細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)專家講座

第六章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第一節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)第三節(jié)其它天然植物生長(zhǎng)物質(zhì)第四節(jié)植物激素相互關(guān)系第五節(jié)植物激素和生長(zhǎng)調(diào)整劑在農(nóng)業(yè)上合理應(yīng)用細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第1頁(yè)第一節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖后代物質(zhì)、能量代謝——基礎(chǔ)信息（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)）——關(guān)鍵免疫——保障細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第2頁(yè)

信息起源：基因次序表示外界環(huán)境刺激：

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)目標(biāo)（作用）：協(xié)調(diào)本身各部分關(guān)系協(xié)調(diào)與外界環(huán)境關(guān)系光、溫度、水分、傷害、病原菌毒物、礦物質(zhì)、氣體等細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第3頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第4頁(yè)舉例：⑴根系干旱—產(chǎn)生脫落酸—?dú)饪组_張變小⑵隨光周期調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育方向⑶用生長(zhǎng)調(diào)整劑調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第5頁(yè)胞間傳遞信號(hào)類別：

1．化學(xué)信號(hào)：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成，而且能傳遞信息引發(fā)細(xì)胞反應(yīng)化學(xué)物質(zhì)。如，植物激素、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)（寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸等）。

2．物理信號(hào)：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生含有傳遞信息功效物理因子，如電波、水力學(xué)信號(hào)(壓力勢(shì)改變)等。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第6頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第7頁(yè)

信號(hào)受體：是指能夠與信號(hào)特異地結(jié)合，并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，發(fā)生對(duì)應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)物質(zhì)。

（至今發(fā)覺(jué)受體大都為蛋白質(zhì)。）

信號(hào)受體特征特異性、高親和力和可逆性。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第8頁(yè)

信號(hào)受體類別按照受體存在部位不一樣，分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第9頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第10頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第11頁(yè)（水溶性信號(hào)）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式

跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換方式有各種，當(dāng)前研究比較清楚是：

G蛋白及其介導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑和

類受體蛋白激酶與二元組分信號(hào)系統(tǒng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第12頁(yè)

G蛋白及其介導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑鳥苷酸細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第13頁(yè)

類受體蛋白激酶與二元組分信號(hào)系統(tǒng)

在植物細(xì)胞中，還存在著另一條叫做二元組分系統(tǒng)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換路徑，它信號(hào)受體是類受體蛋白激酶（RLK）。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第14頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第15頁(yè)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

胞外信號(hào)經(jīng)過(guò)跨膜轉(zhuǎn)換進(jìn)入細(xì)胞后，通常產(chǎn)生第二信使，并經(jīng)過(guò)對(duì)應(yīng)胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)將信號(hào)級(jí)聯(lián)放大，引發(fā)細(xì)胞最終生理反應(yīng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第16頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第17頁(yè)

胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)主要有3個(gè)：鈣信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信使系統(tǒng)環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第18頁(yè)胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游靶分子普通都是細(xì)胞內(nèi)蛋白激酶和蛋白磷酸酶，它們被激活后，催化對(duì)應(yīng)蛋白磷酸化或脫磷酸化，從而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等活性。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第19頁(yè)第二節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)

●植物生長(zhǎng)物質(zhì)：是指含有調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育作用一些生理活性物質(zhì)，包含植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)整劑。

植物激素植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)整劑細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第20頁(yè)●植物激素：是指在植物體內(nèi)合成、能夠移動(dòng)，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用微量（1μmol·L－1以下）有機(jī)物質(zhì)。當(dāng)前，在植物體內(nèi)已發(fā)覺(jué)植物激素有:

生長(zhǎng)素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類脫落酸乙烯即經(jīng)典五大類植物激素。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第21頁(yè)除了五大類植物激素外，人們?cè)谥参矬w內(nèi)還陸續(xù)發(fā)覺(jué)了其它一些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)整作用物質(zhì)。如油菜花粉中油菜素內(nèi)酯，還有廣泛存在多胺類化合物等都能調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育。另外，還有一些天然生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在茉莉酸、茉莉酸甲酯以及苯醌中胡桃醌等。這些物質(zhì)即使還沒(méi)被公認(rèn)為植物激素，但在調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著不可忽略作用。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第22頁(yè)●植物生長(zhǎng)調(diào)整劑：是指人工合成含有類似植物激素生理活性化合物。

