第45章獸類生殖生理

雌獸生殖系統(tǒng)雌鹿的生殖器官由卵巢、輸卵管、子宮、陰道、尿生殖前庭和陰門組成如圖1.卵巢、2.輸卵管、3子宮角.4.子宮頸、5.直腸.6.陰道、7.膀胱A.雌牛的生殖器官B.雌媽的生殖器官C.雌豬的生殖器官D.雌羊的生殖器官圖雌獸的生殖器官1.卵巢鹿的卵巢呈菜豆形，色淡，表面光滑，位于骨盆腔前口處。以卵巢系膜懸于薦骨翼下方，后端以卵巢固有韌帶連于子宮角，前端連于輸卵管系膜。2．輸卵管是位于卵巢與子宮之間的彎曲管道，前端擴大呈漏斗狀，稱輸卵管傘。輸卵管傘一側(cè)邊緣固著在卵巢前端，末端連于子宮角。3．子宮鹿的子宮為雙角子宮，右子宮角彎曲呈螺旋形，比左角長且較粗。子宮體短，子宮頸壁很厚，粘膜層形成螺旋狀皺褶，子宮頸管很窄小，其陰道部明顯突入陰道內(nèi)腔。子宮位于骨盆腔前部。4．陰道位于盆腔內(nèi)，壁厚，前部陰道粘膜縱行的皺褶較高，表面被覆漿膜，后部表面為結(jié)締組織外膜。5．尿生殖前庭位于直腸腹側(cè)，前方以陰瓣與陰道為界，粘膜形成很多縱行的皺褶，側(cè)壁上有一排前庭腺的開口，后方開口于陰門，在陰道口的下方有尿道開口。6．陰門位于肛門下方，由陰唇和陰蒂組成，陰唇位于兩側(cè)，陰蒂位于陰門裂內(nèi)。陰門和肛門之間為會陰部。雄鹿的生殖器官雄鹿的生殖器官包括睪丸、附睪、輸精管、尿生殖道、精索、副性腺、陰莖、包皮和陰囊如圖.圖雄獸的生殖器官A.雄牛的生殖器官B雄馬的生殖器官C雄豬的生殖器官D.雄羊的生殖器官1.直腸.2.輸卵管壺腹部.3.精囊腺.4.前列腺.5.尿道球腺.6.陰莖.7.S狀彎曲.8.輸精管.9.附睪頭.10睪丸.11.附睪尾.12陰莖游離端.13內(nèi)包皮鞘.14外包皮鞘.15龜頭16.尿道突起.17.包皮息室1．睪丸和附睪鹿睪丸為長橢圓形，位于陰囊內(nèi)，睪丸頭向上與附睪頭相鄰，睪丸尾向下，由附睪韌帶與附睪尾相連。附睪體位于睪丸后緣。2．輸精管為附睪尾到尿生殖道的肌質(zhì)管道。3．精索位于陰囊和腹股溝管內(nèi)，呈上窄下寬的扁圓形體，內(nèi)有動脈、靜脈、神經(jīng)、輸精管通過。4．陰囊位于兩股之間，腹壁向外突出的部分，陰囊莖不明顯。5.副性腺鹿的副性腺有精囊腺、前列腺和尿道球腺。6．陰莖和包皮陰莖呈兩側(cè)稍扁的圓柱形體，表面被有白膜，內(nèi)部由纖維組織和海綿體構成，陰莖頭呈鈍圓錐形；包皮位于臍孔后方約10cm處，四周有稀疏的長毛。7.尿生殖道與膀胱頸相連向后延長，分為骨盆部與陰莖部。末端開口于陰莖頭尿道突。生殖激素的定義激素（hormone）是由動物機體產(chǎn)生、經(jīng)體液循環(huán)或空氣傳播等作用于靶器官或靶細胞，具有調(diào)整機體生理機能的一系列微量生物活性物質(zhì)。其中與動物性器官、性細胞、性行為等的發(fā)生和發(fā)育以及發(fā)情、排卵、妊娠、分娩和泌乳等生殖活動有干脆關系的激素，統(tǒng)稱為生殖激素（reproductivehormone）。生殖激素的來源及分類（一）依據(jù)生殖激素的來源和功能分類生殖激素可分為以下三類：1．來自下丘腦的激素來自下丘腦的激素主要包括限制垂體合成和釋放的促性腺激素釋放激素以及促進子宮收縮和排乳的催產(chǎn)素。2．來自腺垂體和胎盤的促性腺激素其干脆關系到配子的成熟與釋放，刺激性腺產(chǎn)生類固醇激素。3．來自兩性性腺（即睪丸和卵巢）的性腺激素其對兩性行為、其次性征、生殖器官的發(fā)育和維持以及生殖周期具有調(diào)整作用。（二）依據(jù)生殖激素的化學性質(zhì)分類生殖激素可分為以下三類：1．多肽、蛋白質(zhì)激素下丘腦的釋放激素和腺垂體分泌的促性腺激素均屬此類，此外，胎盤和性腺以及生殖器官外的其他組織器官也可分泌此類激素，多肽、蛋白質(zhì)激素對性腺或乳腺的發(fā)育和分泌機能有干脆作用。