水生生物學(xué)講義new

第五章水生動物

第三節(jié)底棲動物一、概念底棲生物（benthos）：是指生活史的全部或大部分時間生活在水體底部或沉積物中的各種生物群，即一類以水體底部作為它們的棲息、覓食、生殖等活動的場所的生物。底棲生物種類繁多，底棲生物群落有多種生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者。二、底棲生物種類組成2.1底棲植物

2.2

底棲動物

2.1

底棲植物

底棲植物有單細(xì)胞底棲藻類、海藻和維管植物。單細(xì)胞藻類生活在砂粒、沙灘或其他基底（如大型藻類葉片）的表面。它們的數(shù)量很大，是淺水區(qū)初級生產(chǎn)者的重要成員。甲藻有營自由生活的，也有與珊瑚蟲共生的。微型藍(lán)藻細(xì)菌在某些海區(qū)可年復(fù)一年地生長，形成巖石狀的礁藻，與碳酸鈣沉積形成連續(xù)的堆積層，每年沉積速率約為0.5mm。

大型海藻最常見的是生活在淺水區(qū)的綠藻。稍深處褐藻占優(yōu)勢，其中特別重要的是生活在溫帶海區(qū)硬質(zhì)底上的巨藻，它們可形成大片的水下森林。紅藻多生活在潮下帶。海藻這種垂直分布格式與其含有不同色素對不同波長光的吸收與反射特性有關(guān)。不過，在潮間帶也常見集中海藻混雜生活在同一層次，因此，海藻的分布也與環(huán)境（如波浪、干露影響）和動物的選擇性攝食有關(guān)。海藻對分布的變化有生理適應(yīng)性，例如，生活在淺水處的紅藻具有大量類胡蘿卜素，甚至使藻體呈褐色，這些色素的作用很可能是阻擋太強(qiáng)的藍(lán)光。

紅樹是生活在熱帶、亞熱帶潮間帶的雙子葉被子植物，它們從潮間帶向陸地方向延伸，依次生長著不同的種類。河口鹽沼則以大米草這類鹽沼植物占優(yōu)勢，紅樹植物與鹽沼植物都屬于半陸生性質(zhì)的植物。大葉藻這類海草則多集中于潮間帶的下部，是完全海生的，只有少數(shù)幾個種延伸到潮間帶。

底棲單細(xì)胞植物和大型藻類都可以被海洋動物直接攝食，且大型藻類（沼澤植物和海草也一樣）形成大量的碎屑，被食碎屑的動物所利用。

2.2

底棲動物

底棲動物門類種類、數(shù)量很多，分布在各大分類單元（門、綱）中。軟體動物有5萬種，其中的瓣鰓類（雙殼類）就有1.5萬種。甲殼類已發(fā)現(xiàn)的有3萬～4萬種。環(huán)節(jié)動物（多毛類）。棘皮動物也是很重要的底棲動物。統(tǒng)稱蠕蟲的一類底棲動物（線蟲、扁形動物、星蟲、縊蟲等）的數(shù)量也很大，例如，海洋線蟲有4000多種，在有的海區(qū)每平方米海底淤泥中竟有上百萬條小型底棲線蟲。

三、底棲生物的生態(tài)類群

3.1

底棲生物與地質(zhì)關(guān)系劃分的生態(tài)類群

3.2

根據(jù)個體大小劃分的底棲類群

3.1

底棲生物與地質(zhì)關(guān)系劃分的生態(tài)類群

水底本身的物理性質(zhì)，如巖石、礫石、礫灘、泥灘的區(qū)別，以及水底環(huán)境，特別是沿岸淺水海域光線、溫度、波浪、潮汐、水流等理化因素的千變?nèi)f化，這就促使生活在其間的有機(jī)體在形態(tài)構(gòu)造、生活習(xí)性上的復(fù)雜變化。根據(jù)底棲生物與底質(zhì)的關(guān)系，可以區(qū)分為底表、底內(nèi)和底游3種生活類型。