這類物質(zhì)能在低濃度下對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出顯著促進(jìn)或抑制作用，包含生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑等。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第23頁(yè)其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類似有機(jī)化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些結(jié)構(gòu)與植物激素完全不一樣，但含有類似生理效應(yīng)有機(jī)化合物，如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第24頁(yè)一、生長(zhǎng)素類二、赤霉素類三、細(xì)胞分裂素類四、脫落酸五、乙烯細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第25頁(yè)

一、生長(zhǎng)素類㈠生長(zhǎng)素類發(fā)覺(jué)和化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸㈢生長(zhǎng)素生物合成㈣生長(zhǎng)素類生理作用㈤生長(zhǎng)素類作用機(jī)理細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第26頁(yè)㈠生長(zhǎng)素類發(fā)覺(jué)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

生長(zhǎng)素（AUX）是最早發(fā)覺(jué)植物激素。

從Darwin父子研究金絲雀虉（yi）草可向光彎曲生長(zhǎng)，即向光性現(xiàn)象開始，標(biāo)志著植物激素研究開端。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第27頁(yè)

高等植物體內(nèi)生長(zhǎng)素（AUXs）：

IAA（吲哚乙酸）IBA（吲哚丁酸）4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）PAA（苯乙酸）等。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第28頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第29頁(yè)㈡生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸

1.分布特點(diǎn)：含量甚微，分布廣泛而又相對(duì)集中。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第30頁(yè)

含量甚微：1g鮮重植物材料普通含10～100ng生長(zhǎng)素。

分布廣泛：根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。

相對(duì)集中：生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛部分（如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織、形成層、受精后子房、幼嫩種子等），而在趨向衰老組織和器官中則甚少。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第31頁(yè)2.運(yùn)輸路徑在高等植物中，生長(zhǎng)素運(yùn)輸路徑有2種：

一是和其它同化產(chǎn)物一樣，經(jīng)過(guò)韌皮部運(yùn)輸。運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等原因；

二是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根薄壁細(xì)胞之間短距離單方向極性運(yùn)輸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第32頁(yè)●生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸：是指生長(zhǎng)素只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第33頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第34頁(yè)

生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸與植物發(fā)育有親密關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)極性和頂芽產(chǎn)生生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成頂端優(yōu)勢(shì)等。對(duì)植物莖尖用人工合成生長(zhǎng)素處理時(shí)，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)運(yùn)輸也是極性。

人工合成生長(zhǎng)素類化學(xué)物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第35頁(yè)㈢生長(zhǎng)素生物合成

合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中種子。

成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素，但數(shù)量很微。

前體物質(zhì)：主要是色氨酸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第36頁(yè)㈣生長(zhǎng)素類生理作用

1.促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2.促進(jìn)維管系統(tǒng)分化3.促進(jìn)植物向性生長(zhǎng)4.促進(jìn)植物頂端優(yōu)勢(shì)5.促進(jìn)根伸長(zhǎng)和發(fā)育6.促進(jìn)花和果實(shí)發(fā)育7.提升庫(kù)競(jìng)爭(zhēng)能力細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第37頁(yè)

1.促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)作用有三個(gè)特點(diǎn)：⑴雙重作用⑵不一樣器官對(duì)生長(zhǎng)素敏感性不一樣⑶對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第38頁(yè)

⑴雙重作用

生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第39頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第40頁(yè)⑵不一樣器官對(duì)生長(zhǎng)素敏感性不一樣

根對(duì)生長(zhǎng)素最敏感，莖對(duì)生長(zhǎng)素不最敏感，而芽則處于根與莖之間。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第41頁(yè)

⑶對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別

生長(zhǎng)素對(duì)離體器官生長(zhǎng)含有顯著促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物往往效果不太顯著。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第42頁(yè)

2.促進(jìn)維管系統(tǒng)分化

低濃度IAA促進(jìn)韌皮部分化，高濃度IAA促進(jìn)木質(zhì)部分化。

3.促進(jìn)植物向性生長(zhǎng)

生長(zhǎng)素與植物向光性和負(fù)重力性相關(guān)。

4.促進(jìn)植物頂端優(yōu)勢(shì)

生長(zhǎng)素類促進(jìn)植物頂端優(yōu)勢(shì)。（修剪中短截促發(fā)側(cè)枝）細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第43頁(yè)

