免疫系統(tǒng)細(xì)胞吳超群

CellBiology第12章免疫細(xì)胞(CellsinImmuneSystem)2023/2/61

免疫系統(tǒng)內(nèi)種類繁多的細(xì)胞2023/2/62

免疫系統(tǒng)免疫器官3.先天性免疫系統(tǒng)Innateimmunesystems4.獲得性免疫系統(tǒng)Adaptiveimmunesystems2023/2/63

免疫系統(tǒng)免疫系統(tǒng)是保護(hù)機(jī)體免受外來生物影響的系統(tǒng)。從廣義上講，幾乎每個(gè)器官都有保護(hù)的功能（比如說皮膚）。從狹義上講，許多高等動(dòng)物有著專門的免疫器官，如骨髓、胸腺、淋巴結(jié)及脾臟，這些器官內(nèi)有著許多可進(jìn)行免疫應(yīng)答的細(xì)胞。2023/2/64免疫系統(tǒng)經(jīng)常被分為兩類：先天性免疫－機(jī)體內(nèi)持續(xù)抵抗病原體的固有機(jī)制獲得性免疫－通過免疫應(yīng)答對(duì)新的刺激產(chǎn)生反應(yīng)的機(jī)制2023/2/65先天性免疫與獲得性免疫系統(tǒng)的區(qū)別先天性免疫獲得性免疫無需抗原刺激需要抗原刺激無延時(shí)有延時(shí)無抗原特異性有抗原特異性無免疫記憶性有免疫記憶性細(xì)胞包括：自然殺傷（NK）細(xì)胞，肥大細(xì)胞，吞噬細(xì)胞，樹突狀細(xì)胞T、B淋巴細(xì)胞分子包括：細(xì)胞因子，補(bǔ)體，急性期蛋白細(xì)胞因子，各種抗體2023/2/66先天性與獲得性免疫的交叉點(diǎn)抗原遞呈細(xì)胞（APC)的功能屬于先天性免疫反應(yīng)，但是T、B淋巴細(xì)胞的激活屬于適應(yīng)性免疫反應(yīng)。Toll蛋白樣受體因子(TLRs)是先天性免疫系統(tǒng)中的I型轉(zhuǎn)膜蛋白，可識(shí)別微生物的保守結(jié)構(gòu)域。據(jù)觀測(cè)，TLRs可影響獲得性免疫系統(tǒng)的發(fā)育，特別是抗原遞呈細(xì)胞的激活。2023/2/67樹突狀細(xì)胞將先天性免疫系統(tǒng)與獲得性免疫系統(tǒng)連接起來2023/2/682.免疫器官

初級(jí)淋巴器官與次級(jí)淋巴器官2023/2/69骨髓包含兩種干細(xì)胞：間質(zhì)干細(xì)胞有著分化成多種組織的功能，如神經(jīng)組織。造血干細(xì)胞能產(chǎn)生循環(huán)系統(tǒng)中的三類血細(xì)胞：白細(xì)胞、紅細(xì)胞以及血小板。骨髓2023/2/610胸腺胸腺的功能是產(chǎn)生成熟的T細(xì)胞。成熟前的胸腺細(xì)胞，又稱前胸腺細(xì)胞離開骨髓后，轉(zhuǎn)移入胸腺。在胸腺中成熟的過程也是個(gè)選擇的過程，對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)有益的T細(xì)胞被釋放出去，而可以引起有害的自身免疫反應(yīng)的T細(xì)胞則被除去。DN–CD4和CD8雙陰性胸腺細(xì)胞DP

