普通遺傳學(xué)連鎖遺傳和性連鎖

普通遺傳學(xué)連鎖遺傳和性連鎖第一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日本章重點(diǎn)一、連鎖遺傳：二對(duì)性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。二、連鎖和交換機(jī)理：粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。三、交換值及其測(cè)定：重組配子數(shù)/總配子數(shù)；測(cè)交法測(cè)定，也可用F2材料進(jìn)行估計(jì)。第二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日四、基因定位和連鎖遺傳圖：確定位置、距離，基因位于染色體上；二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)；連鎖群、連鎖遺傳圖。五、性別決定：與性別有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體稱(chēng)性染色體；成對(duì)性染色體往往異型：XY型、ZW型；性連鎖。

本章重點(diǎn)第三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

連鎖遺傳規(guī)律是研究?jī)蓪?duì)或多對(duì)基因共載于同一對(duì)染色體上的遺傳規(guī)律。它是由美國(guó)生物學(xué)家摩爾根和他的同事，在前人研究的基礎(chǔ)上，以果蠅為試驗(yàn)材料，結(jié)合細(xì)胞學(xué)的研究，所總結(jié)出來(lái)的第三個(gè)遺傳變異的基本規(guī)律。第四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳兩個(gè)規(guī)律分別適應(yīng)于怎樣的情況？？第五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

遺傳因子及其獨(dú)立分離與自由組合特性與染色體的行為有平行性：（1）染色體和基因都成對(duì)存在；（2）形成配子時(shí)每對(duì)染色體和每對(duì)基因均發(fā)生分離；（3）在配子中，只有每對(duì)染色體中的一個(gè)染色單體，也只有每對(duì)等位基因中的一個(gè)基因。第六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)連鎖與交換第七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日一、連鎖（一）性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1906年，貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆(Lathyrusodoratus)的二對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中，首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。圖5-1貝特生第八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)

×紅花、圓花粉粒(ppll)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：①同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②不符合9:3:3:1；③親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第一個(gè)試驗(yàn)：第九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第二個(gè)試驗(yàn)：

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。第十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引組：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。第十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

F2代性狀的分離比（1）受到親本性狀的影響；（2）生殖細(xì)胞形成時(shí)親組合的基因相引，重組合的基因相斥。這個(gè)解釋對(duì)于以上的實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蜃詧A其說(shuō)，但不能解釋為什么孟德?tīng)栄芯康膬蓪?duì)性狀都是自由組合的。貝特森的解釋?zhuān)旱谑?yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日(二)連鎖遺傳的解釋第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等。

？第十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象:特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：

1、兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，>50%；

2、兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，<50%。？第十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿(mǎn)CCShSh

×無(wú)色、凹陷ccshsh↓F1有色飽滿(mǎn)×無(wú)色凹陷

CcShshccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿(mǎn)有色凹陷無(wú)色飽滿(mǎn)無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)4032

149

152

4035

8368%

48.2

1.8

1.8

48.2上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%第十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅(Drosophilamelanogaster)為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果：

P紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vg

pr+prvgvg

prprvgvg紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)1339

154

151

1195

2839結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%

證實(shí)F1所形成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多，兩種重組型少，分別接近1:1。第十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日2、相斥組：玉米：有色、凹陷CCshsh

×無(wú)色、飽滿(mǎn)ccShSh↓F1有色飽滿(mǎn)×無(wú)色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CShCshcShcsh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿(mǎn)有色凹陷無(wú)色飽滿(mǎn)無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)6382137921096672

43785%1.5

48.548.5

1.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%

相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。第十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-2C-Sh基因間的連鎖與交換第十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg

×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+↓F1

紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)1571067965146

2335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。第十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日黑身殘翅灰身長(zhǎng)翅灰身長(zhǎng)翅灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅黑身殘翅

♀第二十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日相引是兩個(gè)基因位于同一條染色體上，相斥則反之。其實(shí)按現(xiàn)代的概念，相引就是順式（cis），相斥就是反式（trans）。同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生交換（crossover）重組（1910年）；