2．類固醇激素類固醇激素主要由性腺分泌，對動物性行為和生殖激素的分泌有干脆或間接作用。3．脂肪酸類激素脂肪酸類激素主要由子宮、前列腺、精囊腺（前列腺素）和其他外分泌腺體（外激素）所分泌。上述激素的名稱、來源、化學特性和主要生理功能等見表2－l。第一節(jié)雌獸的初情期、性成熟和初配適齡性機能的發(fā)育過程是一個從發(fā)生至蒼老的過程。在雌獸性機能的發(fā)育過程中，一般分為初情期、性成熟期及繁殖機能停止期。各期的準確年齡依據(jù)種類、品系、飼養(yǎng)管理水平以及自然環(huán)境條件等因素而有所不同，即使同一種類或品系，也因個體生長發(fā)育及健康狀況不同而有所差異。一初情期雌獸初次發(fā)情和排卵的時期：稱為初情期（puberty）。它是性成熟的初級階段．也是具有繁殖實力的起先的時期，此時的生殖器官仍在接著生長發(fā)育。初情期以前雌獸的生殖道和卵巢增長緩慢，隨著雌獸年齡的增長而漸漸增大。此期間，雌獸卵巢上也具有生長卵泡，但經(jīng)一段時間后閉鎖退化而消逝，新的生長卵泡再次出現(xiàn)，最終又再閉鎖退化，如此反復進行，直到初情期起先，卵泡才能生長成熟以至排卵。初情期后，隨著血液中促性腺激素水平的提高促進了卵巢中的卵泡發(fā)育。同時由于卵泡的發(fā)育，所分泌的大量雌激素釋放到血液中，刺激了生殖道的生長和發(fā)育初情期前的雌獸，因卵巢中沒有黃體產(chǎn)生而缺少孕酮分泌。因為發(fā)情前須要少量孕酮與雌激素協(xié)調(diào)而引起發(fā)情，所初情期雌獸的發(fā)情往往表現(xiàn)為安靜發(fā)情現(xiàn)象．即只排卵而不發(fā)情。各種哺乳動物初情期到來的早晚與種類、溫度、環(huán)境、誕生季節(jié)及飼養(yǎng)管理水平有關（見表4－1）。表4－I各種雌性動物的生理發(fā)育期二、性成熟期性成熟是指野生動物初情期以后的一段時期，此時生殖器官已發(fā)育成熟．具備了正常的繁殖實力，則稱為性成熟（sexualmaturlty）。但此時的生長發(fā)育仍在接著進行，尚未達到完全發(fā)育成熟階段，故一般狀況下不宜配種，以免影響雌獸本身和胎兒的生長發(fā)育。各種野生動物的性成熟期見表4－1。三．初配適齡雌獸的初配適齡應依據(jù)具體生長發(fā)育狀況而定（表4－l），一般是在性成熟期以后，但在起先配種時的體重應不低于其成年群體平均體重的70％。四、繁殖實力停止期雌獸的繁殖實力有—定的年限，繁殖實力消逝時期稱為繁殖實力停止期。繁殖年齡的長短因種類、飼養(yǎng)管理以及健康狀況的不同而異。雌獸繁殖實力丟失后，便無飼養(yǎng)價值，應予以淘汰。雌獸的繁殖利用年限見表4－1。其次節(jié)卵子的生長與卵泡發(fā)育一、卵子發(fā)生雌性動物在胎兒階段，卵巢皮質(zhì)內(nèi)的卵原細胞生長發(fā)育成為初級卵母細胞。初情期后，初級卵母細胞發(fā)生第一次成熟分裂、生長發(fā)育成為次級卵母細胞，在精子的刺激下，次級卵母細胞完成其次次成熟分裂，并快速與精子結(jié)合而受精形成合子。因此，卵子發(fā)生過程包括卵原細胞增殖、卵母細胞生長和卵母細胞成熟三個階段。二、卵泡發(fā)育與排卵（一）卵泡的發(fā)育及其形態(tài)特點卵泡是位于卵巢皮質(zhì)部，包袱卵母細胞的特殊結(jié)構。動物在誕生前，卵巢上便具備了大量原始卵泡，初生后隨著年齡的增長而不斷削減，多數(shù)卵泡中途閉鎖而退化、死亡，只有少數(shù)卵泡發(fā)育成熟而排卵。初情期前，卵泡雖能發(fā)育，但不能成熟排卵，當發(fā)育到確定程度時，便退化萎縮。