–CD4和CD8雙陽性胸腺細(xì)胞SP–CD4或CD8陽性胸腺細(xì)胞pTECs–原始胸腺上皮細(xì)胞mTECs

–

成熟髓質(zhì)胸腺上皮細(xì)胞cTECs

–

皮質(zhì)胸腺上皮細(xì)胞2023/2/611脾臟是血液的免疫過濾器，它由B細(xì)胞、T細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞及紅細(xì)胞組成。脾臟可以捕捉從中流過的血液中的抗原。免疫反應(yīng)在巨噬細(xì)胞或樹突狀細(xì)胞把抗原遞呈給適當(dāng)?shù)腂、T細(xì)胞時(shí)就開始了。脾臟可以被看成一個(gè)免疫集會(huì)中心。在脾臟里，B細(xì)胞被激活，產(chǎn)生大量的抗體；同時(shí)，衰老的紅細(xì)胞也能在脾臟里被回收。脾臟2023/2/612淋巴結(jié)起著淋巴液的免疫過濾器的功能。淋巴結(jié)遍布全身。主要由T細(xì)胞、B細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞和巨噬細(xì)胞組成。絕大多數(shù)的組織的液體都會(huì)流經(jīng)淋巴結(jié)，其中的抗原被過濾出來后再回到循環(huán)系統(tǒng)。同脾臟相似，當(dāng)捕獲到抗原的巨噬細(xì)胞及樹突狀細(xì)胞把抗原遞呈給T、B細(xì)胞時(shí)，就會(huì)引起機(jī)體的免疫反應(yīng)。淋巴結(jié)2023/2/6133.先天免疫反應(yīng)皮膚及粘膜－機(jī)械因素完整的皮膚形成一個(gè)抵抗微生物進(jìn)入機(jī)體的物理屏障粘膜抑制許多微生物的進(jìn)入，但沒有完整的皮膚那么有效粘液在呼吸道和消化道內(nèi)抑制微生物絨毛過濾鼻腔內(nèi)的微生物及灰塵纖毛與粘液一起，抑制和除去上呼吸道內(nèi)的微生物及灰塵淚腺眼淚可以沖淡和洗去刺激性物質(zhì)及微生物唾液洗去牙齒表面及口腔粘膜上的微生物會(huì)厭軟骨阻止微生物及灰塵進(jìn)入氣管尿液洗去尿道中的微生物2023/2/614皮膚及粘膜－化學(xué)因素胃液在胃內(nèi)消滅細(xì)菌與眾多毒素酸性表皮阻礙許多微生物的生長(zhǎng)不飽和脂肪酸皮脂中的抗菌物質(zhì)溶菌酶汗液、眼淚、唾液、鼻腔分泌物及組織液中的抗菌物質(zhì)抗菌物質(zhì)干擾素（IFN）保護(hù)沒有被感染的機(jī)體細(xì)胞免受病毒感染補(bǔ)體引起微生物的溶解，促進(jìn)吞噬作用，產(chǎn)生炎癥反應(yīng)以吸引白細(xì)胞到感染部位2023/2/615其它反應(yīng)吞噬作用小噬細(xì)胞和巨噬細(xì)胞對(duì)外來微粒的攝入及消滅炎癥反應(yīng)鑒定及消滅微生物和修復(fù)組織發(fā)熱抑制微生物的生長(zhǎng)及加快機(jī)體的修復(fù)反應(yīng)2023/2/616炎癥反應(yīng)2023/2/617先天免疫系統(tǒng)的細(xì)胞巨噬細(xì)胞Macrophages樹突狀細(xì)胞Dendriticcells嗜中性粒細(xì)胞Neutrophils嗜酸性粒細(xì)胞Eosinophils抗原遞呈細(xì)胞2023/2/618巨噬細(xì)胞由單核細(xì)胞分化而來，然后分配到組織的各個(gè)部分形成單核細(xì)胞吞噬系統(tǒng)。其功能包括：－對(duì)病原體、死亡細(xì)胞及細(xì)胞碎片的吞噬作用－抗原遞呈的作用巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞消滅細(xì)菌2023/2/619是白細(xì)胞的一種，可以吞噬病菌。具有高度的運(yùn)動(dòng)性，能在活化的內(nèi)皮細(xì)胞、肥大細(xì)胞及巨噬細(xì)胞表達(dá)的細(xì)胞因子的作用下，在感染部位快速聚積。嗜中性粒細(xì)胞2023/2/620樹突狀細(xì)胞（DC）內(nèi)吞作用活躍。未成熟的樹突狀細(xì)胞吞噬病原體，并把其蛋白質(zhì)降解成小片斷，然后在細(xì)胞表面通過MHC分子遞呈這些片斷。2023/2/621嗜酸性粒細(xì)胞是一類有吞噬作用的粒細(xì)胞。它們主要作用于那些由于體形過大而不能被細(xì)胞吞噬的寄生蟲。嗜酸性粒細(xì)胞2023/2/622吞噬作用是指吞噬細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞等，內(nèi)吞及消滅外源性物質(zhì)的過程。吞噬作用2023/2/623抗原遞呈細(xì)胞－ 巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞一些被消化了的抗原片斷在巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞的表面表達(dá)（稱為抗原決定簇）。這種表達(dá)使得免疫系統(tǒng)內(nèi)的其它細(xì)胞有機(jī)會(huì)去識(shí)別這個(gè)入侵者，并被激活。這個(gè)過程被稱為抗原遞呈。2023/2/624TLRs是先天性免疫的重要調(diào)節(jié)者，起著感受及應(yīng)答入侵微生物的作用。?人類TLR1-10