3.1.1底表生活型

（1）

固著生物包括固定在基物上營固著生活的植物和動物。它們自孢子或幼體固著變態(tài)后，終生不再移動。固著動物包括幾乎全部海綿動物、苔蘚動物和大部分腔腸動物及其他門類的一些動物。固著動物由于它們固著不動的生活方式，所以它們營被動的攝食方式，主要依靠海水流動帶來的食物以供它們的營養(yǎng)。它們的卵和幼蟲也是依靠海流的攜帶而擴(kuò)大它們的分布區(qū)域。因此，這類生物的分布和生活與海水的流動有密切關(guān)系，往往在流速大的海區(qū)種數(shù)和密度都較大，例如藤壺的幼體就有迎著水流附著而在靜水中不附著的習(xí)性。固著動物由于它們這種不活動的生活方式，引起了它們在形態(tài)上、生理上和生態(tài)上的一系列變化和適應(yīng)。這類動物身體的構(gòu)造通常都較簡單，除感覺器官（如觸手、觸絲）相對發(fā)達(dá)外，一些器官還有退化現(xiàn)象。如殼菜的足完全消失；滕壺雖仍保持附肢，但已喪失運(yùn)動功能，而成為捕食器官。長期固著生活的種類有：

較低等的種類（如海綿動物和刺胞動物），都具有輻射對稱的體形，以便與周圍環(huán)境保持平衡。

較高等的永久固著動物有淡水殼菜，成體以足絲固著于堅硬的底質(zhì)上。

（2）

附著生物這類生物附著生長后仍可移動。例如貽貝、扇貝、珠母貝等。常以發(fā)達(dá)的足絲附著在基底上，這些附著的貝類，可以把舊足絲放棄稍作移動，再分泌新的足絲附著在新的環(huán)境。臨時固著種類較多，方式也不同。如蛭類用吸盤固定，某些搖蚊及石蛾幼蟲則固定于底質(zhì)上的巢、管等。（3）

匍匐動物指棲居于水底表面稍能移動的動物。它們包括大部分腹足類軟體動物、海星類、海膽類、一些蛇尾類和雙殼類軟體動物。它們一般都具有寬大基部和扁平的體型，以便在海底上保持平衡狀態(tài)。

污損生物（foulingorganism）過去也稱周叢生物、固著生物或附著生物，系指附著在船底、浮標(biāo)和一切人工設(shè)施上的動、植物和微生物的總稱。污損生物是包括以固著生物為主體的復(fù)雜群落，其種類繁多，包括細(xì)菌、附著硅藻和許多大型的藻類以及自原生動物至脊椎動物的多種門類。據(jù)統(tǒng)計，世界海洋污損生物約2000種左右，我國沿海主要污損生物約200種。其中危害性最大的有藤壺、牡蠣、貽貝、盤管蟲等種類。

（4）攀爬動物（climbingbenthos）泛指爬行于底質(zhì)表面和攀緣于水底突出物（包括水草）上的動物。種類組成復(fù)雜，一般而言，在底質(zhì)表面爬行的類群個體都較大，常有較厚的貝殼或被甲。如腹足類的環(huán)棱螺、圓田螺以及甲殼類的各種蟹類和螯蝦等。昆蟲中的紅娘華等。在突出物和植物上攀緣的種類大都體形較小，貝殼也相對較單薄。如寡毛綱的仙女蟲科種類。適應(yīng)特性攀爬動物中有不少種類有營造負(fù)管或負(fù)囊的習(xí)性，負(fù)管由砂?；蛑参锓N子構(gòu)成，并隨蟲體而移動。有厚重負(fù)管的種類多只在泥表爬行，而負(fù)管輕巧的種類則常見于水生植物上。3.1.2底內(nèi)生活型

（1）

管棲動物這類動物主要包括一些能分泌管子埋棲于沙泥中的種類。如有的沙蠶生活在“U”形革質(zhì)管內(nèi)，管外壁黏附砂粒和殼片，絕大部分埋入泥沙中，管的兩端有開口。蟲體終生棲居管中，身體中段疣足的腹肢變?yōu)楦刮P吸住管壁；背肢變?yōu)樯葼铙w（或稱鼓動器），可鼓動管內(nèi)的水流動，這些變異是對管棲生活適應(yīng)的結(jié)果。

（2）

埋棲動物（底埋動物）棲息于泥沙中的一類動物，也包括挖洞穴居的動物。有多毛類環(huán)節(jié)動物、雙殼類軟體動物、部分甲殼動物、棘皮動物（海蛇尾）和部分脊索動物（柱頭蟲、文昌魚）等。