初情期后，在激素的調(diào)整作用下，卵巢上的原始卵泡逐步發(fā)育最終成熟排卵。卵泡發(fā)育（folliculardevlopment）是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡和成熟卵泡的生理過程。三級卵泡與成熟卵泡的共同特點是含有卵泡腔（follicurantrum），因此被稱為有腔卵（antralfollicle）。初級卵泡、次級卵泡和三級卵泡的共同特點是生長發(fā)育很快，表現(xiàn)在細胞分裂快速，體積增大明顯，故常將這三種卵泡也稱為生長卵泡。卵巢上的卵泡數(shù)量很多，每個卵泡均有同等發(fā)育潛力。但在單胎動物每個發(fā)情周期，一般只有其中一個卵泡發(fā)育成熟這個卵泡相對于其他卵泡具有發(fā)育上的優(yōu)勢性，通常稱為優(yōu)勢卵泡（dominantfollicle,DF)。其他卵泡則稱為劣勢卵泡或從屬卵泡(subordinatefollicles,SF)。（二）排卵和排卵類型成熟的卵泡裂開即發(fā)生排卵。排卵率（一次發(fā)情中兩個卵巢排出的卵子數(shù)）在不同的動物之間差異很大，如亞洲象、斑馬、馬鹿、野牛等一般每次只排一個卵子，個別者也有排兩個的，東北虎、黑熊、野豬、水貂、狐貍、貉子等每次則能排5－25個。在多胎動物中，若摘除一個卵巢，剩下的卵巢其代償實力則增加，明顯增加排卵數(shù)目，但一般不超過兩個卵巢排卵數(shù)目的總和。動物的排卵類型大致分為自發(fā)性排卵和誘發(fā)性排卵兩種。1．自發(fā)性排卵卵泡成熟后便自發(fā)排卵和自動生成黃體為自發(fā)性排卵（spontaneousovulateon).這種類型又分為兩種狀況：一種是發(fā)情周期中黃體的功能可以維持到確定時期，且具有功能，如羚牛野豬、斑馬、巖羊等屬于這種類型；二是除非交配，否則形成的黃體不具備功能性，小鼠屬于這種類型，假如小鼠未交配，黃體幾乎無分泌孕酮的功能，則發(fā)情周期很短（5d）；如交配而未孕，黃體功能期較長，使發(fā)情周期延至12d左右。2．誘發(fā)性排卵通過交配或子宮頸受到刺激才能排卵為誘發(fā)性排卵（inducedovulateon）。在發(fā)情季節(jié)中，卵泡有規(guī)律地成熟和退化，如交配、輸精或注射LH(黃體激素)等皆可引起成熟卵泡排卵。水貂、馬鹿、駱駝等動物屬于此類型。3．排卵過程和機理(1)排卵過程卵泡在排卵過程中要經(jīng)過一系列的變更．首先要完成卵母細胞胞質(zhì)和核的成熟．卵丘細胞團中間出現(xiàn)空腔，卵丘顆粒細胞彼此漸漸分別，只剩下卵母細胞四周的顆粒細胞，即為放射冠。最終卵母細胞從顆粒層細胞中釋放出來，并在促性腺激素峰后約3h重新起先成熟分裂，這個過程稱為核成熟，于排卵前l(fā)h結(jié)束，并排放出第一極體。此時由于卵泡液的增加，卵泡膜變薄卵泡外膜細胞發(fā)生水腫，纖維蛋白水解酶活性提高，在酶的作用下卵泡膜進一步變薄，卵泡頂端的上皮細胞脫落。頂端壁不斷變薄最終形成排卵點，在卵巢的神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的作用下，卵泡自發(fā)性收縮頻率增加而使卵泡裂開。（2）排卵機理排卵是一個困難的過程，雖然準確的機理尚不特別清晰，但近年來探討取得了較大的進展，很多探討表明排卵由激素及卵泡局部活性物質(zhì)參與調(diào)整。①促性腺激素的作用：②類固醇激素的作用。③前列腺素PG的作用④蛋白溶解酶的作用：三、黃體的形成與退化成熟的卵泡裂開排卵后，由于卵泡液被排空，形成的卵泡腔內(nèi)產(chǎn)生了負壓，而使卵泡膜的血管發(fā)生裂開，血液積聚于卵泡腔內(nèi)形成凝塊，裂開口呈火山爆發(fā)口樣，并且也為紅色，故稱為紅體。