?小鼠TLR1-9,TLR11-13

?大鼠TLR10

通過識(shí)別胞外信號(hào)因子，巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞激活不同的信號(hào)通路。Toll樣受體（TLRs）2023/2/625人類Toll樣受體家族2023/2/626Toll/白細(xì)胞介素-1受體（TIR）結(jié)構(gòu)域：TIR結(jié)構(gòu)域跨越了200多個(gè)氨基酸，有3個(gè)獨(dú)特的高度保守區(qū)域。因此，TIR結(jié)構(gòu)域在大量的蛋白中都有出現(xiàn)，它在先天性免疫及炎癥反應(yīng)的細(xì)胞激活的過程中起著一個(gè)開關(guān)的作用。TIR結(jié)構(gòu)域2023/2/627人類Toll蛋白樣受體的系統(tǒng)發(fā)生樹及配體2023/2/628dsRNA-雙鏈RNA;ssRNA-單鏈RNA;IKK-IκB激酶;TBK1-TANK-結(jié)合激酶1;IRAK-IL-1R關(guān)聯(lián)激酶;TRAF6-腫瘤壞死因子受體關(guān)聯(lián)因子6;TAK1-轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β-活性激酶1;TAB2-TAK1-結(jié)合蛋白2.TLR激活與信號(hào)傳導(dǎo)TLRs可與很多種類的病原體反應(yīng).它們可粗略分為細(xì)菌，真菌，原生動(dòng)物，蠕蟲和病毒。它們激活復(fù)雜的下游信號(hào)通路，導(dǎo)致促炎癥基因轉(zhuǎn)錄激活并出現(xiàn)促炎細(xì)胞表型。2023/2/6294.獲得性免疫反應(yīng)

體液免疫—

B淋巴細(xì)胞(Bcell)受抗原刺激后，經(jīng)一系列的分化、增殖成為漿細(xì)胞，漿細(xì)胞產(chǎn)生抗體，抗體進(jìn)入體液而形成的特異性免疫，也稱抗體間接免疫。細(xì)胞免疫—

T細(xì)胞是細(xì)胞免疫的主要細(xì)胞。與B細(xì)胞不同，它們主動(dòng)參與抗原的形成，通過產(chǎn)生一類被稱做“T細(xì)胞受體”的蛋白質(zhì)幫助它們識(shí)別特殊的抗原。2023/2/630對(duì)已通過機(jī)體的被動(dòng)防御系統(tǒng)的特殊抗原起作用的免疫系統(tǒng)。高效，長(zhǎng)時(shí)地免疫“異己”物質(zhì)的免疫系統(tǒng)。對(duì)某些特定的微生物有免疫反應(yīng)并增強(qiáng)非特異免疫系統(tǒng)的活性。2023/2/631獲得性免疫反應(yīng)全圖2023/2/632獲得性免疫信號(hào)通路2023/2/633體液反應(yīng)(B細(xì)胞和T細(xì)胞).在效應(yīng)器階段,激活的