1911年摩爾根又補(bǔ)充了一點(diǎn)：位置相近的因子相互連鎖。

3、摩爾根的假設(shè)歸納起來(lái)主要有三個(gè)論點(diǎn)：第二十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日連鎖和交換的重組稱(chēng)為染色體內(nèi)重組（intrachromosomalrecombination），因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱(chēng)為染色體間重組（interchromosomalrecombination）。連鎖（linkage）：同一染色體上的基因趨向于一起遺傳。連鎖群（linkagegroups)：同一染色體上的所有基因共同構(gòu)成一個(gè)連鎖群。交換（crossingover）：同源染色體上的基因有互換現(xiàn)象。第二十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

摩爾根的學(xué)說(shuō)是根據(jù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，假設(shè)在減數(shù)分裂時(shí)由于染色體的交換導(dǎo)致了遺傳重組，雖然這一學(xué)說(shuō)已被廣泛接受，但畢竟是個(gè)假說(shuō)，還必須進(jìn)一步地通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以證實(shí)。

4、基因交換的實(shí)驗(yàn)證據(jù)第二十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1930年前都未能獲得證實(shí)重組和染色體交換之間關(guān)系的有力證據(jù)。直到1931年美國(guó)著名的遺傳學(xué)家麥克林托克（McClintock）指導(dǎo)了她的女博士生克萊頓（Creighton,B）以玉米為材料進(jìn)行了一項(xiàng)有趣的實(shí)驗(yàn)，為染色體交換導(dǎo)致遺傳重組提供了第一個(gè)有力的證據(jù)。（1）玉米實(shí)驗(yàn)第二十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-3美國(guó)著名的遺傳學(xué)家麥克林托克（左）和她的博士生克萊（右）

第二十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D-4克萊頓和麥克林托克的玉米雜交實(shí)驗(yàn)，首次證實(shí)了染色體的交換重組。（C：色素形成基因；Wx:糯質(zhì)基因，因糯質(zhì)玉米的胚乳呈半透明狀，故此基因又稱(chēng)蠟質(zhì)基因）

圖5-4克萊頓和麥克林托克的玉米雜交實(shí)驗(yàn)，首次證實(shí)了染色體的交換重組。（C：色素形成基因；wx:糯質(zhì)基因，因糯質(zhì)玉米的胚乳呈半透明狀，故此基因又稱(chēng)蠟質(zhì)基因。位于玉米的第9號(hào)染色體上。）

第二十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日（2）斯特恩（Stern，C.）果蠅實(shí)驗(yàn)

雌果蠅的一條X染色體上帶有兩個(gè)突變基因，一個(gè)是Car（Carnation）基因，是隱性突變，純合體為粉紅眼；另一個(gè)是B（Bareye）基因，表型為棒狀眼，為顯性突變。這條X染色體缺失了一個(gè)片斷；另一條X染色體的相應(yīng)等位基因都是野生型的，但染色體帶有Y染色體的易位片段。雄性果蠅的X染色體上帶有car和非棒眼基因，雄性是完全連鎖的。第二十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-5Stern，C的果蠅雜交試驗(yàn)第二十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日連鎖遺傳規(guī)律：

連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。第二十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日(三)完全連鎖與不完全連鎖:連鎖的本質(zhì):Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，Morgan用果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。這一點(diǎn)是很容易理解的，因?yàn)樯锏幕蛴谐汕先f(wàn)，而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。第三十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日完全連鎖（completelinkage）

F1自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類(lèi)型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對(duì)基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:1分離,測(cè)交結(jié)果為1:1分離。

完全連鎖是罕見(jiàn)的。第三十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

圖5-6果蠅的完全連鎖和不完全連鎖第三十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-7果蠅完全連鎖解釋第三十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-8果蠅不完全連鎖解釋第三十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日不完全連鎖（部分連鎖）：既有連鎖又有交換的現(xiàn)象F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。前面所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。第三十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日由連鎖遺傳例證中可見(jiàn)兩個(gè)問(wèn)題：1、相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類(lèi)型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2、為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?第三十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日二、交換：交叉型假設(shè)：

1在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)交叉（chisma)，表示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換。

2處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。第三十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-9交換模式圖第三十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日ShCshc二分體ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh全部親本型1/2親型1/2重組型F1交換交換F1新新一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，→重組配子1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，→非重組配子所以重組型配子自然少于50%