此后顆粒層細胞增生變大，并吸取類脂質(zhì)而變成黃體細胞，同時卵泡內(nèi)膜分生出血管，布滿于發(fā)育中的黃體，隨著這些血管的分布，含類脂質(zhì)的卵泡內(nèi)膜細胞移至黃體細胞之間。并參與黃體形成。黃體細胞增殖所須要的養(yǎng)分來源于血管供應。雌獸如未配種或配種后未孕，此后黃體漸漸退化，此時的黃體稱為性周期黃體或稱假黃體；如妊娠，則黃體始終維持到雌獸接近分娩前，此時的黃體稱為妊娠黃體或稱真黃體。在整個妊娠期中，黃體持續(xù)分泌孕酮，以維持妊娠。到妊娠快結(jié)束時才退化。但馬例外，其黃體常在妊娠160d左右發(fā)生退化，維持妊娠所需的孕酮則來源于胎盤。在黃體退化時，顆粒層細胞退化得很快，表現(xiàn)在細胞質(zhì)空泡化及胞核萎縮。隨著血管的退化，黃體的體積漸漸變小，顆粒層黃體細胞漸漸被成纖維細胞所取代，最終整個黃體被結(jié)締組織所代替，形成一個瘢痂，稱為白體。大多數(shù)白體存在到下一個周期的黃體期，此時功能性黃體與退化的白體共存。一般規(guī)律是第三個發(fā)情周期，白體僅有疤痕存在。第三節(jié)雌獸的發(fā)情周期一、發(fā)情周期的概念和類型（一）發(fā)情周期的概念1發(fā)情雌獸達到確定的年齡時，由卵巢上的卵泡發(fā)育引起的、受下丘腦一垂體——卵巢軸系調(diào)控的一種生理現(xiàn)象稱為發(fā)情（estrus）。2發(fā)情周期。雌獸自第一次發(fā)情后，假如沒有配種或配種后沒有受胎，則每間隔確定時期便起先下一次發(fā)情．如此周而復用地進行，直到性機能停止活動的年齡為止。這種周期性的活動，稱為發(fā)情周期（estrouscycle）。計算發(fā)情周期的時間，是從前次發(fā)情起先至下一次發(fā)情起先、或者從前次發(fā)情結(jié)束到下一次發(fā)情結(jié)束所間隔的時間。各種動物的發(fā)情周期長短不一，同種動物內(nèi)不同品系以及同一品系不同個體，發(fā)情周期都有所不同。大象的發(fā)情周期平均為42d，（二）發(fā)情周期的類型哺乳動物的發(fā)情周期主要受神經(jīng)內(nèi)分泌所限制，但也受外界環(huán)境條件的影響，由于各種哺乳動物所受的影響程度不同，表現(xiàn)也各異。但各種動物發(fā)情周期類型基本上可分為兩種。1.季節(jié)性發(fā)情期這一類型的動物，只有在發(fā)情季節(jié)期間才能發(fā)情排卵。在非發(fā)情季節(jié)期間，卵巢機能處于靜止狀態(tài)。不會發(fā)情排卵，稱之為乏情期。有的哺乳動物在發(fā)情季節(jié)期間有多次發(fā)情周期，稱為季節(jié)性多次發(fā)情，如馬鹿、角馬、羚牛等；有的在發(fā)情季節(jié)期間，只有一個發(fā)情周期，稱為季節(jié)性單次發(fā)情，如狐貍和貉子.2非季節(jié)性發(fā)情周期這一類型的動物，無發(fā)情季節(jié)之分，常年均可發(fā)情，如豬、牛、湖羊以及小尾寒羊等。哺乳動物的發(fā)情周期之所以有季節(jié)性，是長期自然選擇的結(jié)果。哺乳動物在未馴化前，處于原始的自然條件下，只有在全年中比較良好的氣候環(huán)境條件下產(chǎn)仔，才能保證其所生的幼仔能夠存活。例如，馬鹿的發(fā)情季節(jié)為秋季，妊娠期為8月，則分娩季節(jié)在春季5-6月份，這有利于幼鹿成活；哺乳動物的發(fā)情季節(jié)并不是固定不變的，隨著馴化程度的加深，飼養(yǎng)管理條件的改善，限制光照等可使發(fā)情周期發(fā)生確定程度的變更，甚至可以變成無季節(jié)性。三影響發(fā)情周期的因素雌性動物發(fā)情后，假如配種受精，便起先妊娠，發(fā)情周期自動終止。假如沒有配種或配種后未受胎，便接著進行周期發(fā)情。影響雌性動物發(fā)情周期的因素很多，包括遺傳因素、環(huán)境因素、飼養(yǎng)管理水同等。（一）遺傳因素