Th

細(xì)胞使

特異的B-細(xì)胞增殖并釋放抗體.這些抗體結(jié)合在外源入侵物質(zhì)上以防止感染。2023/2/634特異的B細(xì)胞增殖并釋放抗體2023/2/635幾種同型抗體及相應(yīng)的功能抗體特征IgG可通過胎盤傳遞給新生兒，高親和力，血液和組織液中的主要抗體IgM循環(huán)系統(tǒng)中的大分子五聚體以單體存在于B細(xì)胞表面是對(duì)抗原初次免疫應(yīng)答產(chǎn)生的抗體種類，也是新生兒最先合成的免疫球蛋白12個(gè)月時(shí)含量達(dá)到成體75%的水平IgA既有單體存在形式又有二聚體存在形式分泌型IgA(二聚體形式)在外分泌液（例如：眼淚）中廣泛存在，以抵御外源微生物的入侵IgE循環(huán)系統(tǒng)中含量很低寄生蟲感染使其大量增加Fc區(qū)可結(jié)合在肥大細(xì)胞受體上，與過敏反應(yīng)癥狀有關(guān)IgDB細(xì)胞的抗原受體。記憶細(xì)胞中沒有。2023/2/636在效應(yīng)器階段，特殊的淋巴細(xì)胞（白血細(xì)胞）在骨髓中成熟。它們被稱為B淋巴細(xì)胞(B-細(xì)胞).B-細(xì)胞能產(chǎn)生針對(duì)某種特異抗原的特殊抗體。每個(gè)抗體即為與一種抗原反應(yīng)的球蛋白。特異抗體2023/2/6372023/2/6382023/2/6392023/2/640抗體的L鏈?zhǔn)怯蒀、V、J三個(gè)基因簇編碼的，H鏈由C、V、D、J四個(gè)基因簇編碼的。V是編碼可變區(qū)，有300個(gè)種類；D編碼高變區(qū),有15～20個(gè)種類；J編碼連接V、C的結(jié)合區(qū)，有4～5個(gè)種類；C編碼恒定區(qū)，僅有一種。這些外顯子通過多種多樣的重排，所合成出的肽鏈，還要再進(jìn)一步進(jìn)行L和H鏈組合，這樣最后生成的抗體種類就非常多了?？贵w基因重排是發(fā)生在淋巴細(xì)胞分化的時(shí)候。

V-D-J-C2023/2/6412023/2/6422023/2/643人類免疫球蛋白G的多樣性2023/2/644FunctionsofIg特異性結(jié)合抗原活化補(bǔ)體結(jié)合Fc受體B細(xì)胞膜主要表面分子：B細(xì)胞抗原識(shí)別受體BCR；Fc受體（有利于與免疫復(fù)合物結(jié)合）；補(bǔ)體受體（CR）；細(xì)胞因子受體；MHC，B細(xì)胞分化抗原（CD分子）2023/2/645AntigenandTheirReceptorsAntigen任何進(jìn)入人或動(dòng)物體內(nèi)后，能和抗體結(jié)合或和淋巴細(xì)胞的表面受體結(jié)合，引起人或動(dòng)物免疫反應(yīng)的物質(zhì)。細(xì)菌、細(xì)菌分泌毒素、疫苗、移植器官、組織、腫瘤抗原proteins，polysaccharides，conjugatesoflipidswithproteins(lipoproteins)andpolysaccharides(glycolipids).Protein,lipidandpolysaccharideantigensarepresentedtotheimmunesysteminvivo2023/2/646理化性質(zhì)是蛋白質(zhì)或多糖類大分子，相對(duì)分子量在10,000以上，6,000以下的一般都沒有抗原性一般地蛋白質(zhì)的抗原性強(qiáng)于多糖半抗原或不全抗原：沒有免疫原性，但有免疫反應(yīng)性，與載體蛋白結(jié)合后有抗原性。2023/2/647抗原決定簇(epitope)：抗原分子中能與抗體或與淋巴細(xì)胞表面受體結(jié)合的特定部分，即在分子構(gòu)象上與抗體互補(bǔ)的部分，或者說是能與抗體分子嵌合的化學(xué)基團(tuán)。一般由5~8個(gè)aa殘基、短寡糖殘基或核苷酸殘基組成多的達(dá)200種，少的只有2~3種?？乖哂刑禺愋曰蚬こ桃呙纾阂腋我呙?023/2/648Threetypesofantigen·Immunogen-Anysubstancethatprovokestheimmuneresponsewhenintroducedintothebody.Animmunogenisalwaysamacromolecule(protein,polysaccharide).Itsabilitytoprovoketheimmuneresponsedependsonitsforeignnesstothehost,molecularsize,chemicalcompositionandheterogeneity(e.g.differentaminoacidsinaprotein).·Tolerogen-Anantigenthatinvokesaspecificimmunenon-responsivenessduetoitsmolecularform.Ifitsmolecularformischanged,atolerogencanbecomeanimmunogen.·Allergen-Anallergenisasubstancethatcausestheallergicreaction.Itcanbeingested,inhaled,injectedorcomesintocontactwithskin.2023/2/649Antigenscanalsobeclassifiedaccordingtotheirorigin·Exogenousantigens-Antigensthatenterthebodyfromtheenvironment;thesewouldincludeinhaledmacromolecules;ingestedmacromolecules;moleculesthatareintroducedbeneaththeskin.·Endogenousantigens-Antigensthathavebeengeneratedwithinthecell,asaresultofnormalcellmetabolism,proteinsencodedbythegenesofvirusesthathaveinfectedacell,aberrantproteinsthatareencodedbymutantgenes.ThefragmentsarethenpresentedonthecellsurfaceinthecomplexwithMHCI.·Tumorantigens-AntigensthatgetpresentedbytheMHCImoleculesonthesurfaceoftumorcells.Theseantigenscanbepresentedonlybytumorcellandneverbythenormalones.2023/2/650Antigenreceptors

