高級植物生理 光合作用II

光合作用

(Photosynthesis)郁飛葉綠素熒光（ChlorophyllFluorescence）光合作用中將光能轉換成化學能的起始過程，也是光反應的起始過程。它主要包括光能的吸收、激發(fā)能傳遞等光物理過程和原初光化學反應等。原初反應速度非?？?，反應時間在飛秒（10-15S）到皮秒（10-12S）量級之間。反應是在類囊體膜上的捕光色素蛋白復合體和光合作用反應中心進行。(一)原初反應(光能→電能)PhotosyntheticPigments-Chlorophyllaandb(ChlaandChlb)Twomajorabsorptionpeaks:blue(430nm)andred(660nm)Attheredregion,chlbpeakhasshorterwavelength.Whichmeans?PhotosyntheticPigments-LightabsorptionandemissionbychlorophyllSecondSingletStateFirstSingletStateGroundStateHigherEnergyLowerEnergyKeyConceptsStokesShiftFluorescencePhosphorescencePhotosyntheticPigments-ThefatesofthecapturedenergyThermaldissipation-HeatFluorescence-LightEnergytransfer-EnergyElectrontransfer-Electron激發(fā)能的三種去向：●一部分轉變通過電子傳遞、光化學反應形成化學能（EP）●一部分以熒光形式重新發(fā)射出來（EF）●一部分則轉變成熱能散失（ED）三者關系為：EP+EF+ED

=1三者為互相競爭的關系熒光產量降低是熒光猝滅(Quench)的結果。所謂熒光猝滅，是指葉綠素吸收光量子后的部分激發(fā)能通過光化學途徑或以熱的方式散失，從而使熒光發(fā)射量減少的現(xiàn)象。光化學能量轉換引起的熒光淬滅通常稱為光化學淬滅（PhotochemicalQuenching）。耗散性的熒光淬滅通常稱為非光化學淬滅(Non-PhotochemicalQuenching)，也稱非輻射能量耗散，也就是指熱耗散。Fo:初始熒光，也稱基礎熒光，是在暗適應狀態(tài)下當PSII的所有反應中心處于完全開放狀態(tài)（qP=1）并且所有的非光化學過程處于最小時(qN=0)的熒光產量.Fm:最大熒光，是在暗適應狀態(tài)下當PSII的所有反應中心處于完全關閉狀態(tài)(qP=0)并且所有的非光化學過程處于最小時(qN=0)的熒光產量.Fv:暗適應狀態(tài)下當所有的非光化學過程處于最小時的最大可變熒光，F(xiàn)v=Fm-Fo.反映PSII光化學效率的熒光參數(shù)●Fv/Fm：是重要的熒光參數(shù)之一，名稱很多，有：最大原初光化學產量；PSII最大潛在量子產量；開放的PSII反應中心量子效率等；我們習慣上稱其為“PSII最大光化學效率”。其值恒小于1。Fv/Fm是暗適應下PSⅡ反應中心完全開放時的最大光化學效率。反映PSⅡ反應中心最大光能轉換效率。在非脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm的值很穩(wěn)定，根據對大量植物的測定，其平均值為0.8320.004。在逆境條件下，F(xiàn)v/Fm顯著降低。正因為如此，所以Fv/Fm的降低常作為發(fā)生光抑制或PSII遭受其他傷害的指標。光合放氧復合物（OxygenEvolvingComplex）ThegenerationofNADPH-ThesplitofH2OandthegenerationofO2PhotosystemIIOxygenEvolvingComplex(OEC)2H2OO2+4H++4e-ThegenerationofNADPH-TheSstatesS0S1S2S3S4電子傳遞抑制劑（ElectronTransferInhibitors）Paraquat：百草枯DCMU：敵草隆DBMIBWhenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…光抑制當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合活性的降低。這個現(xiàn)象就是光合作用的光抑制。光抑制最顯著的特征是光系統(tǒng)Ⅱ光化學效率降低和光合碳同化的量子效率降低。PQ的氧化還原狀態(tài)改變cab基因表達Escoubas(1995)PNAS,92,

10237GreenalgaDunaliellaPQ的氧化還原狀態(tài)改變cab基因表達Escoubas(1995)PNAS,92,

10237UsingelectrontransferinhibitorsDCMUandDBMIBTheXanthophyllCycleThesynthesisofcarotenoidsThexanthophyllcycle–葉黃素循環(huán)LowLightHighLightVDE:ViolaxanthinDe-EpoxidaseZE:ZeaxanthinEpoxidaseStateTransition-MembraneHeterogeneityStateTransitionStateIStateIIStateTransition-LHCIIProteinKinaseProteinPhosphataseTheQCycleTheQCycle光合機構的破壞一般認為其主要部位是PSⅡ反應中心復合體中的一個組成部分D1蛋白（32KD），D1蛋白是葉綠體基因組編碼的蛋白中周轉最快的蛋白。D1的降解與組裝Aro等提出了一個PSII失活、破壞和修復的循環(huán)，其中主要包括：①光能過剩時反應中心的可逆失活；②失活的反應中心中D1蛋白破壞；③失活的反應中心復合體從基粒片層遷移到間質片層，在蛋白酶的作用下去除破壞的D1蛋白；④新合成的D1蛋白插入復合體，再遷回基粒片層，重新獲得光化學功能。D1的降解與組裝ChloroplastMovementRubiscoRubisco是雙功能酶催化RuBP的羧化：

RuBP+CO2+H2O→23-PGA催化RuBP的氧化：RuBP+O2→3-PGA+2-磷酸乙醇酸世界上最豐富的一種蛋白質。高等植物鮮葉每克含1-10mgRubisco。Rubisco也是高等植物中一種主要儲藏的有機氮形式。Rubisco的8個大亞基由葉綠體gene編碼，8個小亞基由細胞核gene編碼。該酶常常作為研究植物分子生物學的典范。TheactivationofRubisco光調控酶Enzyme1Rubisco2Fructose-1,6-bisphosphatase3Sedoheptuloase-1,7-bisphosphatase4Phosphoribulokinase5NADP-glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenasePhotorespirationChlororespiration葉綠體中還有一條與線粒體復合體I介導的呼吸電子傳遞鏈類似的，由NAD(P)H脫氫酶復合體(NDH復合體)和質體末端氧化酶(plastidterminaloxidase,PTOX)共同參與的電子傳遞途