植物信號系統(tǒng)和植物激素培訓課件

植物信號系統(tǒng)和植物激素2

第一節(jié)：植物體內(nèi)的信號系統(tǒng)植物信號系統(tǒng)和植物激素3生長(growth)：

是植物體積的增大，通過細胞分裂和伸長來實現(xiàn)。發(fā)育(development)：

是指在整個生活史上，植物體的構(gòu)造和機能從簡單到復雜的變化過程，表現(xiàn)為細胞、組織和器官的分化。植物信號系統(tǒng)和植物激素4生長和發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達的過程，而基因的表達同時受到內(nèi)外環(huán)境的調(diào)控。植物細胞信號轉(zhuǎn)導：是植物感受、傳導環(huán)境分子的刺激及其在發(fā)育過程中調(diào)控基因的表達和生理生化反應(yīng)，包括信號、受體、信號轉(zhuǎn)導網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)。植物信號系統(tǒng)和植物激素5植物信號系統(tǒng)和植物激素6對于植物細胞來講，有來自相鄰細胞的刺激、細胞壁的刺激、激素、溫度、光照等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的分子途徑就是信號轉(zhuǎn)導途徑，細胞接受信號并整合、放大信號，最終引起細胞反應(yīng)這種信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導植物信號系統(tǒng)和植物激素7植物的信號分子信號傳導分子途徑：胞間信號傳遞膜上信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(蛋白質(zhì)可逆磷酸化)細胞反應(yīng)。胞間信號分子胞內(nèi)信號分子按作用范圍分植物信號系統(tǒng)和植物激素8環(huán)境刺激胞間信號受體G蛋白效應(yīng)器細胞外細胞膜細胞質(zhì)酪氨酸蛋白激酶初級信使膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng)第二信使cAMPCa2+IP3DAGCa2+調(diào)節(jié)蛋白PKAPKCa2+·CaMPKCa2+PKC酶蛋白磷酸化修飾細胞反應(yīng)CaM胞間信號傳遞膜上信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導蛋白質(zhì)可逆磷酸化植物信號系統(tǒng)和植物激素9IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶植物信號系統(tǒng)和植物激素10信號信號(signal)：是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程，刺激就是信號。外界信號：機械刺激、溫度、光照、水分、重力、病蟲害等；體內(nèi)信號：代謝物、激素、糖、多肽、細胞膨壓、離子等。包括胞間信號和胞內(nèi)信號植物信號系統(tǒng)和植物激素111化學信號(chemicalsignal)：細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學物質(zhì)，主要是植物激素。如植物缺水時，根系細胞迅速合成ABA，再通過木質(zhì)部蒸騰運輸?shù)降厣喜糠?，誘導一系列生理反應(yīng)。胞間信號，包括化學信號和物理信號植物信號系統(tǒng)和植物激素12植物信號系統(tǒng)和植物激素13植物信號系統(tǒng)和植物激素14當植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生PIs。蟲咬寡聚糖但如果將受害葉的細胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導PIs的產(chǎn)生，從而認為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導能使PIs基因活化的化學信號物質(zhì)。蟲咬不會產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs植物信號系統(tǒng)和植物激素15受傷西紅柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速誘導信導途徑的假定模式圖植物信號系統(tǒng)和植物激素16已知1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是構(gòu)成細胞壁的主要成分，它們除了具有支持細胞框架的功能外，還起誘導抗性和控制發(fā)育的信號作用，成為引人注目的胞間信號分子。此外，一些生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如殼梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰膽堿等也都具有化學信號的功能。植物激素是植物體主要的胞間化學信號9大類植物激素植物信號系統(tǒng)和植物激素17胞間信號(胞外信號)包括化學信號和物理信號2物理信號(physicalsignal)：指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為動作電波(actionpotential,AP)，也叫動作電位，它是指細胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊(如機械震擊、電脈沖或局部溫度的升降)就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復原狀。一些敏感植物或組織(如含羞草的莖葉、攀緣植物的卷須等)，當受到外界刺激，發(fā)生運動反應(yīng)(如小葉閉合下垂、卷須彎曲等見錄像)時伴有電波的傳遞。植物信號系統(tǒng)和植物激素18受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細胞中大量的K+和Ca+2轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果植物信號系統(tǒng)和植物激素19懷爾登(Wildon)等用番茄做實驗，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs的過程中，動作電位是傳播的主要方式。他們采取讓電信號通過后馬上就除去子葉以及使子葉葉柄致冷以阻礙篩管運輸、排除化學物質(zhì)傳遞的試驗，其結(jié)果都證明單有電信號就可以引起PIs反應(yīng)，而且他們也首次證明了電信號可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。植物細胞對水力學信號(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。傷害產(chǎn)生PIs電信號通過后去子葉植物信號系統(tǒng)和植物激素20胞間信號(胞外信號)包括化學信號和物理信號2