（3）

鉆蝕生物（鉆孔生物）有些海洋生物具有特殊的機(jī)能，可以通過機(jī)械的或化學(xué)的方式，鉆蝕堅硬的巖石或木材等物體，它們生活在自己所鉆蝕的管道中，所以稱為鉆蝕生物。按照鉆蝕物體的性質(zhì)，又可分為兩類：鑿石類鉆蝕生物和鉆木類鉆蝕生物。①鑿石類鉆蝕生物：包括微小的藻類，乃至10cm左右的動物（海筍）。它們分布極廣，通常鉆蝕比較松軟的石或貝殼（紫菜在其生活史上的果孢子階段，就是鉆蝕貝殼上的）；但個別種類（如某些軟體動物），甚至可以鉆蝕堅硬的花崗巖。②鉆木類鉆蝕生物：包括一些等足類甲殼動物和雙殼類軟體動物，其中最有名的是雙殼類軟體動物中的船蛆科（Teredinide）。另一類鑿木動物是等足類的蛀木水虱（Limnoria

lignorum）和光背團(tuán)水虱（Sphaeroma

retroavis）,前者是世界性廣分布種，后者局限在暖海。對底內(nèi)生活的種種適應(yīng)：多數(shù)種類具有細(xì)長的體形，使之易于在底質(zhì)中穿行。如蠕蟲。蟶類的貝殼相當(dāng)縱長。為解決底質(zhì)中氧氣（或食物）供應(yīng)不足問題，穴居動物常有部分身體暴露出于底質(zhì)外。如顫蚓類，常將尾部暴露出并不斷搖擺，造成水流以獲取氧氣；有些種類如尾鰓蚓則在尾部各節(jié)有成對的指狀鰓，以提高氣體交流效率。蟶類則有很長的進(jìn)出水管，以便從水中取得氧氣和懸浮食物顆粒。許多蚌類具有肌肉發(fā)達(dá)的斧足也是底質(zhì)穴居使開鑿穴道的一種適應(yīng)。3.1.3底游生活型

這是一類經(jīng)常在水底游動的動物，它們具有較發(fā)達(dá)的運(yùn)動器官（如附肢），具有一定的游泳能力。這類動物主要是水底生活的甲殼動物（蟹類、蝦類和口足目等）和某些魚類。水底游動動物有各種各樣的運(yùn)動方法，甲殼動物在游泳時是利用胸肢（蟹類）或腹肢（蝦類），這些附肢的動作和普通劃槳相似，雙殼類軟體動物中的扇貝利用反射原理活動，它們把水從經(jīng)常活動的殼瓣下射出而移動。

底棲生物的生態(tài)適應(yīng)大部分底棲動物活動范圍很小，有的甚至固著不動。具有不同的防御捕食者的適應(yīng)機(jī)制。藤壺、牡蠣、蛤類、螺類等很多種類堅固的石灰質(zhì)外殼。海膽尖利的棘刺以及腔腸動物的刺胞，都有防御捕食者的作用。那些營底埋生活方式的種類，利用了沉積物的隱蔽作用，管棲沙蠶還具有革質(zhì)管。鉆蝕種類以鉆蝕對象（木頭、巖石）保護(hù)自己，天敵很難侵害它們。

3.2

根據(jù)個體大小劃分的底棲類群

①微型底棲生物（microbenthos）：可通過0.1mm篩網(wǎng)的種類，包括細(xì)菌、微型藻類（濱海帶）、原生動物。②小型底棲生物（meiobenthos）：可被0.1～1.0mm篩網(wǎng)截留的種類，通常由少數(shù)較大的原生動物（特別是有孔蟲）以及線蟲、介型類、渦蟲類、腹毛類和猛水蚤類組成，也包含有大型底棲動物（如多毛類、雙殼類）的幼體。③大型底棲生物（macrobenthos）：不能通過1.0mm篩網(wǎng)的類別。除在濱海帶之外，大型底棲生物都是動物類。

按大小分大型底棲動物（macrofauna）：大于500μm小型底棲動物（meiofauna）：42-500μm

微型底棲動物（nanofauna）：小于42μm3.3根據(jù)起源劃分的底棲類群原生底棲動物（primaryzoobenthos）：

底棲甲殼類、雙殼類軟體動物

次生底棲動物（secondaryzoobenthos）：

各類水生昆蟲四、習(xí)見底棲動物門類海綿動物門（Spongia）刺胞動物門（Cnidaria）扁形動物門（Platyhelminthes）線蟲動物門（Nematoda）環(huán)節(jié)動物門（Annilida）軟體動物門（Mollusca）節(jié)肢動物門（Arthropoda）棘皮動物門(Echinodermata)

五、功能攝食類群功能攝食類群（functionalfeedinggroups）是根據(jù)攝食對象和方法的差異對水生動物進(jìn)行的一項生態(tài)分類，它包括撕食者、收集者、刮食者和捕食者。底棲種類攝食方式

