第四章 細(xì)胞質(zhì)膜

第四章細(xì)胞質(zhì)膜1在所有細(xì)胞的表面都包圍著一層極薄的膜，稱為細(xì)胞膜(cellmembrane)，又稱質(zhì)膜(plasmamembrane)。真核細(xì)胞除質(zhì)膜外，在細(xì)胞器外同樣存在膜結(jié)構(gòu)，這些細(xì)胞膜稱為細(xì)胞內(nèi)膜。細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)膜統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane)。質(zhì)膜最基本的作用是維持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對穩(wěn)定；與外界進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息的傳遞；對細(xì)胞的生存、生長、分裂、分化發(fā)揮重要作用。生物膜的化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)基本相同。2第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型第二節(jié)生物膜的化學(xué)組成第三節(jié)生物膜的基本特征與功能第四節(jié)膜骨架3第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型419世紀(jì)90年代，Overton提出細(xì)胞外被中有脂的存在；Langmuir將提取的脂鋪展在水盤的水面上，發(fā)現(xiàn)脂在水面上形成脂單層，親水的頭部朝向水面，疏水尾部背離水面。1925年，荷蘭的

Gorter和Grendel用丙酮提取紅細(xì)胞的脂類，在水槽中制備成單分子層，發(fā)現(xiàn)單分子層的面積為紅細(xì)胞表面積的兩倍，認(rèn)為質(zhì)膜中的脂類分子排列為連續(xù)的雙層——脂雙層。51.片層模型（lamellastructuremodel）2.單位膜模型（unitmembranemodel）3.

流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）4.

脂筏模型

(lipidraftmodel)61935年由H.Davson和J.Danielli提出。該模型認(rèn)為，細(xì)胞膜由雙層脂類分子及其內(nèi)外表面附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成。脂類分子平行排列并垂直于膜平面，其極性端朝向膜的內(nèi)外表面，非極性端在膜的內(nèi)部彼此相對，在膜的內(nèi)外表面各有一層球形蛋白分子，由此形成“蛋白質(zhì)–磷脂–蛋白質(zhì)”的三明治式的片層結(jié)構(gòu)。為了解釋質(zhì)膜對水的通透性，對該模型進(jìn)行了修改。提出質(zhì)膜上有蛋白質(zhì)分子圍成的小孔穿過脂雙層，水和極性分子可通過小孔穿過質(zhì)膜，非極性分子則直接穿越脂雙層。

1.片層模型（lamellastructuremodel）7片層模型81959年，J.D.Robertson根據(jù)電子顯微鏡觀察結(jié)果，提出了單位膜模型，認(rèn)為所有的生物膜都具有共同的“暗–明–暗”的膜結(jié)構(gòu)——單位膜，膜的兩側(cè)為單層伸展的蛋白質(zhì)層，而不是球形蛋白質(zhì)，厚度約為2nm；膜的中間為磷脂雙分子層，厚度約3.5nm，整個(gè)膜厚約7.5nm。

與電子顯微鏡觀察到的“暗–明–暗”3層結(jié)構(gòu)一致。2.單位膜模型（unitmembranemodel）9單位膜模型103.流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）1972年，S.J.Singer和G.Nicolson提出。該模型認(rèn)為，脂類雙分子層構(gòu)成膜的連續(xù)主體，球形蛋白質(zhì)分子有的鑲嵌在脂雙層的表面（外在蛋白），有的則部分或全部嵌入脂雙層內(nèi)，有的橫跨整個(gè)脂雙層（內(nèi)在蛋白）。流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性，球形蛋白質(zhì)分子在脂雙分子層中表現(xiàn)出不對稱性。11流動(dòng)鑲嵌模型124.脂筏模型

(lipidraftmodel)

1988年Simon提出，認(rèn)為在以甘油磷脂為主體的生物膜上，膽固醇、鞘磷脂等形成相對有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”一樣載著執(zhí)行某些特定生物學(xué)功能的各種膜蛋白。脂筏最初可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體上形成，最終轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)膜上。有些脂筏可在不同程度上與膜下細(xì)胞支架蛋白交聯(lián)。13生物膜的脂筏模型14脂筏模型15第二節(jié)生物膜的化學(xué)組成一、膜脂二、膜蛋白三、膜糖16一、膜脂1.膜脂的成分2.膜脂的運(yùn)動(dòng)方式3.膜脂的功能3.脂質(zhì)體171.膜脂成分：