5.促進(jìn)根伸長(zhǎng)和發(fā)育

根伸長(zhǎng)對(duì)IAA非常敏感。只有在極低濃度下（低于10－8

mol/L），IAA才能促進(jìn)離體根與完整根伸長(zhǎng)；高濃度IAA抑制根伸長(zhǎng)。AUXs還促進(jìn)不定根形成。如生產(chǎn)上，AUXs可促進(jìn)植物插枝生根。（葡萄扦插）但較高濃度AUXs卻能促進(jìn)側(cè)根發(fā)生。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第44頁(yè)

6.促進(jìn)花和果實(shí)發(fā)育

促進(jìn)花發(fā)育：鳳梨科植物開花受到外源IAA和ETH（乙烯）強(qiáng)烈促進(jìn)，經(jīng)過(guò)噴施AUXs或乙烯利，就能夠調(diào)控和規(guī)劃菠蘿等鳳梨類植物開花和生產(chǎn)。

而對(duì)其它植物，多數(shù)情況下IAA抑制花形成。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第45頁(yè)促進(jìn)果實(shí)發(fā)育：

A.外施AUXs可誘導(dǎo)少數(shù)植物單性堅(jiān)固，起到?；ū９饔?。B.正在發(fā)育種子中AUXs含量很高，子房受精后IAA含量大增。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第46頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第47頁(yè)

7.提升庫(kù)競(jìng)爭(zhēng)能力

IAA促進(jìn)蔗糖向韌皮部裝載，這種促進(jìn)作用與活化H+－ATPase相關(guān)。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第48頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第49頁(yè)光合產(chǎn)物向果實(shí)內(nèi)運(yùn)輸是果實(shí)發(fā)育一個(gè)主要促進(jìn)原因，這種現(xiàn)象可能與果實(shí)內(nèi)含有大量IAA相關(guān)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第50頁(yè)

㈤生長(zhǎng)素類作用機(jī)理

IAA經(jīng)過(guò)增加壁伸展性來(lái)刺激細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。（因?yàn)橹参锛?xì)胞周圍有一個(gè)半剛性細(xì)胞壁）為何？

1.酸生長(zhǎng)理論2.基因激活假說(shuō)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第51頁(yè)

1.酸生長(zhǎng)理論

IAA經(jīng)過(guò)激活H＋-ATPase來(lái)促進(jìn)H＋分泌,刺激細(xì)胞向外分泌H＋，引發(fā)細(xì)胞壁環(huán)境酸化，進(jìn)而激活纖維素酶等各種壁水解酶，水解壁組分后增加細(xì)胞壁伸展性，促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第52頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第53頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第54頁(yè)為何由生長(zhǎng)素或H+引發(fā)細(xì)胞生長(zhǎng)主要是縱向伸長(zhǎng)而不是寬度伸展?

這是因?yàn)榧?xì)胞壁中纖維素微纖絲是縱向螺旋排列，當(dāng)細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)會(huì)優(yōu)于徑向生長(zhǎng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第55頁(yè)“酸生長(zhǎng)理論”很好地解釋了生長(zhǎng)素處理后細(xì)胞壁快速變長(zhǎng)現(xiàn)象（30～60min到達(dá)最高）；但不能解釋細(xì)胞壁在后續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)變厚現(xiàn)象（生長(zhǎng)速率在16h內(nèi)保持恒定或者遲緩下降）。

“基因活化學(xué)說(shuō)”能夠解釋之細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第56頁(yè)

2.基因激活假說(shuō)

IAA與質(zhì)膜上激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)基因活化而表示，合成新蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第57頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第58頁(yè)

二、赤霉素類㈠赤霉素類發(fā)覺(jué)和化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡赤霉素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸㈢赤霉素合成㈣赤霉素類生理作用㈤赤霉素作用機(jī)理細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第59頁(yè)

㈠赤霉素類發(fā)覺(jué)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1.赤霉素發(fā)覺(jué)

它是調(diào)整植株高度激素。是日本人黑澤英一1926年從水稻惡苗病研究中發(fā)覺(jué)。患惡苗病水稻植株之所以發(fā)生徒長(zhǎng),是由病菌分泌出來(lái)物質(zhì)引發(fā)。這種病菌稱為赤霉菌,赤霉素名稱由此而來(lái)。1959年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知，植物體內(nèi)普遍存在赤霉素。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第60頁(yè)2.赤霉素結(jié)構(gòu)和種類

赤霉素是一個(gè)雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有4個(gè)環(huán)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第61頁(yè)GA1GA2GA3GA4GA20GA27GA40GA63GA85GA136GA131GA107一些赤霉素類化學(xué)結(jié)構(gòu)

