發(fā)酵學(xué)一假說代謝能支撐假說

發(fā)酵學(xué)一假說代謝能支撐假說第1頁/共29頁2023/3/82發(fā)酵學(xué)第一假說·代謝能支撐假說

能直接推動生命活動（做細(xì)胞功）的能量形式叫做代謝能。微生物細(xì)胞依靠其自備的能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)，把化學(xué)能或光能持續(xù)地轉(zhuǎn)化成代謝能，并直接用來支撐其自身的生命活動。第2頁/共29頁2023/3/83以上假說試圖說明三個問題：

①什么叫代謝能？

②微生物細(xì)胞怎樣獲得代謝能？

③代謝能與微生物的生命活動有什么

關(guān)系？第3頁/共29頁2023/3/84生命活動是生物體高度有序的序列反應(yīng)的總和，是耗能的、不可逆的過程。盡管不同的生物可以使用不同的能源；然而，實(shí)際上吸能的生物化學(xué)反應(yīng)只能接受代謝能（metabolicenergy），即可供細(xì)胞新陳代謝直接利用的能量形式。因此所有的生物體內(nèi)都存在把其他形式的能量轉(zhuǎn)化成代謝能的過程，以及代謝能支撐的問題。第4頁/共29頁2023/3/85

工業(yè)發(fā)酵過程主要是微生物細(xì)胞群體的生命活動過程。微生物細(xì)胞的生命活動當(dāng)然也是耗能的，微生物細(xì)胞的大量的生物化學(xué)反應(yīng)和細(xì)胞過程也只能接受代謝能。但是——第5頁/共29頁2023/3/86微生物細(xì)胞直接面向環(huán)境而獨(dú)立存在的處境，以及微生物細(xì)胞自主應(yīng)對環(huán)境變化的生存方式，要求微生物細(xì)胞必須自己解決能量形式轉(zhuǎn)換等生死攸關(guān)的問題。第6頁/共29頁2023/3/87也就是說微生物細(xì)胞必須自備與能源相對應(yīng)的能量形式轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)，并具備把能源提供的能量形式持續(xù)不斷地轉(zhuǎn)化成代謝能的能力，最終實(shí)現(xiàn)代謝能對微生物細(xì)胞生命活動的支撐。第7頁/共29頁2023/3/88

能量經(jīng)典地定義為物體做功的能力。能量是物質(zhì)運(yùn)動的一種度量，對應(yīng)于物質(zhì)不同的運(yùn)動形式，能量也有不同的形式。代謝能是對應(yīng)于生命運(yùn)動的能量形式，是生物體直接用來建設(shè)自身或維持生命活動的能量形式。

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代謝能以高能磷酸鍵或電場的方式儲存在代謝能的載體中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常見的代謝能載體，ATP（能量貨幣）和Δp（質(zhì)子運(yùn)動勢，能庫）是代謝能最常見的供體。第9頁/共29頁2023/3/810代謝能支撐假說是發(fā)酵學(xué)最基本的假說，它規(guī)定了工業(yè)發(fā)酵的生物學(xué)屬性。本章將以代謝能支撐假說為中心，闡述微生物細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換、化能異養(yǎng)型微生物生物氧化的氧化還原本質(zhì)，進(jìn)而認(rèn)識：第10頁/共29頁2023/3/811

微生物細(xì)胞進(jìn)行持續(xù)的能量代謝是微生物細(xì)胞的生命線，也是工業(yè)發(fā)酵成立的最起碼的條件。第11頁/共29頁2023/3/812第一節(jié)微生物細(xì)胞過程的熱力學(xué)

2.1.1生命系統(tǒng)是開放系統(tǒng)2.1.2經(jīng)典熱力學(xué)與微生物代謝2.1.3吉布斯自由能和代謝能第12頁/共29頁2023/3/813細(xì)胞過程的熱力學(xué)研究細(xì)胞的單個反應(yīng)和以代謝網(wǎng)絡(luò)為基礎(chǔ)的代謝的可行性。

2.1.1生命系統(tǒng)是開放系統(tǒng)

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熱力學(xué)分為平衡態(tài)熱力學(xué)（或經(jīng)典熱力學(xué)）和非平衡熱力學(xué)。經(jīng)典熱力學(xué)只考慮平衡狀態(tài)，因此，對于細(xì)胞通過代謝途徑而實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)化的特性的深入研究，幾乎沒有幫助。熱力學(xué)第二定律加上吉布斯相平衡原理，能夠確定某一反應(yīng)或轉(zhuǎn)化過程是否可行等（是否可沿某一方向進(jìn)行），但卻不能給出反應(yīng)速率。它們主要應(yīng)用于封閉系統(tǒng)中的可逆反應(yīng)，在封閉系統(tǒng)中，這些反應(yīng)最終幾乎總是達(dá)到平衡態(tài)。第14頁/共29頁2023/3/815

然而，生命系統(tǒng)是開放系統(tǒng)，不會達(dá)到平衡。它們通過將高焓低熵的基質(zhì)轉(zhuǎn)化成低焓高熵的代謝產(chǎn)物，不斷地獲得自由能（其中一部分轉(zhuǎn)化為代謝能，用來推動有序化進(jìn)程）。吉布斯自由能：