膜脂的基本成分(50%以上)。主要包括三大類：磷脂、鞘脂和膽固醇。18

磷脂：磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂兩類。甘油磷脂是磷脂酰堿基和脂肪酸兩部分通過甘油基團(tuán)結(jié)合而成，主要有：磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）、磷脂酰肌醇、二磷脂酰甘油（心磷脂）等。1920甘油磷脂的特性：

①一個(gè)短的磷脂酰堿基構(gòu)成極性頭部和兩個(gè)長的脂肪酸鏈構(gòu)成非極性的尾部（心磷脂除外）；

②脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù)，一般含14～24個(gè)碳原子；

③含飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪酸(如油酸)；21鞘脂：含量較少，為鞘氨醇的衍生物。由鞘氨醇（一種含長的碳?xì)滏湹陌被迹┩ㄟ^它的氨基連接一個(gè)脂肪酸而成的鞘脂稱為神經(jīng)酰胺(ceramide)。以鞘氨醇為基礎(chǔ)衍生的各種不同鞘脂主要是在鞘氨醇的羥基上連接不同的基團(tuán)。如添加的是磷脂酰，就形成鞘磷脂；如添加的是糖類，則為糖脂，如腦苷脂、神經(jīng)節(jié)苷脂等。

糖脂普遍存在于動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜的外層，含量較少(5％以下)，神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高(5%～10%)。22神經(jīng)酰胺鞘氨醇腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂(神經(jīng))鞘磷脂23

膽固醇：24■膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中：

●

動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高

●大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜上無膽固醇

●

酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇■膽固醇分子包括三部分:

●

羥基團(tuán)為極性的頭部

●

非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)

●

一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊俊稣{(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性與穩(wěn)定性：

●

膽固醇分子較小，為扁平和環(huán)狀，對磷脂脂肪酸尾部運(yùn)動(dòng)具有干擾作用，調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。25膽固醇對膜流動(dòng)性的調(diào)節(jié)26側(cè)向擴(kuò)散

(lateraldiffusion)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)

(rotationmovement)彎曲運(yùn)動(dòng)

(flexmovement)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)

(flip-flop)2.膜脂的運(yùn)動(dòng)方式：27沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)(lateraldiffusion)，為膜的基本運(yùn)動(dòng)方式，擴(kuò)散系數(shù)為10-8cm2/s(2m/s)；脂分子圍繞軸心的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)(rotationmovement)；脂分子尾部的彎曲運(yùn)動(dòng)(flexmovement)，包括擺動(dòng)、伸縮、異構(gòu)運(yùn)動(dòng)等；

雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)(flip-flop)，發(fā)生頻率不到脂分子側(cè)向交換頻率的10-10，但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)發(fā)生頻率很高。翻轉(zhuǎn)酶可幫助翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。283.膜脂的功能◆構(gòu)成膜的基本骨架，去除膜脂，則膜解體；◆是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行特殊的功能；◆膜脂為某些膜蛋白(酶)維持構(gòu)象、表現(xiàn)活性提供環(huán)境,一般膜脂本身不參與反應(yīng)(細(xì)菌的膜脂參與反應(yīng))；◆膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團(tuán)存在時(shí)才有功能。29可用作生物膜的研究模型，研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；并可作為生物大分子與藥物的運(yùn)載體，在基因轉(zhuǎn)移、藥物治療方面有著誘人的應(yīng)用前景。4.脂質(zhì)體(Liposome)30二、膜蛋白1.膜蛋白基本類型2.

膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式3.膜蛋白的功能31

外在膜蛋白(extrinsicmembraneprotein)

：

或稱外周膜蛋白（peripheralprotein)或附著蛋白，分布在膜的內(nèi)、外表面，為水溶性蛋白，靠離子鍵或其它弱鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合，易分離。

內(nèi)在膜蛋白(intrinsicmembraneprotein)：

或稱整合膜蛋白(integralprotein)或跨膜蛋白，水不溶性蛋白，嵌入脂雙層中，多為跨膜蛋白，疏水區(qū)域與脂雙層中的脂分子尾部相互作用，親水區(qū)域暴露在膜一側(cè)或兩側(cè)表面。與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。1.膜蛋白的基本類型32

脂錨定膜蛋白(lipid-anchoredprotein)■又稱為脂連接蛋白，通過共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的兩側(cè)?！霾糠帜ゅ^定蛋白在膜的內(nèi)表面胞液中，以一個(gè)或多個(gè)共價(jià)結(jié)合的脂肪酸鏈或其他類型的脂鏈與脂雙層結(jié)合；■部分存在于膜外側(cè)的膜蛋白完全暴露于膜表面，通過一個(gè)共價(jià)連接（或通過一特異寡糖）連接到質(zhì)膜外單層的磷脂酰肌醇(GPI)錨定到脂雙層。3334脂錨定蛋白胞內(nèi)胞外糖基磷脂酰肌醇（GPI）352.膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式

螺旋單次或多次跨膜

折疊片多亞基跨膜通過共價(jià)結(jié)合的脂類基團(tuán)通過與膜非共價(jià)的相互作用36

螺旋單次或多次跨膜：以螺旋構(gòu)象單次（左）或多次（右）跨膜蛋白橫穿脂雙層，在膜的兩側(cè)各露出一部分蛋白。疏水區(qū)域在脂雙層中與脂類分子相互作用，親水區(qū)域在膜的兩側(cè)。部分跨膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)側(cè)的氨基酸（如半胱氨酸）殘基共價(jià)結(jié)合在脂肪鏈插入胞質(zhì)的脂單層中，增強(qiáng)了膜蛋白與脂雙層疏水力的結(jié)合。紅細(xì)胞的血型糖蛋白為單次跨膜蛋白，G蛋白耦聯(lián)受體為7次跨膜蛋白，Ca2+-ATP為10次跨膜蛋白。37一些多次跨膜蛋白，跨膜節(jié)段不是螺旋，而為排列封閉的折疊片，稱為

筒。蛋白質(zhì)多次跨膜，反向平行排列的折疊片卷曲成筒狀結(jié)構(gòu)；極性側(cè)鏈位于筒的內(nèi)側(cè)形成跨膜通道，允許小的親水性溶質(zhì)通過，非極性側(cè)鏈與脂雙層的疏水部分相互作用。細(xì)菌質(zhì)膜以及線粒體和葉綠體外膜上都存在這種筒跨膜蛋白。形成孔蛋白。

折疊片38細(xì)菌和植物葉綠體的光合作用中心為復(fù)雜的跨膜蛋白，多個(gè)蛋白結(jié)合在一起形成大的復(fù)合物跨膜。形成一個(gè)功能單位，提高光能轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)有利于轉(zhuǎn)換細(xì)胞外的信號為細(xì)胞內(nèi)的信號。多亞基跨膜39通過共價(jià)結(jié)合脂類基團(tuán)脂錨定蛋白與膜脂的結(jié)合方式；存在于質(zhì)膜外側(cè)，通過一個(gè)共價(jià)連接（或通過一特異寡糖）連接到質(zhì)膜外單層的磷脂酰肌醇(GPI)錨定到脂雙層上(上)；存在于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，以一個(gè)或多個(gè)共價(jià)結(jié)合的脂肪酸鏈與脂雙層結(jié)合(下)。PI40通過與膜非共價(jià)的相互作用外在蛋白與膜的結(jié)合方式；外在蛋白不能伸入脂雙層，僅通過膜蛋白非共價(jià)的相互作用結(jié)合到膜的胞質(zhì)面或外表面；結(jié)合不牢固，用溫和的提取方法，如高或低離子強(qiáng)度或非常的pH，即可從膜上分離下來。413.膜蛋白的功能◆運(yùn)輸?shù)鞍祝耗さ鞍字杏行┦沁\(yùn)輸?shù)鞍?，轉(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞;◆連接蛋白：有些是連接蛋白，起連接作用；◆受體蛋白：起信號接收和傳遞作用；◆酶：有些是酶，催化相關(guān)的代謝反應(yīng)。42三、膜糖