顫蚓

直接攝食方式

雙殼類

過濾收集者螺類和仙女蟲類

刮食性

蟹類

撕食性

獨(dú)齒線蟲

吞食性予線蟲

刺吸植物組織液六、生活史無性生殖

出芽生殖（budding）：由體壁向外凸出形成芽體，芽體在一個個體上可能同時出現(xiàn)2-3個。如水螅蟲。

牙裂生殖（fission）：在身體的某一部位出現(xiàn)組織增生并形成牙裂。以低等寡毛類為例，通常在中部的某一體節(jié)形成芽區(qū)，在該區(qū)增生若干薪節(jié)，前面若干薪節(jié)形成母體尾部而后面薪節(jié)則發(fā)育為幼體的頭部，待幼體成熟后脫離母體。這在扁形動物及低等環(huán)節(jié)動物中常見。

斷裂生殖（fragmentation）：由蟲體自切為若干段，每段再生出薪的頭部和尾部，形成完整的成體。這在寡毛類的帶絲蚓最為常見。有性生殖無論雌雄同體或雌雄異體，生殖時都須經(jīng)過異體受精，形成受精卵并發(fā)育成幼體。不少種類能分泌膜狀物將或多或少的受精卵包裹起來，以利于幼體在其中孵化，這個構(gòu)造通稱卵繭。個體發(fā)育直接發(fā)育是幼體孵化后，其形態(tài)與成體無大差異。淡水生的昆蟲、渦蟲類、寡毛類以至軟體動物。間接發(fā)育是幼體形態(tài)與成體不同，須經(jīng)簡單或復(fù)雜的變態(tài)階段。如蝦類。海水生的渦蟲類、寡毛類以至軟體動物。七、底棲動物與環(huán)境的關(guān)系底質(zhì)水體的底質(zhì)，根據(jù)顆粒的大小以及有機(jī)質(zhì)的多寡大體可分為巖石、礫石、粗砂、細(xì)砂、粘土和淤泥等。底質(zhì)特性底棲生物代表種粗砂、細(xì)砂最不穩(wěn)定生物量最少巖石、礫石多見急流區(qū)有一定適應(yīng)性的附著或緊貼石表的種類蛭類、螺類粘土和淤泥富含沉積物碎屑，餌料基礎(chǔ)豐富生物量大，但多樣性不如巖石底質(zhì)流速流速對底棲動物的現(xiàn)存量和種類組成有較大影響。水流體制可以相當(dāng)精確地控制底質(zhì)顆粒大小，還能影響顆粒的積累和生物特征，如水生維管束植物的生長。有學(xué)者推測流速是通過作用于底質(zhì)等生境來影響底棲動物的。靜水水體的生物量和物種多樣性大于流水水體，但要求較清水的種類有時在江河中反而較常見。水深底棲動物數(shù)量明顯地隨水深的增加而不斷遞減。也有例外，如寡毛類。對穴居于淤泥中的底棲動物，一般認(rèn)為20cm深內(nèi)的底質(zhì)可獲得90%的生物。八、底棲動物的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義通過底棲生物的營養(yǎng)關(guān)系，水層沉降的有機(jī)碎屑得以充分利用，并且促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的分解，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起很重要的作用。由于底棲生境十分多樣化，因此底棲生物是一個很大的生態(tài)類群，其種類組成和生活方式都比浮游生物和游泳生物復(fù)雜。

很多底棲生物是人類可直接利用的海洋生物資源。一些底棲動物如蝦、蟹等具有很高的經(jīng)濟(jì)價值，大型蚌類可用于生產(chǎn)淡水珍珠。底棲動物與漁業(yè)的基本關(guān)系：作為魚類的天然餌料，并有較高地能含量和轉(zhuǎn)化效率。環(huán)境指示作用（水下哨兵）底棲動物壽命長，遷移能力有限，且有敏感種和耐污種之分，能長期監(jiān)測有機(jī)污染物的慢性排放。（生物指數(shù)、多樣性指數(shù)）污損生物

第六章水污染生物學(xué)水污染及其對水生生物學(xué)的影響化學(xué)污染物在水體中的生物降解和生物積累水污染的生物處理水污染的生物學(xué)監(jiān)測水體富營養(yǎng)化問題一、水污染及其對水生生物學(xué)的影響1.水污染的基本概念水污染的定義:由于人為原因使水質(zhì)發(fā)生變化，導(dǎo)致水的任何有益的用途受到現(xiàn)實的或潛在的損害。