BothBcellsandTcellshavesurfacereceptorsforantigen.Eachcellhasthousandsofreceptorsofasinglespecificity;thatis,withabindingsiteforaparticularepitope.T-cellreceptors(TCRs)enablethecelltobindtoandtobeactivatedbyandrespondtoanepitopepresentedbyAPC.B-cellreceptors(BCRs)enablethecelltobindtoandtobeactivatedbyandrespondtoanepitopeonmoleculesofasolubleantigen.TheresponseendswithdescendantsoftheBcellsecretingvastnumbersofantibodies.2023/2/651是指細(xì)胞對(duì)外源侵害產(chǎn)生特異免疫反應(yīng)。這些細(xì)胞是淋巴細(xì)胞，被稱為T細(xì)胞,在胸腺中成熟。在胸腺中，T細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞表面受體即T細(xì)胞受體，該受體可與抗原特異性結(jié)合。機(jī)體產(chǎn)生大量不同種類的T細(xì)胞，以識(shí)別，粘附和消滅被感染的，變異的和“外源的”細(xì)胞。一旦遇到某種外源抗原，T細(xì)胞快速產(chǎn)生，但是，它們不會(huì)產(chǎn)生B細(xì)胞類似的抗體。細(xì)胞免疫反應(yīng)-T細(xì)胞2023/2/652細(xì)胞免疫反應(yīng)2023/2/653獲得性免疫系統(tǒng)中的細(xì)胞?

抗原遞呈細(xì)胞

巨噬細(xì)胞

樹突狀細(xì)胞(DC)?

B淋巴細(xì)胞

B細(xì)胞漿細(xì)胞記憶B細(xì)胞?

T淋巴細(xì)胞

T輔助細(xì)胞(Th,T4,CD4+Tcells

)

細(xì)胞毒素T細(xì)胞(Tc,T8,CD8+Tcells

)

記憶T細(xì)胞

2023/2/654抗原遞呈細(xì)胞(APC)抗原遞呈細(xì)胞可將抗原以T細(xì)胞能識(shí)別的方式“遞呈”。它們是有不同的免疫激活能力的幾種淋巴細(xì)胞，包括B細(xì)胞，樹突細(xì)胞和單核細(xì)胞（包括巨噬細(xì)胞）。

巨噬細(xì)胞樹突細(xì)胞(DC)B細(xì)胞2023/2/655

B細(xì)胞漿細(xì)胞記憶B細(xì)胞B淋巴細(xì)胞2023/2/656T淋巴細(xì)胞有三種類型的T細(xì)胞，在消滅抗原過程中扮演不同的角色：

1)T-輔助細(xì)胞(Th),或者T4

細(xì)胞(這些細(xì)胞是被HIV攻擊的細(xì)胞類型),2)T-免疫殺手細(xì)胞，也被稱為細(xì)胞毒素T-細(xì)胞，Tc細(xì)胞或者T8細(xì)胞(TC或CTLs),3)T8細(xì)胞的另一種類型：記憶T-細(xì)胞。一個(gè)感染了HIV（紅色）的T4細(xì)胞（綠色）的著色掃描電鏡圖2023/2/657●