◆膜中的糖約占膜重量的2%～10%，絕大多數(shù)膜糖同蛋白質(zhì)共價(jià)連接形成糖蛋白，少數(shù)與膜脂共價(jià)連接形成糖脂。◆細(xì)胞質(zhì)膜上的膜糖都位于細(xì)胞質(zhì)膜的外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則面向膜的腔面。43膜糖的存在方式：

90%以上的膜糖與膜蛋白連接形成糖蛋白，其余膜糖與膜脂連接形成糖脂。

糖同氨基酸的連接主要有兩種形式：●

N-連接：糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連，糖鏈一般有10個(gè)以上的糖基。主要發(fā)生在rER上。

●

O-連接：

糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連，糖鏈較短，約含4個(gè)糖基。發(fā)生在rER或Gol上。44兩種方式連接的膜糖發(fā)生于rER發(fā)生于rER和Gol45

◆

保護(hù)作用

◆

細(xì)胞識(shí)別和黏著

◆

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

◆

蛋白質(zhì)分選

◆

接觸抑制膜糖的功能：46第三節(jié)生物膜結(jié)構(gòu)的特征與功能一、生物膜的結(jié)構(gòu)特征

1.膜的流動(dòng)性

2.膜的不對稱性二、細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能471.膜的流動(dòng)性①膜脂的流動(dòng)性②膜蛋白的流動(dòng)性③影響膜流動(dòng)性的因素48①膜脂的流動(dòng)性：側(cè)向擴(kuò)散

(lateraldiffusion)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)

(rotationmovement)彎曲運(yùn)動(dòng)

(flexmovement)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)

(flip-flop)49②

膜蛋白的流動(dòng)性：膜蛋白流動(dòng)性的證據(jù)

細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)

熒光漂白恢復(fù)技術(shù)膜蛋白的運(yùn)動(dòng)方式

側(cè)向擴(kuò)展

旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)或旋轉(zhuǎn)擴(kuò)展

但不進(jìn)行翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)5051熒光漂白恢復(fù)技術(shù)熒光漂白恢復(fù)技術(shù)可用來研究膜蛋白或膜脂流動(dòng)性52③影響膜流動(dòng)性的因素溫度對膜的流動(dòng)性的影響：膜脂由正常的擬液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫w膠態(tài)時(shí)，膜的流動(dòng)性降低。膜的組成對膜流動(dòng)性的影響：脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。在動(dòng)物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動(dòng)性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。相變溫度以上膽固醇降低膜的流動(dòng)性；相變溫度以下可增強(qiáng)膜的流動(dòng)性。卵磷脂增加流動(dòng)性，鞘磷脂降低流動(dòng)性。膜蛋白對膜流動(dòng)性的影響：膜蛋白與膜脂分子的相互作用影響膜流動(dòng)性；膜整合蛋白往往與細(xì)胞骨架或細(xì)胞外基質(zhì)相互作用，影響膜的流動(dòng)性；部分整合蛋白具有細(xì)胞連接的作用，影響其周圍膜的流動(dòng)性。53細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)對膜蛋白流動(dòng)性的影響542.膜的不對稱性：

膜脂與糖脂的不對稱性

糖脂均分布于細(xì)胞膜的外表面和內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)表面，是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

膜蛋白與糖蛋白的不對稱性

膜蛋白的不對稱性是指所有的膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性；如：糖蛋白糖殘基的分布。