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第62頁(yè)●GAs編號(hào)是按照它們被發(fā)覺(jué)先后次序來(lái)確定，而不是表示它們化學(xué)結(jié)構(gòu)上有什么關(guān)系?！癞?dāng)前，分別從植物、真菌和細(xì)菌中已經(jīng)發(fā)覺(jué)赤霉素類物質(zhì)超出140種。●在GAs家族中，多數(shù)組員沒(méi)有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAs前體物質(zhì)，另一部分是活性GAs代謝產(chǎn)物?！馟As主要作用是促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第63頁(yè)

㈡赤霉素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸1.分布

赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于生長(zhǎng)旺盛部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。高等植物赤霉素含量普通是1～1000ng·g-1鮮重，果實(shí)和種子（尤其是未成熟種子）赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官多兩個(gè)數(shù)量級(jí)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第64頁(yè)

2.運(yùn)輸

赤霉素在植物體內(nèi)運(yùn)輸沒(méi)有極性。

根尖合成赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第65頁(yè)

㈢赤霉素合成

高等植物體內(nèi)合成GAs部位最少有三處：

生長(zhǎng)中種子和果實(shí)（主要合成部位）幼莖頂端根部細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第66頁(yè)各種化合物能阻斷GAs生物合成，表現(xiàn)出抑制節(jié)間伸長(zhǎng)效應(yīng)，它們被稱為植物生長(zhǎng)延緩劑或抗赤霉素。如：AMO－1618矮壯素（CCC）Phosphon－D縮節(jié)胺等等細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第67頁(yè)現(xiàn)已經(jīng)人工合成了GA3、GA1、GA9等，但成本較高，當(dāng)前生產(chǎn)上使用GA3等仍是從赤霉菌培養(yǎng)液中提取，價(jià)格較低。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第68頁(yè)

㈣赤霉素類生理作用

1.促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)2.促進(jìn)種子萌發(fā)、打破休眠3.促進(jìn)開花結(jié)果細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第69頁(yè)

1.促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)

與AUXs僅能促進(jìn)離體組織伸長(zhǎng)不一樣，GAs能促進(jìn)完整植株伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。施用外源GA3能使矮生型突變體恢復(fù)正常野生性狀。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第70頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第71頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第72頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第73頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第74頁(yè)

2.促進(jìn)種子萌發(fā)、打破休眠

◆GAs缺乏型擬南芥突變體種子不能萌發(fā)，但外源GA4及GA7處理濃度達(dá)10μmol·L-1以上時(shí)，萌發(fā)率可達(dá)100％。GAs誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞中α-淀粉酶產(chǎn)生，促進(jìn)種子萌發(fā)。GAs在種子萌發(fā)中主要作用是動(dòng)員貯藏物質(zhì)?！舸蚱岂R鈴薯休眠。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第75頁(yè)

3.促進(jìn)開花結(jié)果

⑴誘導(dǎo)開花⑵影響性別分化⑶促進(jìn)形成無(wú)籽果實(shí)和促進(jìn)果實(shí)膨大細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第76頁(yè)

⑴誘導(dǎo)開花

GAs對(duì)植物開花誘導(dǎo)效應(yīng)視不一樣植物反應(yīng)型而異。施用GAs能促進(jìn)各種長(zhǎng)日照植物或需低溫植物在不宜環(huán)境下開花，但對(duì)短日照及中間性植物普通沒(méi)有效果。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第77頁(yè)

⑵影響性別分化

GAs對(duì)花性別分化以及隨即果實(shí)發(fā)育起調(diào)整作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化早期施用GAs能促進(jìn)雄花發(fā)育。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第78頁(yè)

⑶促進(jìn)形成無(wú)籽果實(shí)和促進(jìn)果實(shí)膨大

如葡萄。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第79頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第80頁(yè)

㈤赤霉素作用機(jī)理

赤霉素作用機(jī)理主要在于以下2方面：

1．GA誘導(dǎo)一些酶合成2．GA調(diào)整IAA水平細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第81頁(yè)1．GA誘導(dǎo)一些酶合成

關(guān)于GA與酶合成研究主要集中在GA怎樣誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶形成上。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第82頁(yè)大麥籽粒在萌發(fā)時(shí)，貯藏在胚中束縛型GA水解釋放出游離GA，經(jīng)過(guò)胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解，水解產(chǎn)物供胚生長(zhǎng)需要。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第83頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第84頁(yè)GA不但誘導(dǎo)α-淀粉酶合成，也誘導(dǎo)其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)形成，但以α-淀粉酶為主，約占新合成酶60%～70%。