2.水污染的途徑由于還原化合物的生物氧化作用或非生物氧化作用而使溶解氧的含量下降。化學(xué)物及其降解產(chǎn)物可能有毒，如農(nóng)藥，殺蟲劑、表面活性劑等。工廠排放的廢水帶有余熱，由于溫度的沖擊和波動可能有害于水生生物。（影響生理活動，酶的活性）廢水的生理性能，如因沉淀作用而引起水體底部產(chǎn)生剝蝕或光滑的變化。由于混濁度的增加以及其他原因而導(dǎo)致生境的改變。3.廢水的幾種主要類型惰性懸浮物有毒物質(zhì)酸、堿、重金屬、酚、氰化物、有機(jī)毒素、放射性物質(zhì)。無機(jī)還原化合物有機(jī)廢水熱廢水煉油廢水二、化學(xué)污染物在水體中的

生物降解和生物積累（一）生物降解1.定義:凡生態(tài)系統(tǒng)中的生物能對天然的和合成的有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行破壞和礦化的過程稱為生物降解（biodegradation）。微生物的降解：具有2個專性（對基質(zhì)的專一性；高度的化學(xué)專性），故所有有機(jī)物都可被微生物降解。水生生物的降解（弱）：分解SDS，100mg/L，小球藻需8晝夜；

600mg/L，細(xì)菌18小時可降解完（二）生物積累1.水生生物能通過吸附、吸收攝取污染物2.生物從周圍環(huán)境中攝入污染物的量超過消除量時，污染物在體內(nèi)的濃度可比周圍水中的濃度高出許多倍，此現(xiàn)象稱為生物積累。（1）生物濃縮：有機(jī)體直接從水中攝取污染物（2）生物放大：通過食物鏈從水中攝取污染物

3.污染物從生物體內(nèi)消除的途徑（1）排泄（2）排遺，隨糞便排出（3）分泌（4）解毒（5）其他生理過程：甲殼動物的蛻殼，昆蟲的蛻皮消除速度可用生物學(xué)半衰期表示。三、水污染的生物處理（一）生物處理的基本原理基于水體自凈作用，并用人工的條件加以強(qiáng)化。利用處理裝置創(chuàng)造有利于生物凈化的條件，在空間和時間上強(qiáng)化河流自凈的速度。

（二）廢水生物處理的方法

1.好氧處理：借助于好氧微生物的分解作用

(1)活性污泥法：在工業(yè)廢水中投加糞水，然后在曝氣池中培養(yǎng)，數(shù)天后形成活性污泥。

培養(yǎng)活性污泥的方法接種——培養(yǎng)——馴化活性污泥法凈化的步驟吸附和氧化最佳沉淀的活性污泥的參數(shù)食料/微生物（F/M）:0.3-0.6

(2)生物濾池：是一種裝有填料的池子，廢水從覆蓋有生物粘膜的填料滲濾而過。2.厭氧處理：在厭氧條件下，厭氧菌也可徹底分解有機(jī)物。常用間歇流和連續(xù)流反應(yīng)器，多用中溫發(fā)酵（36-38°c）3.氧化塘法：利用自然界水體的自凈能力廢水經(jīng)過適當(dāng)處理后排入到天然的池塘、洼地、水坑中去。4.酶法處理（固定化酶法）：把各種細(xì)菌的有特殊功能的酶分離、結(jié)晶并固定在載體上，水通過專門的載體，載體上有處于活性狀態(tài)的以轉(zhuǎn)化污染毒物。四、水污染的生物學(xué)監(jiān)測生物學(xué)監(jiān)測的意義和任務(wù)用生態(tài)學(xué)方法進(jìn)行生物學(xué)監(jiān)測指示種類監(jiān)測（污水生物系統(tǒng)）群落結(jié)構(gòu)監(jiān)測（多樣性指數(shù)、異養(yǎng)性指數(shù)HI）

群落功能監(jiān)測用毒理學(xué)方法進(jìn)行生物學(xué)監(jiān)測毒性試驗（急性毒性試驗、慢性毒性試驗、生物積累試驗）毒性試驗中要考慮的幾個問題毒性試驗的數(shù)據(jù)在環(huán)境管理中的應(yīng)用(MATC)公害評價的基本原理（同化容量、公害評價系列試驗）異養(yǎng)指數(shù)計算公式

HI=BATP(mg/L)/葉綠素a(mg/L)BATP(mg/L)=ATP(ug/L)/2400

急性毒性試驗的幾個概念致死濃度和半致死濃度劑量反應(yīng)曲線和劑量反應(yīng)線

(B)毒性試驗中要考慮的幾個問題毒性