物理信號(physicalsignal)：植物感受外界物理刺激信號產(chǎn)生電波即電信號，通過維管束、共質(zhì)體和質(zhì)外體快速傳遞。這是長距離傳遞信息的一種重要方式。植物信號系統(tǒng)和植物激素21胞間信號的傳遞刺激位點與效應(yīng)位點在不同部位時，胞間信號要長距離傳遞。1易揮發(fā)性化學信號在體內(nèi)氣相傳遞：通過在氣腔網(wǎng)絡(luò)中的擴散而迅速傳遞，如茉莉酸甲酯2化學信號的韌皮部傳遞：

化學信號長距離傳遞的主要途徑，如水楊酸、寡聚半乳糖等3化學信號的木質(zhì)部傳遞：如土壤干旱時，ABA的傳遞4電信號的傳遞：維管束，質(zhì)外體和共質(zhì)體5水力學信號的傳遞：是通過植物體內(nèi)木質(zhì)部水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。植物信號系統(tǒng)和植物激素22二、膜上信號的轉(zhuǎn)換胞間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)長距離傳遞到達靶細胞，靶細胞首先要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)，并對原初信號進行放大以及激活次級信號，最終導致植物的生理生化反應(yīng)。信號轉(zhuǎn)導：刺激→受體→信號整合與放大→基因表達→反應(yīng)植物信號系統(tǒng)和植物激素23(一)受體與信號的感受受體(receptor)是指在效應(yīng)器官細胞質(zhì)膜上或亞細胞組分中能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。與能受體結(jié)合的特殊信號物質(zhì)稱配體(Ligang)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。植物信號系統(tǒng)和植物激素24(一)受體與信號的感受受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。特異性、高親和力、可逆性特點根據(jù)受體在細胞中的位置，可將它分為細胞表面受體和胞內(nèi)受體。植物信號系統(tǒng)和植物激素25受體位置根據(jù)受體在細胞中的位置，可將它分為細胞表面受體和胞內(nèi)受體。植物信號系統(tǒng)和植物激素26外部信號與細胞表面的或與細胞質(zhì)或核內(nèi)部的受體結(jié)合。許多親水的分子如肽、碳水化合物和滲透的信號不易通過質(zhì)膜，因而在細胞表面被察覺(如配體1)，兩性的和疏水的分子，如生長調(diào)節(jié)劑，能通過質(zhì)膜，因而能被細胞表面受體或細胞內(nèi)部的受體察覺(如配體2)在多數(shù)情況下信號分子與細胞表面的受體分子結(jié)合。許多親水的分子如肽、碳水化合物和滲透的信號不易通過質(zhì)膜，而與細胞表面的受體相結(jié)合一般認為受體存在于質(zhì)膜上。然而植物細胞具有細胞壁，它可能使某些胞間信號分子不能直達膜外側(cè)，而首先作用于細胞壁。一些外界刺激有可能通過細胞壁—質(zhì)膜—細胞骨架蛋白變構(gòu)而引起生理反應(yīng)。植物信號系統(tǒng)和植物激素27受體種類：

細胞內(nèi)受體，是指存在于亞細胞組分中的受體；

細胞表面受體(cellsurfacereceptor)，可分三類：

①離子通道偶聯(lián)受體(ion-channel-linkedreceptor)②G蛋白偶聯(lián)受體③酶偶聯(lián)受體①既有信號結(jié)合位點，又是離子通道，跨膜信號轉(zhuǎn)導無需中間步驟，又稱配體門控離子通道，分布有組織特異性。植物信號系統(tǒng)和植物激素28(A)G蛋白偶連受體活化時G蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白質(zhì)，其上有GTP。GTP復合體中的α-亞基能與β、γ亞基分開，進入細胞質(zhì)激活其他酶。(B)酶偶連受體受體通常是蛋白激酶，與信號結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息。(C)離子通道偶連受體受體可能本身細胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。動物細胞中質(zhì)膜上的三種類型的受體植物信號系統(tǒng)和植物激素29動物細胞中三種受體植物信號系統(tǒng)和植物激素30IP3的受體植物信號系統(tǒng)和植物激素31另兩種受體（細菌，乙烯受體）：雙分子系統(tǒng)和雜合酶系統(tǒng)植物信號系統(tǒng)和植物激素32光反應(yīng)紅光受體