圖5-10同源染色體之間的交換第三十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日ShShCCshshcc染色單體染色單體染色單體

染色單體染色體染色體同源染色體ShCshc染色單體染色單體ShcshC染色單體染色單體ShCCShshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體（交換后）CCccshshShSh（后期II染色單體分開(kāi)）同源染色體配對(duì)、交換重組示意圖第四十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日減數(shù)分裂中染色體的交換與基因交換(圖中將Shsh簡(jiǎn)化為Ss)I.染色體交換在Shsh與Cc兩對(duì)基因之間II.染色體交換在Shsh與Cc兩對(duì)基因區(qū)段之外發(fā)生圖5-11第四十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第四十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日理論上：1、把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；2、明確各染色體上基因的位置和距離；3、說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。第四十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日實(shí)踐上：1、可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可同時(shí)改良。2、設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交，……3、可以根據(jù)交換率安排育種工作：交換值大，重組型多，選擇機(jī)會(huì)大，育種群體小；交換值小，重組型少，選擇機(jī)會(huì)小，育種群體大。第四十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值（重組率recombinantfrequency）：交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100有時(shí)雖然發(fā)生了交換（如雙交換，但沒(méi)有導(dǎo)致重組，因此，重組率不全等于交換率，而是重組率≤交換率。第四十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日二交換值的測(cè)定方法

1、測(cè)交法。即用F1與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；

2、自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。第四十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日相引相①測(cè)交法——測(cè)交后代(Ft)表現(xiàn)型的種類(lèi)和比例直接反映被測(cè)個(gè)體(如F1)產(chǎn)生配子的種類(lèi)和比例。②自交法（x—指雙隱性純合子的頻率）相斥相第四十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日自交法計(jì)算交換值的步驟:

①求F2代純合隱性個(gè)體的百分率；②以上百分率開(kāi)方即得隱性配子的百分率；③含兩個(gè)顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率（如AB配子的頻率等于ab）；④100%-2×隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換值。？第四十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日例如第一節(jié)中的香豌豆資料：F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子的比例為a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；即組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。第四十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)

×紅花、圓花粉粒(ppll)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：①同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②不符合9:3:3:1；③親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第一個(gè)試驗(yàn)：第五十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日已知香豌豆ppll個(gè)體數(shù)為1338株（相引相）；∴表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率=

d1/2=0.44即44%?親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；?重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%?！郌1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或

0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%兩種重組型配子之和。第五十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

以交換值衡量?jī)蓪?duì)基因在染色體上的相對(duì)距離，并以1%作為1個(gè)遺傳單位（centi-Morgor）。

交換值的變動(dòng)幅度介于0-50%之間，交換值越大，連鎖強(qiáng)度越小；反之，交換值小，就說(shuō)明兩對(duì)連鎖基因相距近，連鎖強(qiáng)度大；交換值近于0，則成為完全連鎖。

交換值最大不會(huì)達(dá)到50%，也就是說(shuō)連鎖遺傳產(chǎn)生的重組型配子不會(huì)達(dá)到50%，這是區(qū)別于獨(dú)立遺傳的標(biāo)志。

交換值的意義：第五十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲(chóng)黃色)飼養(yǎng)溫度（℃）30

28

26

23

19交換值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。第五十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖第五十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、基因定位（genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。2、染色體圖（chromosomemap)又稱(chēng)基因連鎖圖（linkagemap)或遺傳圖（geneticmap)。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線性示意圖。3、圖距（mapdistance)：兩個(gè)基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱(chēng)圖距。圖距單位稱(chēng)為厘摩（cM），1%交換值=1cM4、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位可以采用的兩種方法。一、基本概念:第五十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日二、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：

通過(guò)三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。步驟如下：

1、通過(guò)三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類(lèi)型與比

例。第五十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性；飽滿(mǎn)程度：飽滿(mǎn)(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1)(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh(2)(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh(3)(WxWxCC×wxwxcc)F1×wxwxcc第五十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日表5-1玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的3個(gè)測(cè)交結(jié)果第五十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日2、計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值，估計(jì)基因間的遺傳距離。第五十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日3、根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22

√第六十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性（1）工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；（2）不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過(guò)五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。第六十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn):