GA誘導(dǎo)酶合成，是因?yàn)樗龠M(jìn)了mRNA形成，即GA是編碼這些酶基因去阻抑物。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第85頁(yè)

2．GA調(diào)整IAA水平

許多研究表明，GA可使內(nèi)源IAA水平增高。這是因?yàn)椋?/p>

⑴GA降低了IAA氧化酶活性；⑵GA促進(jìn)蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA合成前體(色氨酸)增多；⑶GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第86頁(yè)

三、細(xì)胞分裂素類

生長(zhǎng)素和赤霉素主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，即使它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，不過(guò)是次要，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主一類植物激素。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第87頁(yè)㈠細(xì)胞分裂素類化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸㈢細(xì)胞分裂素類生理作用㈣細(xì)胞分裂素作用機(jī)理和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第88頁(yè)㈠細(xì)胞分裂素類化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第89頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第90頁(yè)㈡細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸

1.分布

高等植物細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂部位，如莖尖、根尖、未成熟種子、萌發(fā)種子和生長(zhǎng)著果實(shí)等。普通來(lái)說(shuō)，細(xì)胞分裂素含量為1～1000ng?g-1鮮重。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第91頁(yè)

2.運(yùn)輸

細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)運(yùn)輸，主要是從根部合成處經(jīng)過(guò)木質(zhì)部運(yùn)到地上部，少數(shù)在葉片合成細(xì)胞分裂素也可能從韌皮部運(yùn)走。

運(yùn)輸無(wú)極性。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第92頁(yè)㈢細(xì)胞分裂素類生理作用

⒈促進(jìn)細(xì)胞分裂⒉促進(jìn)芽分化⒊促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大⒋促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)⒌延緩葉片衰老⒍打破種子休眠細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第93頁(yè)⒈促進(jìn)細(xì)胞分裂

細(xì)胞分裂素主要生理功效就是促進(jìn)細(xì)胞分裂。而且，細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在前提下才能表現(xiàn)出來(lái)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第94頁(yè)⒉促進(jìn)芽分化

細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素相互作用控制著愈傷組織根、芽形成：

◆當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；◆當(dāng)CTK/IAA比值低時(shí)，愈傷組織形成根；◆如二者濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化。

所以，經(jīng)過(guò)調(diào)整二者比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整植株。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第95頁(yè)⒊促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞橫向增粗。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第96頁(yè)⒋促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)

CTK能解除由生長(zhǎng)素所引發(fā)頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第97頁(yè)⒌延緩葉片衰老施用外源CTKs可延緩蛋白質(zhì)及葉綠素降解，從而延緩衰老。原因：吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向CTKs濃度高部位運(yùn)輸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第98頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第99頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第100頁(yè)因?yàn)镃TK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來(lái)處理水果和鮮花等，以保鮮、保綠，預(yù)防落果。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第101頁(yè)⒍打破種子休眠

需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發(fā)，用細(xì)胞分裂素則可代替光照打破這類種子休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第102頁(yè)

㈤細(xì)胞分裂素作用機(jī)理

細(xì)胞分裂素中心作用是調(diào)整基因活性，促進(jìn)mRNA合成，保護(hù)tRNA不被水解，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第103頁(yè)

四、脫落酸

脫落酸(ABA)：是指能引發(fā)芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用植物激素。它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程相關(guān)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)覺(jué)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第104頁(yè)植物在它生活周期中，假如生活條件不宜，部分器官（假如實(shí)、葉片等）就會(huì)脫落；或者到了生長(zhǎng)季節(jié)終了，葉子就會(huì)脫落，生長(zhǎng)停頓，進(jìn)入休眠。在這些過(guò)程中，植物體內(nèi)就會(huì)產(chǎn)生一類抑制生長(zhǎng)發(fā)育植物激素，即脫落酸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第105頁(yè)㈠脫落酸化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡脫落酸在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸㈢脫落酸合成部位㈣脫落酸類生理作用細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第106頁(yè)

㈠脫落酸化學(xué)結(jié)構(gòu)

脫落酸是一個(gè)以異戊二烯為基本單位組成含15個(gè)碳倍半萜羧酸?；瘜W(xué)名稱是3-甲基-5-（1′-羥基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-環(huán)己烯-1′-羥基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4，相對(duì)分子質(zhì)量為264.3。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第107頁(yè)ABA環(huán)1′C位上為不對(duì)稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。