光敏色素組成一個蛋白質(zhì)家族，各有不同生理功能(wewilldiscussitinChapter9)植物信號系統(tǒng)和植物激素3318.4藍光和紅光經(jīng)常相互影響和交替作用于植物的發(fā)育.DET(去黃化)和COP(光形態(tài)發(fā)生組分)兩類蛋白通常維持暗中黃化過程,植物信號系統(tǒng)和植物激素34

(二)G蛋白(Gprotein)

在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間，通常認為是通過G蛋白將信號轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。二十世紀70年代初在動物細胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進而證明了G蛋白是細胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導者。G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學生理獎。植物信號系統(tǒng)和植物激素35植物G蛋白的研究始于80年代，并已證明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也證明它在光、植物激素對植物的生理效應(yīng)、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態(tài)建成等生理活動的細胞信號轉(zhuǎn)導過程中有重要調(diào)節(jié)作用。小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導。G蛋白細胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：異源三體G蛋白：由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成小G蛋白：只含有一個亞基的單體植物信號系統(tǒng)和植物激素36G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。某種刺激信號與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化?；罨摩羴喕cβ和γ亞基復合體分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)器(如磷酸脂酶C)把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復到去活化狀態(tài)并與β和γ亞基相結(jié)合為復合體。這樣完成一次循環(huán)。異源三體G蛋白的活動循環(huán)1234植物信號系統(tǒng)和植物激素37如果將胞外各種刺激信號作為細胞信號傳導過程中的初級信號或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使(secondmessenger)。胞外信號經(jīng)跨膜轉(zhuǎn)換之后，通過第二信使進一步傳遞和放大，最終引起細胞內(nèi)的生化反應(yīng)。三、胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導植物信號系統(tǒng)和植物激素38植物中的的第二信使，主要是cAMP、cGMP、DAG

、IP3、

Ca2+等。二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸植物信號系統(tǒng)和植物激素39植物細胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+濃度約為10-4～10-3mol·L-1；胞壁是細胞最大的Ca2+庫，其濃度可達1～5mol·L-1；細胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍，所以Ca2+在植物細胞中的分布極不平衡。1.鈣信號系統(tǒng)鈣離子植物細胞內(nèi)的游離鈣離子是細胞信號轉(zhuǎn)導過程中重要的第二信使植物信號系統(tǒng)和植物激素40植物細胞內(nèi)Ca2+存儲之間的關(guān)系是復雜的，Ca2+濃度在細胞器中是高的，但在細胞壁中與細胞質(zhì)中是低的。當細胞發(fā)生信號反應(yīng)時，多種細胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開了，使得Ca2+能夠沿著其化學梯度擴散進入細胞質(zhì)。Ca2+ATP酶以及可能Ca2+/H+反向運輸載體將細胞質(zhì)濃度返回到其開始的數(shù)值。所知的是，顯示的Ca2+的亞細胞濃度（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所引用的值從0.1到1mM不等）。細胞質(zhì)結(jié)合位點的濃度已經(jīng)在約0.5到1mM時測量。自由的細胞質(zhì)Ca2+與這些結(jié)合位點是相等的。細胞質(zhì)Ca2+濃度的上升，活化了鈣調(diào)素，因此啟動了接下來的下游反應(yīng)。IP3，1，4，5-三磷酸肌醇。細胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+