通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)：(1)糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2)通過(guò)一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。第六十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

從幾何知識(shí)上知道，要證明a、b、c三點(diǎn)共線，可以通過(guò)三點(diǎn)之間的距離加以證明，當(dāng)ab+bc=ac時(shí)三點(diǎn)在一條直線上。斯特蒂文特借鑒了這一思路。圖5-12AlfredH.Sturtevant（1891-1970）第六十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟：

1、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳；

2、確定三對(duì)基因在染色體上的排列次序；

3、確定三對(duì)基因在染色體上的相對(duì)距離。第六十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、確定三對(duì)基因是否連鎖遺傳

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔篜凹陷、非糯、有色×飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色

shsh++++

++wxwxccF1

飽滿(mǎn)、非糯、有色×凹陷、糯性、無(wú)色

+sh+wx+c

shshwxwxcc第六十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日測(cè)交后代的表現(xiàn)型據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)推測(cè)的F1配子種類(lèi)粒數(shù)交換類(lèi)別飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色+wxc2708親本型凹陷、非糯、有色sh++2538親本型飽滿(mǎn)、非糯、無(wú)色++c626單交換凹陷、糯性、有色shwx+601單交換凹陷、非糯、無(wú)色sh+c113單交換飽滿(mǎn)、糯性、有色+wx+116單交換飽滿(mǎn)、非糯、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無(wú)色shwxc2雙交換總數(shù)6708表5-2玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果

第六十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1）如果是獨(dú)立遺傳，則八種表現(xiàn)型的植株數(shù)量應(yīng)相近，而實(shí)際卻差異大。（？？？？）

2）如果是其中兩對(duì)基因在一對(duì)染色體上，一對(duì)基因在另一對(duì)染色體上，則測(cè)交后代的八種表現(xiàn)中應(yīng)是每四種表現(xiàn)型數(shù)相同，只有兩種比例，而實(shí)際上并非如此。（？？？？）

3）如果是3對(duì)基因連鎖，則每?jī)煞N的表現(xiàn)型相同，就會(huì)有四類(lèi)不同的比例值，這與本試驗(yàn)結(jié)果相符，表明基因位于同一對(duì)染色體上，有連鎖遺傳關(guān)系。3對(duì)基因間遺傳關(guān)系有三種可能：第六十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日WxShCwxshc產(chǎn)生配子1種可能：WxShcshCwxcShwxCShwxCShWxCshWxcshWxwxCsh2種可能：WxShCwxshc產(chǎn)生配子WxShCWxShcwxshCwxshc或者：WxShCwxshc產(chǎn)生配子WxShCwxshcwxshCWxShc圖5-13三對(duì)基因間遺傳關(guān)系圖第六十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第3種可能：WxShCwxshc產(chǎn)生配子完全連鎖wxshcWxShC產(chǎn)生配子WX與Sh間交換WxShCwxshcwxShCWxshc產(chǎn)生配子C與Sh間交換WxShCwxshcWxShcwxshC產(chǎn)生配子WX與Sh間交換同時(shí)SH與C間交換WxShCwxshcWxshCwxShc××××第六十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換圖5-14單交換與雙交換第七十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日雙交換（doublecrossingover）雙交換特點(diǎn)：1、雙交換概率顯著低于單交換概率。2、3個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果，旁側(cè)基因無(wú)重組，此時(shí)旁側(cè)基因的重組率低于實(shí)際的交換值。AbaB

單交換ABabABab雙交換ABabACBacbAcBaCb雙交換第七十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-15Consequencesofadoubleexchangebetweentwononsisterchromatids.

第七十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：

sh++================wx在中間

+wxc+sh+================sh在中間

wx+

c++sh================c在中間wxc

+2、確定基因在染色體上的位置：第七十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少。∴+wxc和sh++親型配子類(lèi)型

+++和shwxc雙交換配子類(lèi)型其它均為單交換配子類(lèi)型

第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。

+sh+================sh在中間

wx+c∴這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為wxshc。？第七十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日測(cè)交后代的表現(xiàn)型據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)推測(cè)的F1配子種類(lèi)粒數(shù)交換類(lèi)別飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色+wxc2708親本型凹陷、非糯、有色sh++2538親本型飽滿(mǎn)、非糯、無(wú)色++c626單交換凹陷、糯性、有色shwx+601單交換凹陷、非糯、無(wú)色sh+c113單交換飽滿(mǎn)、糯性、有色+wx+116單交換飽滿(mǎn)、非糯、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無(wú)色shwxc2雙交換總數(shù)6708表5-2玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果