遺傳因素是影響發(fā)情周期的主要因素。不同動物種類、同種動物不同品系以及同一品種不同家系或不同個體間的發(fā)情周期長短各異。對于季節(jié)性發(fā)情的動物，只有在發(fā)情季節(jié)才有發(fā)情周期出現(xiàn)，不同動物或同種動物不同品系，在發(fā)情季節(jié)的發(fā)情周期長短和周期數(shù)有差異（二）環(huán)境因素1光照光照時間的變更對于季節(jié)性發(fā)情動物發(fā)情周期的影響比較明顯。某些動物在長日照（白天時間漸漸延長的季節(jié)）或人工光照條件下，可提早發(fā)情或提高產(chǎn)蛋率，這些動物通常稱為長日照動物。貂、狐貍即是如此。鹿的發(fā)情季節(jié)發(fā)生于光照時間最短的季節(jié)，即秋分至春分季節(jié)（圖3－8），所以稱為短日照動物。通常，光照對長日照動物的發(fā)情具有刺激作用，而對短日照動物的發(fā)情則具有抑制作用。2氣溫順濕度氣溫幾乎對全部動物的發(fā)情都有影響，適宜的溫度促進雌性動物發(fā)情。豬、牛、水牛、羊等動物對高溫環(huán)境特殊敏感，高溫可以抑制動物的發(fā)情尤其是在南方地區(qū)，高溫往往伴隨著高濕氣候，溫度高、濕度大，不利于機體的散熱，這會加劇對雌獸發(fā)情的影響程度。（三）飼養(yǎng)管理水平飼養(yǎng)管理水平對發(fā)情的影響，主要體現(xiàn)在養(yǎng)分水平及某些養(yǎng)分因子對發(fā)情的調(diào)控上。一般來說，適宜的飼養(yǎng)管理水平有利于動物的發(fā)情，飼養(yǎng)水平過高或過低，導致動物過肥或過瘦，均可影響發(fā)情。對于季節(jié)性發(fā)情的動物，飼養(yǎng)水平對發(fā)情的影響更為明顯。例如，水貂在發(fā)情季節(jié)到來之前的適當時期，如加強飼養(yǎng)管理并進行補飼，不僅可以適當提早發(fā)情，而且可以增加產(chǎn)仔率。又如雌狐在飼養(yǎng)管理水平較高的狀況下，可使發(fā)情季節(jié)提前起先，延期結(jié)束；相反，若長期飼料供應不足或養(yǎng)分成分搭配不合理，造成養(yǎng)分不良，則發(fā)情季節(jié)起先較遲，結(jié)束較早，即縮短了發(fā)情季節(jié)。第五章雄獸生殖生理第一節(jié)雄獸的性機能一、初情期、性成熟和適配年齡（一）初情期（puberty）指雄獸第一次釋放出具有受精實力的精子的年齡。初情期標記著雄獸起先具有生殖實力，但繁殖率比較低。一般在初情期來臨之后，哺乳動物要持續(xù)幾周以上，才可達到正常的繁殖水平。在初情期生理階段，雄獸的生殖器官和身體發(fā)育雖然特別快速，但其生殖機能、生殖器官和身體發(fā)育還遠未完成。因此生產(chǎn)實踐中應將雄雌獸分群飼養(yǎng)，防止幼獸隨意交配和生殖，并且留意青年雄獸的養(yǎng)分需求，充分滿足其快速生長發(fā)育對能量、蛋白及其他養(yǎng)分元素的需求，為雄獸的提早利用和生殖機能的充分發(fā)揮奠定良好的基礎。（二）性成熟性成熟（sexualmaturity）是繼初情期之后．動物生殖器官已發(fā)育完全，具備了正常繁殖實力的時期。通常雄獸性成熟要比雌獸晚些，性成熟是生殖實力達到成熟的標記，對于多數(shù)野生動物來說，身體的發(fā)育尚未達到成熟，必需再經(jīng)過一段時間才能完成這一過程。