的相互作用植物信號系統(tǒng)和植物激素41

質(zhì)膜與細胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；質(zhì)膜上Ca2+泵將膜內(nèi)的鈣泵出細胞，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，細胞器膜的Ca2+泵將胞質(zhì)中Ca2+的積累在細胞器(胞內(nèi)鈣庫)中，Ca2+通道則控制Ca2+外流。胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。植物細胞中Ca2+的運輸系統(tǒng)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在(圖6-26)植物信號系統(tǒng)和植物激素42許多信號如藍光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進入，增加胞質(zhì)中Ca+，這樣引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導途徑通過Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。藍光和觸摸也能通過其他路線改變細胞內(nèi)的Ca+、幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導因子等化學物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性可靠鈣離子濃度變化的不同形式來體現(xiàn)。植物信號系統(tǒng)和植物激素43細胞質(zhì)中開放的Ca+2通道附近Ca+2的分配顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍的最低植物信號系統(tǒng)和植物激素44圖18.48花粉管在其頂端區(qū)域維持了一個穩(wěn)定的細胞質(zhì)Ca2+梯度。[Ca2+]i的穩(wěn)定梯度對生長尤為重要，是來源于與頂端相關(guān)的Ca2+通道的聚焦?；ǚ酃芸梢杂美鏸ndo-1或fura-2的Ca2+敏感性比例的成像染色劑,并通過熒光顯微照相相對于Ca2+進行定量。植物信號系統(tǒng)和植物激素四、蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進行共價修飾的過程。蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(proteinkinase)和蛋白磷酸酯酶(proteinphosphatase)所催化的，它們是上述的幾類胞內(nèi)信使進一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進一步轉(zhuǎn)導信號。蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)式NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP，45植物信號系統(tǒng)和植物激素外來信號與相應(yīng)的受體結(jié)合，會導致后者構(gòu)象發(fā)生變化，隨后就可通過引起第二信使的釋放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性，所以與信號結(jié)合后可立即得到激活，引起細胞反應(yīng)。胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進一步轉(zhuǎn)導信號46植物信號系統(tǒng)和植物激素18.63許多由蛋白磷酸化酶傳導的信號，級聯(lián)反應(yīng)和基因表達。MAPK－活化的促進細胞分裂的蛋白激酶TF－轉(zhuǎn)錄因子Ras－一種小的GTP酶通過受體激活一系列的蛋白激酶，導致蛋白質(zhì)磷酸化的級聯(lián)(cascade)反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，前一反應(yīng)的產(chǎn)物是后一反應(yīng)中的催化劑，每次修飾就產(chǎn)生一次放大作用47植物信號系統(tǒng)和植物激素蛋白激酶可對其底物蛋白質(zhì)所特定的氨基酸殘基進行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號轉(zhuǎn)導過程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是轉(zhuǎn)錄因子，因而它們既可以直接通過對酶的磷酸化修飾來改變酶的活性，也可以通過修飾轉(zhuǎn)錄因子而激活或抑制基因的表達，從而使細胞對外來信號作出相應(yīng)的反應(yīng)。蛋白激酶是個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等3類，它們分別將底物蛋白質(zhì)絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸磷酸化。在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多種，它們的作用也表現(xiàn)在多個方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不親和性以及細胞分裂等。(一)蛋白激酶49植物信號系統(tǒng)和植物激素蛋白激酶中研究得較多的是最初從大豆中得到的依賴于鈣離子的蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)，CDPK有一與鈣結(jié)合位點。一般來說，CDPK在其氨基端有一個激酶活性域，在其羧基端有一個類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在兩者之間還有一個抑制域。