第七十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日3、確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換，估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=【(4+2)/6708】×100%=0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%

sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%第七十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

于是，3對(duì)基因在染色體上的位置和距離可以確定圖示如下：21.918.43.5

上述試驗(yàn)結(jié)果表明，基因在染色體上有一定的位置，順序和距離，它們是呈直線排列的。Wxshc第七十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日四、干擾與符合:

1、在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾。

第七十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日②表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值

=0.09/0.64=0.14，干擾嚴(yán)重。

符合系數(shù)常變動(dòng)于0~1之間。符合系數(shù)等于1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。第七十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、一般以最左端的基因位置為0，但隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)有更左端的基因時(shí)，0點(diǎn)的位置讓給新基因，其它基因相應(yīng)移動(dòng)。2、重組率在0%-50%之間，但在遺傳圖上，可以出現(xiàn)50個(gè)單位以上的圖距。原因是這兩個(gè)基因間發(fā)生多次交換的緣故。所以從圖上數(shù)值知重組率只限臨近的基因座之間。關(guān)于遺傳圖還需做以下說(shuō)明：第八十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-16第八十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-17第八十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-18第八十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日孟德?tīng)栄芯窟^(guò)的7對(duì)基因位于7條不同染色體上嗎？

在1968年，Lamprecht發(fā)表了豌豆的遺傳圖，圖中也包括了孟德?tīng)栄芯窟^(guò)的7對(duì)基因。第八十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

圖5-19

Lamprecht的豌豆遺傳圖（從Nakazawa,1986)（圖中僅標(biāo)出孟德?tīng)栄芯窟^(guò)的7對(duì)基因的相對(duì)位置和圖距）A/aI/i0204Fa/fa78Le/leV/v199211Gp/gp21R/r60ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ注：R/r：豆粒飽滿(mǎn)(圓)和皺縮I/i：子葉黃色和綠色A/a：花冠紅和白V/v：豆莢不分節(jié)、分節(jié)Gp/gp：未熟豆莢綠和黃Fa/fa：花腋生和頂生Le/le：植株高和矮第八十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

前述孟德?tīng)柕亩蜃与s種是豆粒圓皺（R/r）和子葉黃綠（I/i）這兩對(duì)基因的分離；而三因子雜種是研究豆粒圓皺、子葉黃綠和花冠紅白（A/a）這三對(duì)基因的分離。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，子二代分離數(shù)據(jù)都符合自由組合的原則。

A/a與I/i這兩對(duì)基因雖同位于第一染色體上，但這兩對(duì)基因間的圖距單位卻高達(dá)204，應(yīng)用作圖函數(shù)推算，重組率竟高達(dá)49%。第八十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

然而，孟德?tīng)柨赡軟](méi)有做植株高矮和豆莢形狀的兩因子雜交試驗(yàn)，因?yàn)檫@兩對(duì)基因都在第四條染色體上，且它們的圖距單位為12，有較強(qiáng)的連鎖，若用該兩對(duì)相對(duì)性狀做試驗(yàn)，則測(cè)得的數(shù)據(jù)將與自由組合的理論數(shù)有明顯差異。

第八十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日染色體作圖的步驟：拓展知識(shí)1、尋找遺傳標(biāo)記：表型標(biāo)記生化遺傳標(biāo)記

DNA分子標(biāo)記2、測(cè)定交換值：用于計(jì)算交換值的遺傳材料有：測(cè)交子一代、自交子二代、雙單倍體（雜交子一代的配子染色體加倍）群體和重組自交系（對(duì)子二代群體中各個(gè)個(gè)體的后代連續(xù)自交純系）群體。3、繪制連鎖遺傳圖第八十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日基因定位的層次

廣義的基因定位有三個(gè)層次：1、染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；2、染色體臂定位(端體分析法)；3、連鎖分析(linkageanalysis)。拓展知識(shí)第八十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日（一）家系分析法：