G=H－TS

G，吉布斯自由能

H，物系的焓（描述恒壓熱效應(yīng)）

T，絕對溫度

S，物系的熵（描述混亂程度）第15頁/共29頁2023/3/8162.1.2經(jīng)典熱力學(xué)與微生物代謝第16頁/共29頁2023/3/817熱力學(xué)把宇宙中我們感興趣的部分定義為系統(tǒng)，諸如一個生物反應(yīng)器或一個細(xì)胞，而把其他部分叫做它的環(huán)境。系統(tǒng)是開放的還是封閉的、隔離的，取決于其是否可與環(huán)境交換物質(zhì)和能量。因?yàn)榛罴?xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)、釋放代謝產(chǎn)物，并做功和放熱。因此它們是開放系統(tǒng)。第17頁/共29頁2023/3/818系統(tǒng)狀態(tài)由一組狀態(tài)函數(shù)來定義。這些狀態(tài)函數(shù)包括內(nèi)能（U，系統(tǒng)固有的全部能量的度量，描寫恒容熱效應(yīng)的狀態(tài)函數(shù)）、焓（H，描寫恒壓熱效應(yīng)的狀態(tài)函數(shù)）、熵（S，系統(tǒng)混亂程度的度量）。這些狀態(tài)函數(shù)可用來表示和解釋這兩個熱力學(xué)定律，經(jīng)典熱力學(xué)就是建立在這兩個定律的基礎(chǔ)上的。第18頁/共29頁2023/3/819這兩個定律是：

①熱力學(xué)第一定律：能量既不能創(chuàng)生也不能消滅。用數(shù)學(xué)方式表達(dá)為：ΔU=0，其含義是，在任何隔離系統(tǒng)中系統(tǒng)儲藏的能量不變。

②熱力學(xué)第二定律：自發(fā)過程向熵值（宇宙的總的混亂程度）增加的方向進(jìn)行。用數(shù)學(xué)方式表達(dá)為：ΔS＞0，其含義是，在任何隔離系統(tǒng)中，不違背第一定律的過程得以進(jìn)行的最起碼的條件是該系統(tǒng)的熵值增加。第19頁/共29頁2023/3/820

如果把我們研究的系統(tǒng)與它所處的環(huán)境加在一起，看作一個隔離系統(tǒng)，這個重新劃定的隔離系統(tǒng)服從經(jīng)典熱力學(xué)。熱力學(xué)第一定律闡明了任何過程都是能量守恒的，也就是說系統(tǒng)產(chǎn)生的能量必須由它的環(huán)境吸收。第二定律闡明了過程的自發(fā)性取決于總的熵變，在這個重新劃定的隔離系統(tǒng)中，系統(tǒng)有序程度的增加，必須由它的環(huán)境混亂程度的更多的增加來彌補(bǔ)。

第20頁/共29頁2023/3/821

在研究細(xì)胞過程時，自發(fā)性確實(shí)是一個非常重要的問題。然而，要確定整個宇宙的熵變化是不可能的，所以把自發(fā)過程引起的宇宙的混亂程度作為評估自發(fā)性的標(biāo)準(zhǔn)，是難以操作的。第21頁/共29頁2023/3/822而且，過程的自發(fā)性不能單獨(dú)由所研究的系統(tǒng)的熵變來決定，因?yàn)榧词乖谙到y(tǒng)的熵減少（即ΔS系統(tǒng)＜0的情況下），放熱過程（即ΔH系統(tǒng)＜0，也就是熱量從系統(tǒng)放出）也可能自發(fā)進(jìn)行。譬如，變性的蛋白質(zhì)自發(fā)折疊成高度有序的天然構(gòu)象（系統(tǒng)的熵減少，ΔS系統(tǒng)＜0），就是一例。當(dāng)然在這種情況下，宇宙的總熵還是增加的，因?yàn)榄h(huán)境的熵的增加足以抵消系統(tǒng)的熵的減少。那么用什么量來判斷自發(fā)過程好呢？第22頁/共29頁2023/3/8232.1.3吉布斯自由能和代謝能第23頁/共29頁2023/3/824

由于熵在使用上的這些困難，自發(fā)性可由另一狀態(tài)函數(shù)吉布斯自由能來確定：

G=H-TS

這個狀態(tài)函數(shù)是由J.WillardGibbs于1878年提出的。系統(tǒng)自由能的減少等于系統(tǒng)在恒溫、恒壓可逆過程中所做的最大有用功（不包括位移功）。在不可逆過程中系統(tǒng)所做的功必然小于體系自由能的減少。第24頁/共29頁2023/3/825由于活細(xì)胞中的所有生物化學(xué)過程幾乎都是在恒溫、恒壓條件下進(jìn)行的，在研究微生物的能量代謝時自然會對自由能的變化ΔG發(fā)生興趣。第25頁/共29頁2023/3/826在恒溫恒壓條件下，各類化學(xué)反應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行，取決于自由能的變化ΔG的值，但反應(yīng)的ΔG與變化的途徑無關(guān)。

當(dāng)ΔG＜0時，自發(fā)過程，被稱為是放能的（exoergic）過程，它們可以用來做功；

當(dāng)ΔG＝0時，反應(yīng)已達(dá)到平衡，即其正向過程和逆向過程正好處于平衡；

當(dāng)ΔG＞0時，非自發(fā)過程，被稱為吸能的（endergonic）過程，必須注入自由能才能驅(qū)動此類過程。第26頁/共29頁2023/3/827在細(xì)胞中，能直接驅(qū)動吸能過程的自由能有兩類供體：在細(xì)胞內(nèi)流通的能量貨幣（以ATP為代表）和能化了的生物膜（以Δp為代表）。它們一般在代謝過程中形成，在代謝過程中使用，特別是它們作為細(xì)胞的組成成分，在細(xì)胞的代謝中再生和周轉(zhuǎn)。