右旋ABA，即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA左旋ABA，即(－)-ABA，又寫作(R)-ABA●植物體內(nèi)天然形式主要為右旋體。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第108頁(yè)人工合成ABA為外消旋混合物（）-ABA，含有等量右旋體與左旋體。

生理活性大?。?/p>

(+)-ABA>()-ABA>(-)-ABA右旋體外消旋混合物左旋體細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第109頁(yè)這兩種形式ABA均能抑制種子發(fā)芽與一些蛋白質(zhì)合成；只有(+)-ABA才含有促使氣孔關(guān)閉效應(yīng)。

ABA化學(xué)合成成本很高，但現(xiàn)可經(jīng)過(guò)葡萄灰孢菌發(fā)酵大規(guī)模生產(chǎn)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第110頁(yè)㈡脫落酸在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸

高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會(huì)快速增多。

脫落酸運(yùn)輸不含有極性。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第111頁(yè)

㈢脫落酸合成部位

脫落酸合成部位主要是根冠和萎蔫葉片；在莖、種子、花和果實(shí)等器官中也能合成脫落酸。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第112頁(yè)㈣脫落酸類生理作用

⒈促進(jìn)休眠⒉促進(jìn)氣孔關(guān)閉⒊抑制生長(zhǎng)⒋促進(jìn)脫落⒌增強(qiáng)抗逆性⒍促進(jìn)種子成熟細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第113頁(yè)⒈促進(jìn)休眠

外用ABA時(shí)，可使旺盛生長(zhǎng)枝條停頓生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”原因。在秋天短日條件下，葉片中合成ABA量不停增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)方便越冬。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第114頁(yè)種子休眠與種子中存在脫落酸相關(guān)。

如桃、薔薇休眠種子外種皮中存在脫落酸，只有經(jīng)過(guò)層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第115頁(yè)

⒉促進(jìn)氣孔關(guān)閉

ABA可引發(fā)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最主要生理效應(yīng)之一。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第116頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第117頁(yè)

ABA促使氣孔關(guān)閉原因：它使保衛(wèi)細(xì)胞中K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周圍細(xì)胞水勢(shì)，使得保衛(wèi)細(xì)胞失水所引發(fā)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第118頁(yè)

⒊抑制生長(zhǎng)

ABA能抑制整株植物或離體器官生長(zhǎng)，也能抑制種子萌發(fā)。

ABA抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)另一類天然抑制劑—酚，要高千倍。酚類物質(zhì)是經(jīng)過(guò)毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)，是不可逆，而ABA抑制效應(yīng)則是可逆，一旦去除ABA，枝條生長(zhǎng)或種子萌發(fā)又會(huì)馬上開始。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第119頁(yè)⒋促進(jìn)脫落

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)覺(jué)。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層形成。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第120頁(yè)

⒌增強(qiáng)抗逆性

普通來(lái)說(shuō)，干旱、嚴(yán)寒、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA快速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。如：●ABA可顯著降低高溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞，增加葉綠體熱穩(wěn)定性；●ABA可誘導(dǎo)一些酶重新合成而增加植物抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。

所以，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第121頁(yè)⒍促進(jìn)種子成熟

ABA能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，并誘導(dǎo)成熟期種子程序化脫水。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第122頁(yè)

五、乙烯㈠乙烯化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡乙烯代謝和運(yùn)輸㈢乙烯生理作用㈣乙烯作用機(jī)制細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第123頁(yè)

㈠乙烯化學(xué)結(jié)構(gòu)

乙烯是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單一個(gè)，在常溫下是氣體，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μL?L-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。種子植物、蕨類、苔蘚、真菌和細(xì)菌都可產(chǎn)生乙烯。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第124頁(yè)

㈡乙烯代謝和運(yùn)輸

⒈乙烯生物合成

乙烯生物合成前體為蛋氨酸（Met)，其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第125頁(yè)蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸→1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸→乙烯（Met）（SAM）（ACC）（ETH）第一步Met→SAM

不是限制步驟，植物組織內(nèi)SAM一直保持在一定水平。第二步SAM→ACC是關(guān)鍵步驟，在“ACC合成酶”催化下進(jìn)行。很多原因能夠影響該酶活性。第三步ACC→乙烯，在“ACC氧化酶（乙烯形成酶）（EFE）”催化和O2參加下進(jìn)行。該酶需要在膜和組織完整情況下才能保持活性。多胺、低氧、解偶聯(lián)劑、自由基去除劑和一些金屬離子（尤其是二價(jià)Co離子),都能夠抑制ACC轉(zhuǎn)化成乙烯。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第126頁(yè)在植物全部活細(xì)胞中都能合成乙烯，詳細(xì)部位是液泡膜內(nèi)表面。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第127頁(yè)