膜脂和膜蛋白的不對稱性導(dǎo)致膜功能的不對稱性和方向性，保證了生命活動(dòng)的高度有序性。55外層含鞘磷脂(SM)、磷脂酰膽堿(PC)較多；內(nèi)層含磷脂酰絲氨酸(PS)、磷脂酰乙醇胺(PE)較多。56人紅細(xì)胞膜上磷脂和糖脂分布的不對稱性頭部含膽堿的PC和鞘磷脂多分布于細(xì)胞膜外小葉，頭部帶負(fù)電荷的PS多分布于細(xì)胞膜內(nèi)小葉57引起磷脂分子不對稱分布的可能原因：合成場所不同：甘油磷脂在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的接觸面(PS)合成，鞘磷脂在高爾基體的腔面(ES)面合成。磷脂分子的空間形狀不同：有的磷脂為筒狀(如磷脂酰膽堿、卵磷脂)，有的頭部小呈扇狀(如磷脂酰乙醇胺)；筒狀分子在細(xì)胞外小葉分布多，扇狀分子在細(xì)胞內(nèi)小葉分布多，有利于細(xì)胞膜形態(tài)的維持。58磷脂分子空間形態(tài)與分布的關(guān)系59三種翻轉(zhuǎn)酶的作用方式

Flippase將PS和PE從外小葉轉(zhuǎn)移到內(nèi)小葉

Floppase非特異性地將磷脂從內(nèi)小葉轉(zhuǎn)移到外小葉

Scramblase可將4種磷脂在膜雙分子層間雙向穿梭PS,PE6061人紅細(xì)胞膜上糖蛋白分布的不對稱性62二、細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能膜間和區(qū)室化：形成細(xì)胞的邊界和細(xì)胞器，為細(xì)胞提供穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；使細(xì)胞質(zhì)產(chǎn)生不同的功能區(qū)隔，更好地行駛不同的功能。選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸：包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出。參與細(xì)胞間的相互作用：介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的相互作用，包括細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞黏著等。63信號傳導(dǎo)：完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞。能量轉(zhuǎn)換：類囊體膜進(jìn)行光能的捕獲與轉(zhuǎn)換，將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能；線粒體膜將化學(xué)能轉(zhuǎn)換為高能化合物ATP。表面特化：參與形成不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。如鞭毛、細(xì)胞連接的形成。凋亡細(xì)胞的吞噬：正常細(xì)胞的PS主要分布在細(xì)胞內(nèi)小葉，細(xì)胞凋亡形成凋亡小體時(shí)PS轉(zhuǎn)位到外小葉，巨噬細(xì)胞識(shí)別PS并吞噬凋亡小體。6465脂筏(Lipidraft)和胞膜窖(Caveolae)66胞膜窖Caveolaeare50-100nminvaginationsoftheplasmamembrane.Amongtheimportantmilestonesintheunderstandingofcaveolaeisthediscoveryofafamilyofproteinsthatareintimatelyinvolvedincaveolarfunction(thecaveolins).Ithasbecomeclearnowthatcaveolaeandtheircaveolin"markerproteins"areinvolvedinavarietyofcellularprocessesincluding

endocytosis,lipidhomeostasis,signaltransduction,andtumorigenesis.6768第四節(jié)膜骨架膜骨架的概念

指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架

紅細(xì)胞的膜骨架生物學(xué)特性賦予紅細(xì)胞膜既有很好的彈性又具有較高強(qiáng)度。69構(gòu)成紅細(xì)胞膜的蛋白主要包括：血影蛋白、血型蛋白A、帶3蛋白、肌動(dòng)蛋白、錨蛋白、帶4.1蛋白等。血影蛋白血型蛋白A帶3蛋白肌動(dòng)蛋白錨蛋白原肌球蛋白70?血影蛋白：又稱收縮蛋白，是紅細(xì)胞膜骨架的主要成分，為紅細(xì)胞膜下蛋白，不為膜內(nèi)在蛋白。由兩條相似的亞基：亞基和亞基構(gòu)成，兩亞基鏈呈反向平行排列。?血型糖蛋白A：單次跨膜蛋白，在細(xì)胞膜外結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈（唾液酸）。?帶3蛋白：多次跨膜蛋白，兩個(gè)相同亞基組成的二聚體，是紅細(xì)胞膜上Cl-/HCO3-陰離子運(yùn)輸?shù)妮d體，又稱為“陰離子通道”。71?肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白含13個(gè)肌動(dòng)蛋白單體和一個(gè)原肌球蛋白分子，有多個(gè)與血影蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，通過與血影蛋白游離端相連，參與膜骨架結(jié)構(gòu)的形成。?錨蛋白：是一種較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白，一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜蛋白的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連，如此借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞質(zhì)膜上，