當位于CDPK上類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域上的鈣離子結(jié)合位點與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在這類蛋白激酶。現(xiàn)已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有細胞骨架成分、膜運輸成分、離子通道、質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶等。鈣依賴型蛋白激酶+Ca+2激酶活性50植物信號系統(tǒng)和植物激素如從燕麥中分離出與質(zhì)膜成分相結(jié)合的CDPK成分可將質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶磷酸化，從而調(diào)節(jié)跨膜離子運輸?shù)恼{(diào)控。除CDPK類外，還有與光敏色素密切相關(guān)的鈣依賴型蛋白激酶、同時受鈣離子和鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的蛋白激酶等。近年來在水稻篩管汁液中也測出一個分子量為17000高度磷酸化的蛋白質(zhì)以及另一個分子量為65000，具有蛋白激酶活性的蛋白質(zhì)，蛋白激酶的活性依賴于Ca2+的存在。篩管汁液內(nèi)依賴Ca2+的蛋白激酶的發(fā)現(xiàn)，說明篩管內(nèi)存在著信號傳導系統(tǒng)。許多植物的SE-CC復合體與周圍細胞基本上是共質(zhì)體隔離的。它一方面在篩管液流中傳遞著激素等化學信號物質(zhì)，另一方面又可憑細胞表面質(zhì)膜上的受體接受外界刺激，進而改變篩管汁液內(nèi)自由Ca2+的濃度Ca2+作為第二信使激發(fā)篩管內(nèi)的蛋白磷酸化作用，從而調(diào)控細胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，完成從源到庫的信息傳導。51植物信號系統(tǒng)和植物激素(二)蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶逆磷酸化作用，是終止信號或一種逆向調(diào)節(jié)，與蛋白激酶理論上有同等重要意義，現(xiàn)在植物中鑒定出幾種不同的蛋白質(zhì)磷酸酯酶。如豌豆、胡蘿卜中的Type1蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡蘿卜、小麥中的Type2A和Type2C蛋白磷酸酯酶等。有研究表明，Type1蛋白磷酸酯酶可能與植物細胞的有絲分裂過程的調(diào)控有關(guān)。在豌豆保衛(wèi)細胞中存在一種依賴鈣離子的蛋白磷酸酯酶，它與K+的轉(zhuǎn)移和氣孔的開閉有關(guān)。雖然磷酸化或去磷酸化的過程本身是單一的反應(yīng)，但多種蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化的結(jié)果是不同的，很可能與實現(xiàn)細胞中各種不同刺激信號的轉(zhuǎn)導過程有關(guān)。事實上，正是蛋白質(zhì)磷酸化的可逆性為細胞的信息提供了一種開關(guān)作用。在有外來信號刺激的情況下，通過去磷酸化或磷酸化再將之關(guān)閉。這就使得細胞能夠有效而經(jīng)濟地調(diào)控對內(nèi)外信息的反映。52植物信號系統(tǒng)和植物激素圖18.36磷脂酶A2（PLA2）在植物信號反應(yīng)中假定的作用。PLA2的活化作用將磷脂酰膽堿（PL）水解成為溶血卵磷脂（LysoPC）釋放的自由脂肪酸可以用于調(diào)節(jié)基因表達誘導作用的茉莉酸。雖然連接所有組分的確切關(guān)系尚未完全闡明，這種途徑也無疑在脅迫信號的傳導過程中具有重要的作用。53植物信號系統(tǒng)和植物激素除上述幾類植物細胞信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)以外，還存在其它一些信號轉(zhuǎn)導因子，有人認為，凡是能在胞外刺激信號下發(fā)生改變的胞內(nèi)因子，如果該因子的變化能引起細胞生理活動的變化，則這種因子就是細胞的第二信使。一些化學物質(zhì)，如H+、H2O2、Mg2+、氧化還原物質(zhì)以及胞質(zhì)pH等，是否是植物的胞內(nèi)信使，尚在探討之中。此外，以往把信號系統(tǒng)看成是一種因果關(guān)系的線性鏈，然而現(xiàn)在看來，參與傳遞信號的各因子之間的關(guān)系是非常復雜的，信號系統(tǒng)實際是一個信號網(wǎng)絡(luò)，多種信號分子相互聯(lián)系，立體交叉，協(xié)同作用，實現(xiàn)生物體中的信號傳導過程。54植物信號系統(tǒng)和植物激素圖18.71在植物信號傳導網(wǎng)絡(luò)中一些已知的反應(yīng)。這些反應(yīng)的復雜性可能會隨著研究研究的深入而得到進一步的了解。網(wǎng)絡(luò)中央的圖形為蛋白質(zhì)激酶，其中有許多蛋白質(zhì)激酶還有待進一步描繪MAPK-促分裂素活化的蛋白質(zhì)激酶。55植物信號系統(tǒng)和植物激素

植物對病原體產(chǎn)生的激發(fā)與抑制物的反應(yīng)

A.抗性寄主的抗病反應(yīng)?？剐约闹髂茏R別病原體產(chǎn)生的激發(fā)子，識別反應(yīng)后激活信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)引起Ca2+的釋放和蛋白酶的磷酸化，誘導抗病基因活化，導致植保素、病原相關(guān)蛋白等抗病因子的生物合成，從而抗御病原體的侵染。B.寄主的感病機理。病原體產(chǎn)生的抑制物如寄主特異毒素HST，能抑制質(zhì)膜上ATP酶的活性，使質(zhì)膜中信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)喪失功能，不能對病原體的侵染及時作出反應(yīng)，即抗病基因不活化，細胞不合成抗病因子；也可能病原體產(chǎn)生的抑制物直接抑制抗病的基因的表達，從而使寄主感病