體成熟是指哺乳動物基本上達到生長完成的時期。性成熟到體成熟須經(jīng)過確定的時期，在這個時期假如生長受阻，必定持續(xù)體成熟時間。（三）適配年齡適配年齡是雄獸適合起先配種的年齡，依據(jù)雄獸自身發(fā)育的狀況和運用目的人為確定雄獸用于配種的年齡階段。一般在性成熟期稍后一些，體重達到其成年體重的70％左右起先配種，過早配種不利雄獸身體的發(fā)育，又影響其繁殖機能和運用年限，會導致運用壽命短。由于種類、身體發(fā)育狀況及環(huán)境、個體差異、飼養(yǎng)管理等不同，確定配種的最佳時間要敏捷駕馭，一般在性成熟末期或更遲些。二、性行為（一）性行為性行為（sexualbehavior）指兩性動物為確保受精妊娠和物種的持續(xù)所表現(xiàn)出的一系列的行為活動而相互吸引，最終完成兩性結(jié)合。雄獸性行為按確定程序表現(xiàn)出來，主要包括求偶、勃起、爬跨、交配、射精及交配結(jié)束等過程，又稱為性行為鏈（sexualbehaviorchain)，也稱性行為序列。雄獸正常的性行為序列是順當完成交配和采精的必要條件。（二）性行為的調(diào)整性行為是在神經(jīng)、激素、感覺器官和外激素等因素的共同作用下產(chǎn)生的、并相互協(xié)調(diào)促進。性激素為性行為的啟動供應了生理信號，通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的處理引起性行為。雄獸的感覺器官則可通過刺激性激素的分泌或干脆的神經(jīng)反射，調(diào)整和支配性行為的發(fā)生。（三）影響性行為的因素性行為不僅受遺傳因素，而且也受到雄獸的生活環(huán)境、生理狀態(tài)以及以往的交配閱歷。社群地位及交配前的性刺激等因素的影響。1遺傳因素不同品種和個體間的性行為有很大差異。如乳用品種的雄牛比肉用品種雄牛性行為活躍；輕型馬比重型馬的性反應更為靈敏、快速；約克夏雄豬采精訓練比杜洛克簡潔等。2環(huán)境因素季節(jié)和氣候條件對雄獸性行為有明顯影響。在配種季節(jié)，雄獸的性行為相應活躍；而燥熱的夏季和寒冷的冬季，精液品質(zhì)和采精實力會顯著降低，性行為會受到不同程度的抑制。3生理狀態(tài)一般健康無病的雄獸都有正常的性行為表現(xiàn)，而養(yǎng)分不良、配種負荷過重、患有慢性疾病的雄獸和養(yǎng)分過度、身體肥胖的雄獸難于表現(xiàn)正常的性行為。4社群地位（socialrank）在自然條件下，雄獸因性刺激而發(fā)生爭斗并確定其社群地位。處于優(yōu)勢的雄獸可以占有更多的發(fā)情雌獸，劣勢的雄獸常常得不到交配。這往往造成某些繁殖力強的雄獸在社群地位高的雄獸威懾下，其性行為和配種實力被抑制。5管理因素異性接觸對雄獸性行為發(fā)展和表現(xiàn)起著重要作用，初情期前同群飼養(yǎng)，有促進性行為表現(xiàn)的作用。而某些長期隔離飼養(yǎng)的雄獸，初次配種時，往往會出現(xiàn)因膽怯 、遲疑、性行為鏈不完整而難于完成交配的現(xiàn)象，它們需經(jīng)訓練才能有完整的性行為序列，完成交配。對于斷奶后同性飼養(yǎng)的雄獸，并不影響其后的性行為表現(xiàn)，這與幼年期異性或同性間的性行為實踐和性閱歷有關。對雄獸在交配或采精過程中的錯誤操作和粗暴管理睬引起雄獸拒絕交配或缺乏性行為，出現(xiàn)性抑制或陽痿。6配種前的性刺激在雄獸交配和采精前，通過感覺的性刺激，可加強雄獸的性行為表現(xiàn)。如雄牛在采精前，視察其他雄牛采精10min，再進行采精可得到志向的效果。