著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成

RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。RNA3、光合速率下降葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)象。5、生物膜結(jié)構(gòu)變化膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態(tài)凝固態(tài)選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。6、激素變化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。光合色素喪失

葉綠素逐漸喪失

10.4.3影響衰老的外界因素

1、光照

（1）光強

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

（3）光周期

LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。1、光照2、溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3、氣體

O2自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。

4、水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。

5、礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。10.4.4植物衰老的機制（一）營養(yǎng)虧缺理論生殖器官的生長壟斷植物營養(yǎng)分配，奪取了營養(yǎng)器官的養(yǎng)分，引起營養(yǎng)體衰老。（二）DNA損傷假說內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊的錯誤）積累所造成的。當(dāng)錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導(dǎo)致衰老。某些理化因子也使DNA受損。

內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。（三）自由基損傷假說

一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。（四）植物激素調(diào)節(jié)假說

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身的程序，主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程。

PCD是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。

如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機物有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。（五）程序性細(xì)胞死亡理論10.5器官脫落生理10.5.1器官脫落的類型及生物學(xué)意義10.5.2器官脫落的機理10.5.3影響器官脫落的外界因素10.5.4器官脫落的人工調(diào)控10.5.1器官脫落的類型及生物學(xué)意義脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程。器官脫落的種類1.正常脫落—由于衰老或成熟引起的果實和種子的成熟脫落；

2.生理脫落—因植物自身的生理活動引起

營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭，源與庫不協(xié)調(diào)等引起的脫落；

3.脅迫脫落—由于逆境條件引起的生理脫落和脅迫脫落都屬于異常脫落。

脫落有其特定的生物學(xué)意義：

適應(yīng)環(huán)境保存自身延存后代脫落是植物的自我調(diào)節(jié)手段。但異常脫落（過量脫落、不合時宜的脫落）給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失，如棉花蕾鈴的脫落，大豆花莢脫落。10.5.2器官脫落的機理1.離層脫落發(fā)生在特定的組織部位——離層（分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞）。

離層細(xì)胞變化表現(xiàn)在：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放酶到細(xì)胞壁和中膠層，進(jìn)而引起細(xì)胞壁和膠層分解、膨大，致使離層細(xì)胞彼此分離。葉柄、花柄和果柄等就是從離層處與母體斷離而脫落的。脫落過程中維管束會折斷。（參見下頁圖）多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。

2.脫落時的生理生化變化脫落的生物化學(xué)過程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解。這種變化主要受以下自身因素影響：葉片和果實的激素成分與含量變化脫落相關(guān)酶類的成分與含量變化成熟、衰老環(huán)境因子生長失調(diào)相關(guān)基因表達(dá)相關(guān)激素和酶類合成離層形成器官脫落脫落相關(guān)酶類與脫落有關(guān)的酶類較多，其中纖維素酶、果膠酶與脫落關(guān)系密切，此外過氧化物酶和呼吸酶系統(tǒng)與脫落也有一定關(guān)系。(1)纖維素酶(cellulase)

是與脫落直接有關(guān)的酶

(2)果膠酶(pectinase)

果膠酶有兩種：果膠甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PME抑制細(xì)胞的分離和器官脫落；

PG使果膠解聚，促進(jìn)脫落。菜豆葉柄脫落前，PME活性下降，PG活性上升，而乙烯則能抑制PME活性，促進(jìn)PG活性，所以表現(xiàn)促進(jìn)脫落。(3)過氧化物酶

菜豆葉柄隨著老化時間延長，過氧化物酶活性增加，并在脫落前達(dá)最高值。乙烯和ABA誘導(dǎo)脫落時都增加了過氧化物酶活性。3.植物激素與脫落

(1)生長素類

生長素類既可以抑制脫落，也可以促進(jìn)脫落，它對器官脫落的效應(yīng)與生長素使用的濃度、時間和施用部位有關(guān)。將生長素施在離區(qū)近軸端（離區(qū)靠近莖的一面），則促進(jìn)脫落；施于遠(yuǎn)軸端（離區(qū)靠近葉片的一側(cè)），則抑制脫落。這表明脫落與離區(qū)兩側(cè)的生長素含量密切相關(guān)。離層IAA近軸端使用IAA遠(yuǎn)軸端使用脫落不脫落生長素梯度學(xué)說阿迪柯特（Addicott）等（1955）提出了生長素梯度學(xué)說來解釋生長素與脫落的關(guān)系。該學(xué)說認(rèn)為器官脫落由離層兩側(cè)生長素濃度梯度所控制，當(dāng)遠(yuǎn)軸端的生長素含量高于近軸端時，則抑制或延緩脫落；反之，當(dāng)遠(yuǎn)軸端生長素含量低于近軸端時，會加速脫落。生長素濃度

遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落兩端濃度差小或不存在，器官脫落遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落（2）、ETH—促進(jìn)脫落

原因：

A,誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，增加膜透性。

B,促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。乙烯處理可促進(jìn)嫩葉脫落，但對完全展開的葉片無影響。

在生長素濃度較高時，雖然乙烯合成增加，此時反而抑制脫落。(3)脫落酸

ABA促進(jìn)脫落的原因是ABA抑制了葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)了分解細(xì)胞壁的酶類的分泌，并刺激乙烯的合成，增加組織對乙