通過(guò)分析、統(tǒng)計(jì)家系中有關(guān)性狀的連鎖情況和重組率進(jìn)行基因定位的方法。人類(lèi)基因定位方法1、只出現(xiàn)在男性基因定位在Y染色體上2、X連鎖基因的定位根據(jù)伴性遺傳特點(diǎn)3、外祖父法第九十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日（1）前提條件：兩個(gè)連鎖基因位于X染色體上的；母親是兩對(duì)基因的雜合體；如：紅綠色盲基因a；蠶豆病(G6PD-)基因：g（2）外祖父法定位原理

外祖父母親(雙雜合體)兒子

AG/YAG/agAG/Yag/YAg/YaG/YaG/YaG/AgaG/YAg/YAG/Yag/YAg/YAg/aGAg/YaG/YAG/Yag/Y

親組合重組合統(tǒng)計(jì)結(jié)果，計(jì)算交換值。第九十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、克隆分布板法

1)人鼠細(xì)胞融合培養(yǎng)

2)雜種細(xì)胞篩選

3)各種雜種細(xì)胞系

4)生化分析和細(xì)胞學(xué)觀察

5)觀察、比較分析、定位(二)體細(xì)胞雜交定位法圖5-20第九十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第九十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第九十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

表5-3雜種細(xì)胞系的染色體和TK活性

細(xì)胞系 人類(lèi)染色體 TK活性 （1） 5，9，12，21 － （2） 3，4，17，21 ＋ （3）5，6，14，17，22 ＋ （4） 3，4，9，18，22 － （5） 1，2，6，7，20 － （6） 1，9，17，18，20 ＋ 第九十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

表5-4克隆嵌板

細(xì)胞系 殘留的人類(lèi)染色體

12345 6 7 8 A ＋＋＋ ＋ － － － －

B ＋＋－ － ＋ ＋ － －

C ＋－＋ － ＋ － ＋ － 克隆嵌板法（clonepanelmethod）第九十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日（1）基因劑量效應(yīng)法；（2）染色體缺失定位法—采用染色體分帶技術(shù)。人類(lèi)染色體的標(biāo)準(zhǔn)帶型：臂、區(qū)、帶、亞帶。2、利用染色體異常進(jìn)行基因定位第九十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

1、克隆基因定位法

原理：采用已克隆基因的cDNA作探針，與雜種細(xì)胞中人染色體DNA進(jìn)行分子雜交，來(lái)確定克隆基因所在的染色體。（三）DNA介導(dǎo)的基因定位第九十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日2、原位分子雜交法基因定位目的基因DNA

重組DNA*+早中期染色體

變性

復(fù)性

干燥

放射自顯影第九十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)真菌類(lèi)的連鎖和交換第一百頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-21紅色鏈孢霉的生活史(引自Russell,1992)

第一百零一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日1、紅色面包霉作為遺傳分析材料的優(yōu)點(diǎn)：（1）因?yàn)樗菃伪扼w，沒(méi)有顯隱性的復(fù)雜問(wèn)題；（2）可獲得分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；（3）個(gè)體小，長(zhǎng)得快，易于培養(yǎng)，一次雜交可以產(chǎn)生大量后代，所以統(tǒng)計(jì)結(jié)果易于正確，低到10-8的低頻率也可測(cè)出；（4）鏈孢霉易培養(yǎng)和操作，可利用選擇培養(yǎng)基篩選各種突變型；

（5）它進(jìn)行有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能類(lèi)似于高等動(dòng)植物。第一百零二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

2、四分子分析(tetradanalysis)：紅色面包霉減數(shù)分裂的4個(gè)孢子按順序排列在子囊中，我們稱(chēng)其為順序四分子，對(duì)四分子表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，稱(chēng)為四分子分析。圖5-19第一百零三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

順序四分子在遺傳分析上有很多優(yōu)越性：

(1)可以把著絲粒作為一個(gè)座位(locus)，計(jì)算基因與著絲粒的重組率，即著絲粒作圖。

(2)子囊中子囊孢子的對(duì)稱(chēng)性，證明減數(shù)分裂是一個(gè)交互過(guò)程。

(3)可以檢驗(yàn)染色單體的交換有否干涉現(xiàn)象，還可利用它來(lái)進(jìn)行基因轉(zhuǎn)變(geneconversion)的研究。