采精時，隨時調(diào)換新的發(fā)情雌獸作臺獸或用其他雄牛作臺獸可順當完成采精。7交配頻率（servingfrequency）交配頻率指確定時間內(nèi)，雄獸與雌獸交配（或采精）次數(shù)，也稱為交配實力（servingfrequency）。牛、羊的交配實力一般高于馬、豬。若不加以限制雄獸的交配頻率，將影響其繁殖力和雌獸的受胎率。因此，應制定雄獸適宜的配種負荷和嚴格采精頻率的制度其次節(jié)精子的發(fā)生及精子的形態(tài)結(jié)構一、精子的發(fā)生精子的發(fā)生是指精子在睪丸精細管內(nèi)形成的過程。雄獸自初情期起先，直至生殖機能衰退。在整個生殖年齡，睪丸的精吸管上皮總是在進行著生精細泡的分裂和演化，使精子不斷產(chǎn)生和釋放，而同時生精細胞也不斷地得到補充和更新。精子發(fā)生過程包括的有絲分裂、精母細胞的成熟分裂、精細胞變形和精子形成等四個發(fā)育過程。二、精子的成熟和排放（一）精子的成熟精子在睪丸產(chǎn)生后并不具有運動實力和受精實力。須要在通過附睪轉(zhuǎn)運到輸精管的過程中，經(jīng)驗一個成熟的過程，獲得與卵子受精的實力。附睪是精子貯存與成熟的器官，大多數(shù)哺乳動物的精子由附睪頭到附睪尾的運行時間為l－2周，如牛為7d，綿羊13d，豬12d，人12d等，這個時間為精子成熟的過程時間。精子的成熟涉及到某些形態(tài)和機能的變更，包括體積略微縮小、原生質(zhì)滴的后移和脫落、運動實力和運動方式、受精實力的變更，以及代謝方式及膜的通透性變更等。1．精子形態(tài)和結(jié)構的變更精子通過附睪的過程中，發(fā)生明顯的變更，如下：（1）原生質(zhì)脫水濃縮，頂體和頭部略有收縮。（2）附著于精子頸部的原生質(zhì)滴漸漸后移到尾部的中段，最終脫落。（3）精子核中DNA與魚精蛋白結(jié)合的緊密程度不斷提高，DNA的細胞化學染色相應減弱，這可能對DNA具有愛護作用。（4）蛋白質(zhì)與硫氫基結(jié)合削減，與二硫鍵結(jié)合相應增加，這種變更可發(fā)生在精子的諸多部位。這些變更不僅對核具有愛護作用，且有利于精子尾的堅挺和向前運動。2精子運動實力和方式的變更精子在成熟過程中，細胞內(nèi)cAMP的含量不斷增加，可提高精子的運動實力，而對cAMP含量增加有抑制作用的磷酸二酯酶的濃度自附睪頭至尾部明顯降低。因而，精子運動實力可能與cAMP的含量及磷酸二酯酶的活性有關。精子運動方式發(fā)生變更，附睪頭的精子只是原地搖擺或轉(zhuǎn)圈運動，到尾部后獲得了直線前進運動的實力，這種運動方式是精子受精實力的重要指標。3代謝方式的變更精子在睪丸內(nèi)主要靠糖酵解的方式供應能量。附睪中果糖和葡萄糖的含量很低，精子的密度大，主要靠分解來自睪丸液和附睪液中的乳酸，供應精子所需的能量。4精子膜的變更精子在附睪內(nèi)成熟的過程中，精子的膜既要為受精做準備，又要抑制受精實力的過早釋放。通過附睪的精子膜的結(jié)構變更雖然已達到受精的要求，但只是一種潛能，精子的膜往往被某些物質(zhì)所覆蓋，使其受精的潛能暫不能發(fā)揮，只有在發(fā)情雌獸的生殖道內(nèi)或體外處理完成獲能過程，才能與卵子受精。精子膜的通透性變更，使Na+外排及K+內(nèi)滲，形成精子內(nèi)K+高Na+低。精子表面負電荷增加，使精子不發(fā)生凝集現(xiàn)象，利于在附睪內(nèi)貯存。精子質(zhì)膜蛋白成分有變更，有些蛋白質(zhì)在成熟過程中丟失或被掩蓋，又有些蛋白質(zhì)在質(zhì)膜上出現(xiàn)，附睪分泌的多種糖蛋白附著在精子表面。（二）精子的貯存和排放附睪內(nèi)的精子主要貯存于附睪尾。占總量的70％。