⒉乙烯生物合成調(diào)整

⑴環(huán)境原因⑵器官年紀(jì)⑶外源激素⑷輔助因子調(diào)整作用⑸金屬離子細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第128頁(yè)

⑴環(huán)境原因

高溫、傷害、缺水等原因刺激ETH合成；蛋白質(zhì)和RNA合成抑制劑均能抑制ETR合成。

⑵器官年紀(jì)

成熟、老化組織中ETH合成多。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第129頁(yè)

⑶外源激素

◆

IAA處理促進(jìn)ETH合成；◆外源ETH促進(jìn)或抑制內(nèi)源ETH合成（與植物組織及生理情況相關(guān)）。

如：成熟中果實(shí)，ETH促進(jìn)ETH合成；而在其它組織中，ETH則抑制ETH合成。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第130頁(yè)在一些條件下一些組織內(nèi)，乙烯本身能夠促進(jìn)或抑制乙烯合成，叫做乙烯自我催化作用或自我抑制作用。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第131頁(yè)

⑷輔助因子調(diào)整作用

ACC合酶輔助因子為磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)抑制，它們專一抑制由SAM合成ACC。

⑸金屬離子

Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯生成。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第132頁(yè)

⒊乙烯運(yùn)輸

乙烯運(yùn)輸是被動(dòng)擴(kuò)散過(guò)程，并遵照虎克擴(kuò)散定律。但其生物合成過(guò)程一定要在含有完整膜結(jié)構(gòu)活細(xì)胞中才能進(jìn)行。普通情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯前體ACC可溶于水溶液，因而推測(cè)ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸形式。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第133頁(yè)

⒋乙烯降解

乙烯在植物體內(nèi)形成以后會(huì)分解為CO2和乙烯氧化物等氣體代謝物，也會(huì)形成可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖結(jié)合體等。乙烯降解功效是除去乙烯或者使乙烯鈍化，使植物體內(nèi)乙烯含量到達(dá)適合植物體生長(zhǎng)發(fā)育需要水平。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第134頁(yè)㈢乙烯生理作用

⒈改變生長(zhǎng)習(xí)性⒉促進(jìn)花分化⒊促進(jìn)果實(shí)成熟⒋促進(jìn)器官脫落⒌促進(jìn)次生物質(zhì)排出細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第135頁(yè)

⒈改變生長(zhǎng)習(xí)性

乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)經(jīng)典效應(yīng)是“三重反應(yīng)”：

短

⑴抑制莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，

粗

⑵促進(jìn)莖或根橫向增粗，

彎

⑶促進(jìn)莖橫向生長(zhǎng)(即使莖失去負(fù)向重力性)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第136頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第137頁(yè)

乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是因?yàn)樗l(fā)偏上生長(zhǎng)所造成。所謂偏上生長(zhǎng)，是指器官上部生長(zhǎng)速度快于下部現(xiàn)象。乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第138頁(yè)

⒉促進(jìn)花分化

ETH能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開花，促進(jìn)黃瓜等瓜類植物雌花發(fā)育，誘導(dǎo)小麥和水稻雄性不育。

⒊促進(jìn)果實(shí)成熟

香蕉、蘋果及鱷梨等各種呼吸躍變型果實(shí)成熟與ETH釋放相關(guān)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第139頁(yè)

⒋促進(jìn)器官脫落

低濃度ETH即能促進(jìn)纖維素酶及其它水解酶合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，造成器官脫落。

⒌促進(jìn)次生物質(zhì)排出

ETH促進(jìn)橡膠樹乳膠、漆樹漆等次生物質(zhì)排出，增加產(chǎn)量。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第140頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第141頁(yè)

㈣乙烯作用機(jī)制

乙烯有兩種作用機(jī)制:

1.促進(jìn)膜透性增強(qiáng)

膜分工分室、調(diào)整代謝功效。加緊代謝，假如實(shí)催熟。短期快速效應(yīng)就是經(jīng)過(guò)對(duì)膜透性影響發(fā)生作用。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第142頁(yè)