(4)證明雙交換不僅可以包括4線中的兩線而且可以包括3線或4線。第一百零四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日在減數(shù)分裂的前期，交換并不限于兩條非姊妹染色單體之間，而有各種不同的交換形式。

①②③④當(dāng)?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后，第二次交換可在任意兩條姊妹染色單體之間發(fā)生。①2-3兩線雙交換②1-4四線雙交換③1-3三線雙交換④2-4三線雙交換第一百零五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日3、著絲粒作圖(centromeremapping)

利用四分子分析法，測(cè)定基因與著絲粒之間的距離。

在非姊妹染色單體間沒(méi)有發(fā)生著絲粒和基因間交換的減數(shù)分裂，稱(chēng)第一次分裂分離（first-divisionsegregation)或叫MI模式分離。

若發(fā)生了交換，稱(chēng)第二次分裂分離（second-divisionsegregation)或稱(chēng)MⅡ模式分離。第一百零六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-22第一百零七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-23第一百零八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日—野生型(prototroph)——能夠合成賴(lài)氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴(lài)氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；—營(yíng)養(yǎng)缺陷型(auxotroph)——不能合成賴(lài)氨酸，稱(chēng)為賴(lài)氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。prototrophauxotroph紅色面包霉有一個(gè)與賴(lài)氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：第一百零九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

lys+×lys-子囊孢子黑色↓灰色

8個(gè)子囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有6種方式。

++++--------++++

++--++--交換型--++--++++----++--++++--非交換型第一百一十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-24紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生的非交換型和交換型圖示第一百一十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日如：將兩種菌株進(jìn)行雜交lys+×lys－，得如下結(jié)果子囊類(lèi)型子囊數(shù)分裂類(lèi)型（1）（2）（3）（4）（5）（6）＋＋－－＋＋－－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋＋－105129951016MIMIMIIMIIMIIMII非交換型交換型第一百一十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱(chēng)為著絲點(diǎn)距離。每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值（重組率RF）的計(jì)算公式為：

MⅡRF=×1/2×100%MⅠ+MⅡRF0-

lys=[(9+5+10+16)×1/2]/(105+129+9+5+10+16)×100%=7.3%即著絲粒與lys間的距離為7.3cM。第一百一十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日第六節(jié)性別決定與性連鎖第一百一十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日一、性染色體與性別決定：

動(dòng)物中絕大部分物種都是雌雄異體的，高等植物中既有雌雄異株的，也有雌雄同株或同花的。動(dòng)植物的雌雄性別與遺傳變異有密切聯(lián)系。決定雌雄性別的機(jī)制有多種，其中以性染色體決定性別最為普遍。在生物細(xì)胞內(nèi)的各對(duì)同源染色體中，決定性別的一對(duì)染色體叫性染色體，其余各對(duì)叫常染色體。第一百一十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日X與Y的異源區(qū)段←

→

Y與X的異源區(qū)段X與Y的同源區(qū)段←

→

Y與X的同源區(qū)段XY1、X染色體與Y染色體的進(jìn)化：第一百一十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日①雄雜合型：

?XY型：果蠅、人（n=23）、牛、羊等哺乳動(dòng)物

?X0型：蝗蟲(chóng)、蟋蟀、…，僅1個(gè)X、不成對(duì)；②雌雜合型：

?ZW型：家蠶（n=28）、鳥(niǎo)類(lèi)（如雞、鴨等）、爬行類(lèi)、鱗翅目昆蟲(chóng)（蝶類(lèi)、蛾類(lèi)）等；

③雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。正常受精卵2n為雌、孤雌生殖n為雄。2、由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：第一百一十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-25果蠅的常染色體與性染色體第一百一十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日表5-4Y染色體的重要性第一百一十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日單倍體決定性別圖5-26蜜蜂:

雄性為單倍體(n),由未受精卵發(fā)育而來(lái);

雌性為二倍體(2n),由受精卵發(fā)育而來(lái)第一百二十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-27蜜蜂的性別決定第一百二十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日植物的性別不如動(dòng)物明顯：*種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄同株異花；*有些植物屬于雌雄異株，如大麻、石刁柏、番木瓜、蛇麻、菠菜、銀杏、香榧、紅豆杉等。