而輸精管內(nèi)只有2%。附睪內(nèi)溫度低于4－7℃，呈弱酸性（PH值6.2－6.8），對精子運動有抑制作用，動物精子在附睪尾貯存時間一般為30－60d。接受結(jié)扎輸精管的試驗證明：雄牛和雄兔的精子在附睪內(nèi)存活的時間分別且為60d和38d。附睪內(nèi)貯存過久的精子有些會變性、分解被吸取，而另一部分經(jīng)尿液排出。長時間不采精或不配種的雄獸其精液中退化、變性的精子含量會明顯增加。精子的排放是當雄獸交配或采精的一瞬間，精子從附睪出來，同時將附性腺分泌的液體混合進去的過程，這一過程是困難有序的神經(jīng)反射。一.精子的代謝(一)精子的糖酵解作用(二)精子的呼吸作用(三)精子對脂類的代謝(四)精子對蛋白質(zhì)和氨基酸的代謝第四節(jié)、精子的生理特性二.精子的活動力活動力是指精液中精子的活動實力。這些活動的精子以不同運動形式出現(xiàn)．在顯微鏡下可以清晰地視察其活動狀態(tài)?；盥蕦Ｖ钢本€前進運動的精子占總精子數(shù)的百分數(shù)，這也是精液品質(zhì)檢查時評定精液品質(zhì)的一個指標。（一）精子的運動方式1直線前進運動精子沿其長軸旋轉(zhuǎn)并按直線向前運動，其尾端用慢鏡頭能見到有規(guī)則的劃成“8”字型。2．圓周運動（旋轉(zhuǎn)運動）精子沿圓周軌道做旋轉(zhuǎn)運動。3原地搖擺精子原地搖擺不變更原來位置。以上三種精子運動方式中，只有前進運動的精子才是正常精子，具有受精（二）精子運動的特點精子在液體中或在雌性生殖道中的運動具有獨特的形式。1.向逆流性在流淌的液體中，精子表現(xiàn)向逆流方向游動，而且其速度也隨液體流速而增加。2向觸性當精液或稀釋液中有異物存在時，如上皮細胞、空氣泡等，精子有向異物邊緣運動的趨勢。3向化性精子對某些化學物質(zhì)有較強的趨向性，這可能和在受精過程中，精子對卵子有定向性相關。（三）精子運動的速率精子射出后，馬上起先活潑運動，但精子運動的速率受精液射出時間、溫度、液流、精子密度、粘度等的影響。通常在37－38℃溫度條件下，精子運動速度最快，如牛為94－113um/s，羊為200－25um/s，馬為87um/s，人為75－l00um/s。三、精子的凝集特性精子的凝集現(xiàn)象通常表現(xiàn)為幾個或多個精子頭對頭或尾對尾凝集在一起，致使精子失去前進運動的實力，造成精液品質(zhì)下降。其產(chǎn)生的主要緣由是，一方面是在精液稀釋、保存處理過程中的不適當操作，或稀釋液中某些化學成分、生物化學指標不能適應精子生理需求，使精液PH值、滲透壓變更及精子受到低溫打擊等引起精子脂蛋白膜破壞，從而使精子凝集；另一方面，精子及某些副性腺分泌物、稀釋液中的卵黃具有確定抗原性，可誘導雌性機體產(chǎn)生抗精子抗體，抗精子抗體抑制精子運動，從而使精子凝集。第五節(jié)外界因素對體外精子的影響一、溫度體外保存的精子，一般在37－38℃溫度下，在確定時間內(nèi)可保持正常的代謝和運動狀態(tài)。高于此溫度，精子的活動實力和代謝作用加強，但也加速了精子的蒼老和死亡過程，精子表現(xiàn)異樣地激烈運動，55℃左右瞬時死亡。精子在體外保存，一般比較適應低溫環(huán)境，當精液經(jīng)過適宜的稀釋、緩慢的降溫處理后，在0－5℃溫度下，精子的代謝活動和運動實力受到抑制，使之產(chǎn)生假死或休眠狀態(tài)，當溫度復原時精子仍保持活動實力。精子的這種由假死狀態(tài)復原正?；顒拥默F(xiàn)象稱為精子復蘇。假如精液從37－38℃急劇下降至10℃以下時（溫差超過20℃），精子受溫度沖擊后，即使當溫度再回升到37－38℃，仍呈現(xiàn)不行逆地丟失活動實力，這種現(xiàn)象稱為精子的