T-輔助細(xì)胞,即Th(可幫助免疫系統(tǒng)其它細(xì)胞)識(shí)別非自身抗原（從外源細(xì)胞中），這些抗原通常結(jié)合在巨噬細(xì)胞外表面?！?/p>

Th識(shí)別抗原并刺激B細(xì)胞增殖-沒有Th細(xì)胞，B細(xì)胞不能再生和形成漿細(xì)胞?！?/p>

T輔助細(xì)胞也分泌刺激其它B細(xì)胞和T細(xì)胞分裂的蛋白（白細(xì)胞介素等淋巴因子)。需要了解：細(xì)胞因子Cytokines,Interleukin,IL,P322lymphokines：producebyTcell.T-輔助細(xì)胞2023/2/658●細(xì)胞毒素(免疫殺傷)T細(xì)胞攻擊已被病毒，細(xì)菌或真菌感染的體細(xì)胞。●

病毒外殼蛋白留在被感染的細(xì)胞外面，這時(shí)Tc細(xì)胞可鑒別出抗原并在病毒可以復(fù)制之前殺死被感染的細(xì)胞。.—Tc細(xì)胞通過分泌蛋白(穿孔素perforin)在細(xì)胞膜上的孔洞，使靶細(xì)胞溶解，從而殺死被感染的細(xì)胞。—Tc細(xì)胞不能殺死游離的病毒顆粒，因此它們激活前需要相應(yīng)的病毒抗原。.—白細(xì)胞介素可激活Tc細(xì)胞。T-免疫殺傷細(xì)胞（Tc）2023/2/659一旦Th和Tc細(xì)胞被激活，它們分裂很多代后，其中一些分化為效應(yīng)器T細(xì)胞，另一些分化為記憶細(xì)胞，它們遷移到淋巴節(jié)，并被二次入侵快速激活。抑制性T細(xì)胞,Ts–他們對(duì)調(diào)控淋巴細(xì)胞的活性具有重要作用，防止免疫系統(tǒng)過度興奮。記憶T-

細(xì)胞抑制性T細(xì)胞2023/2/660天然界的殺手(Nk)細(xì)胞可對(duì)Tc細(xì)胞起反應(yīng)，然而，他們也可能攻擊腫瘤和其它致癌細(xì)胞。識(shí)別靶細(xì)胞是非特異性的殺傷介質(zhì)：穿孔素，NK細(xì)胞毒因子，TNF等天然界的殺手(Nk，Naturekillcell)細(xì)胞2023/2/661T細(xì)胞抗原受體(TCR)是一個(gè)必不可少的膜蛋白復(fù)合體，在抗原存在時(shí)參與T細(xì)胞的激活。

由于T細(xì)胞亞型特異性的T細(xì)胞抗原受體的a/b亞基形成的異源性二聚體與抗原地特異性結(jié)合和識(shí)別引起了T細(xì)胞的激活，并由CD8+細(xì)胞向CD4+細(xì)胞轉(zhuǎn)化。T細(xì)胞抗原受體(TCR)2023/2/6622023/2/6632023/2/664抗原遞呈是指細(xì)胞在其表面表達(dá)可被T細(xì)胞識(shí)別形式的抗原的過程。蛋白質(zhì)抗原通常經(jīng)歷以下幾個(gè)步驟：降解為小分子的肽鏈，與MHCI家族結(jié)合，成為細(xì)胞毒素T淋巴細(xì)胞的靶標(biāo)，或者與MHCII家族結(jié)合遞呈給T-輔助細(xì)胞?？乖f呈2023/2/665抗原遞呈模型2023/2/666(2)TheClassIpathwayofantigenpresentation(3)TheClassIIpathwayofantigenpresentation

2023/2/667抗原遞呈需要組織相容性

(MHC)分子2023/2/668MHC蛋白2023/2/669Majorhistocompatabilitycomplex(MHC）在機(jī)體內(nèi)存在與免疫排斥反應(yīng)相關(guān)的抗原系統(tǒng)多達(dá)20種以上，其中能引起強(qiáng)而迅速排斥反應(yīng)者稱為主要組織相容性抗原，其編碼基因是一組緊密連鎖的基因群，稱為主要組織相容性復(fù)合體（majorhistocompatibilitycomplex,M