其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。3、植物的性別決定:第一百二十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日白豆衫圖5-28紅豆杉第一百二十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日*玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

ba基因使植株無(wú)雌穗，只有雄穗；

ts基因使植株雄花序成為雌花序，并能結(jié)實(shí)。*基因型不同，植株花序也不同：

Ba_Ts_正常雌雄同株

Ba_tsts頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序

babaTs_僅有雄花序

babatsts僅頂端有雌花序

babatsts(♀)×babaTsts(♂)↓（僅有雄花序）babaTsts:babatsts（頂端有雌花序）第一百二十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日4、性別分化與環(huán)境關(guān)系:1）營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)

雌蜂(2n)+普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂(無(wú)產(chǎn)卵能力)

孤雌生殖雄蜂(n)2）激素：如母雞打啼。母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。第一百二十五頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日3）氮素影響：

早期發(fā)育時(shí)使用較多氮肥或縮短光照時(shí)間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4）溫度、光照：

降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量，縮短光照也可增加增加雌花。

蜥蜴

27℃以下全是雌性，28℃或是32℃以上全是雄性。

龜

28℃以下全是雄性，32℃以上全是雌性。第一百二十六頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日環(huán)境決定:圖5-29珊瑚島魚(yú):

在30-40條左右的群體中,只有一條為雄性,當(dāng)雄性死后,由一條強(qiáng)壯的雌性轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?第一百二十七頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日

總之：性別受遺傳物質(zhì)控制：

?通過(guò)性染色體的組成；

?通過(guò)性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；

?通過(guò)染色體的倍數(shù)性等。環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會(huì)改變?cè)瓉?lái)決定性別的遺傳物質(zhì)。環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點(diǎn)。第一百二十八頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日二、性連鎖性連鎖(sexlinkage)

：也稱(chēng)為伴性遺傳(sex-linkedinheritance)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。

1910年摩爾根等在研究果蠅性狀遺傳時(shí)最先發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象，研究結(jié)果同時(shí)還最終證明了基因位于染色體上。果蠅的眼色不僅受pr+/pr基因控制(紅眼對(duì)紫眼顯性)；還受另一對(duì)基因W/w控制(紅眼對(duì)白眼為顯性)。第一百二十九頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日（一）果蠅的性連鎖1果蠅的伴X隱性遺傳現(xiàn)象

P紅眼♀×白眼♂

↓

F1

紅眼*♀×紅眼♂

↓

F2

紅♀紅♂白♂

24591011782

2Morgan假設(shè)

(1)白眼基因位于X染色體上；

(2)白眼對(duì)紅眼是隱性；

(3)Y染色體上無(wú)對(duì)應(yīng)等位基因。3紅：1白第一百三十頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-30野生果蠅第一百三十一頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日染色體4對(duì)，形態(tài)各不相同，容易區(qū)別。基因組長(zhǎng)1.8108bp，有12000個(gè)基因。推測(cè)人類(lèi)80%的人類(lèi)基因與之有同源性。已發(fā)現(xiàn)100余個(gè)人類(lèi)疾病基因在果蠅中發(fā)現(xiàn)。

FruitFly,Drosophilamelanogaster,(SEMX60).第一百三十二頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D5-31果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋第一百三十三頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日反交：P白眼♀×紅眼♂

（XwXw）（XWY）↓F1

紅眼♀×白眼♂（XWXw）（XWY）第一百三十四頁(yè)，共一百五十五頁(yè)，2022年，8月28日3假設(shè)的驗(yàn)證——果蠅眼色的測(cè)交試驗(yàn)

為了證明F1中雌果蠅從父本得到的是帶w基因的X染色體(Xw)；摩爾根等進(jìn)行了下述測(cè)交試驗(yàn)：以F1中的雌性果蠅為母本；表型為白眼的雄果蠅為父本。測(cè)交結(jié)果(Ft表現(xiàn))： F1 測(cè)交親本 紅眼(♀)×白眼(♂) (XWXw)(XwY) ↓ Ft?紅眼(♀)(XWXw)?紅眼