2．基因表示水平上作用

即，乙烯誘導(dǎo)一些基因表示，引發(fā)特定mRNA合成，以此為模版合成特異酶類，并刺激這些酶類活性，從而產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第143頁(yè)第三節(jié)其它天然植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外，還有很多微量天然有機(jī)化合物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出特殊調(diào)整作用。其中主要有油菜素甾體類、多胺、茉莉酸類和水楊酸類。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第144頁(yè)第四節(jié)植物激素相互關(guān)系

一、激素間增效作用與頡頏作用二、激素間比值對(duì)生理效應(yīng)影響三、激素間代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系四、各種植物激素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育次序性五、植物對(duì)激素敏感性及其影響原因

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第145頁(yè)

一、激素間增效作用與頡頏作用

◆增效作用：一種激素可加強(qiáng)另一個(gè)激素效應(yīng)，這種現(xiàn)象稱為激素增效作用。

◆頡頏作用：亦稱反抗作用，指一個(gè)激素作用被另一種激素所阻抑現(xiàn)象。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第146頁(yè)植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素，它們之間可相互促進(jìn)增效，也可相互頡頏抵消。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第147頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第148頁(yè)在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，任何一個(gè)生理過(guò)程往往不是某一激素單獨(dú)作用，而是各種激素相互作用結(jié)果。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第149頁(yè)

激素間相互作用，大致有三種情況：1、同類激素之間相互促進(jìn)（增效作用）●生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素●脫落酸、乙烯2、兩類激素之間相互抑制（頡頏作用）3、促進(jìn)生長(zhǎng)激素之間也有頡抗一面細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第150頁(yè)比如：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素即使對(duì)生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，但赤霉素和細(xì)胞分裂素對(duì)生長(zhǎng)素也有頡頏一面——

●生長(zhǎng)素能促進(jìn)插枝生根，而GA則抑制不定根形成；●生長(zhǎng)素抑制側(cè)芽萌發(fā)，維持植株頂端優(yōu)勢(shì)，而細(xì)胞分裂素卻可消除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第151頁(yè)二、激素間比值對(duì)生理效應(yīng)影響

因?yàn)槊糠N器官都存在著數(shù)種激素，因而，決定生理效應(yīng)往往不是某種激素絕對(duì)量，而是各激素間相對(duì)含量。

如：在組織培養(yǎng)中生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素不一樣比值，會(huì)影響根、芽分化

——細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第152頁(yè)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第153頁(yè)

赤霉素與生長(zhǎng)素百分比還控制形成層分化：當(dāng)GA/IAA比值高時(shí)，有利于韌皮部分化；

比值低時(shí)，有利于木質(zhì)部分化。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第154頁(yè)三、激素間代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系

植物體內(nèi)激素不但在作用方面相互影響，而且在代謝方面也相互有影響，從而也影響到植物生長(zhǎng)發(fā)育。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第155頁(yè)比如：

◆GA與生長(zhǎng)素：GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)降解，并抑制生長(zhǎng)素氧化酶活性，而提升組織中生長(zhǎng)素含量和促進(jìn)生長(zhǎng)。

●生長(zhǎng)素與乙烯：較高濃度生長(zhǎng)素促進(jìn)ACC合成酶活性而促進(jìn)乙烯生物合成；但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶活性，從而抑制生長(zhǎng)素合成和生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸。所以，在乙烯作用下，生長(zhǎng)素含量水平下降。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第156頁(yè)從某種角度上說(shuō)，植物生長(zhǎng)發(fā)育是經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)素與乙烯相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。葉片脫落過(guò)程中生長(zhǎng)素與乙烯作用示意圖細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第157頁(yè)

四、各種植物激素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育次序性

植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控含有次序性。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第158頁(yè)比如：種子發(fā)育過(guò)程——

胚發(fā)育早期，CTK水平最高，細(xì)胞分裂速度最快；

種子快速生長(zhǎng)時(shí)期，CTK水平下降，GA和IAA水平上升；胚發(fā)育后期，GA和IAA水平下降，ABA水平上升；

種子成熟期和休眠期，ABA水平最高；眠期結(jié)束時(shí)，ABA含量下降到最低點(diǎn)，GA水平很高；

萌發(fā)時(shí)生長(zhǎng)素水平提升，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。伴隨根系生長(zhǎng)，產(chǎn)生細(xì)胞分裂素向上運(yùn)輸，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。

果實(shí)發(fā)育也有類似情況。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長(zhǎng)物質(zhì)第159頁(yè)

五、植物對(duì)激素敏感性及其影響原因