動(dòng)物生物化學(xué)課件糖代謝

動(dòng)物生物化學(xué)課件糖代謝第一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日本章主要內(nèi)容：糖在動(dòng)物體內(nèi)的一般概況糖原的分解與合成代謝葡萄糖的分解代謝糖異生磷酸戊糖途徑糖代謝各途徑之間的關(guān)系第二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日※動(dòng)物機(jī)體主要的能源和碳源

提供70%的能量；神經(jīng)系統(tǒng)、胎兒和乳的合成消耗更多的葡萄糖；為氨基酸和脂肪合成提供C的來(lái)源※構(gòu)成組織細(xì)胞的成分核酸中的核糖，結(jié)締組織中的蛋白多糖，細(xì)胞膜上的糖脂和糖蛋白等※其他方面如信號(hào)傳導(dǎo)，免疫機(jī)能1.糖在動(dòng)物體內(nèi)的一般概況1.1糖的生理功能第三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日1.糖在動(dòng)物體內(nèi)的一般概況1.2糖的代謝概況動(dòng)物體內(nèi)糖的來(lái)源非反芻動(dòng)物反芻動(dòng)物動(dòng)物體內(nèi)糖的代謝第四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日消化吸收異生作用 糖原分解氧化供能

貯存轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)

葡萄糖血糖的來(lái)源和去路1.糖在動(dòng)物體內(nèi)的一般概況

1.3血糖 概念：血液中所含的葡萄糖。第五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日1.糖在動(dòng)物體內(nèi)的一般概況1.3血糖意義反映機(jī)體的能量水平，糖的分解和利用的動(dòng)態(tài)平衡，對(duì)大腦、胎兒尤為重要糖尿血糖水平相對(duì)恒定，超過(guò)腎糖閾值，葡萄糖隨尿排出激素的調(diào)節(jié)作用胰島素下調(diào)；胰高血糖素、腎上腺素、糖皮質(zhì)激素上調(diào)第六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日

糖原(glycogen)，又稱動(dòng)物淀粉，支鏈，分子量數(shù)百萬(wàn)以上。主要由葡萄糖以α（1，4）糖苷鍵相連（93%），以少量α（1，6）糖苷鍵（7%）形成分支。有肝糖原和肌糖原。2.糖原的分解與合成2.1糖原結(jié)構(gòu)第七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日1HOHHCH2OH OHOHHHOH41HHCH2OH OHOHHHOHO41HHCH2OH OHOHHHOHOO41HHOCH2OH OHOHHHOH

OOPO O1HOHHCH2OH OHOHHHOH41HHCH2OH OHOHHHOHO4HCH2OH OHOHHHOHOHO41HOHHCH2OH OHOHHHOH

OHOPO O2.糖原的分解與合成

2.2糖原分解

斷鍵部位+1+糖原的非還原末端

磷酸化酶細(xì)胞內(nèi)糖原在磷酸化酶催化下形成大量葡萄糖-1-磷酸第八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日糖原磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶α-1，6糖苷酶Pi脫支酶第九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日OHOHOHHOHCH2OH OH HHOHHOPO32-HOHCH2OPO32-

OHH H

OHHOHHOHHOHCH2OH OH HHOH+Pi磷酸葡萄糖 變位酶葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖

葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸，最終又在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解成葡萄糖。第十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日葡萄糖ATP2+葡萄糖-6-磷酸ADP2.糖原的分解與合成

2.3糖原合成

每個(gè)葡萄糖分子都須磷酸化成為6-P-葡萄糖，再 異構(gòu)成為1-P-葡萄糖，然后進(jìn)一步活化為UDPG。在

糖原引物的非還原端逐個(gè)加上葡萄糖基，同時(shí)釋放 出UDP，糖原合成酶是這個(gè)反應(yīng)的關(guān)鍵酶。由分支 酶催化糖鏈的分支。己糖激酶 MgA：第十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日UDPG+糖原（Gn）UDP糖原（Gn+1）C：D：UDP-葡萄糖

焦磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸UTPUDP-葡萄糖PPi

無(wú)機(jī)焦磷酸酶

PPi2Pi

糖原合酶

HOHOHOHHCH2OHHOHHOPO32-HOHHOHOHOHHCH2OPO32-HOH磷酸葡萄糖 變位酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸B：第十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日E：第十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日1897年，Buchner兄弟由蔗糖發(fā)酵成乙醇的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)。酵解是在無(wú)氧或缺氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（ATP）釋放的過(guò)程。G.Embden和O.Meyerhof揭示了其途徑。酵解途徑的酶系存在于胞液中。3.糖的分解代謝3.1糖酵解—糖的無(wú)氧氧化第十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日注意，這個(gè)過(guò)程消耗了ATP，反應(yīng)不可逆。酵解的反應(yīng)過(guò)程：第一階段葡萄糖生成丙酮酸第十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日注意，這個(gè)過(guò)程消耗了ATP，反應(yīng)不可逆。第十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日第一個(gè)高能磷酸鍵形成當(dāng)?shù)孜锇l(fā)生脫氫或脫水時(shí)，使其分子內(nèi)部能量重新分布而形成高能磷酸鍵（或高能硫酯鍵），然后將高能鍵轉(zhuǎn)移給ADP（或GDP）生成ATP（或GTP）的過(guò)程，稱為底物水平磷酸化。第十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日↘第二次底物水平 磷酸化生成ATP第十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日第二階段丙酮酸還原成乳酸第十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日磷酸果糖激酶NADH+H+丙酮酸激酶葡萄糖磷酸二羥丙酮乙醇

3-磷酸甘油醛脫氫酶

1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸

變位酶

2-磷酸甘油酸烯醇化酶

己糖激酶-ATP

6-磷酸葡萄糖磷酸己糖異構(gòu)酶

6-磷酸果糖

-ATP

1，6-二磷酸果糖

醛縮酶

磷酸烯醇式丙酮酸

+ATP

乳酸脫氫酶乙醛丙酮酸乳酸+ATP糖原1-P-G糖酵解途徑第二十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日糖酵解的特點(diǎn)A、細(xì)胞內(nèi)定位：胞液B、限速酶：3個(gè)C、能量生成：凈生成2個(gè)ATP分子。若從糖原開(kāi)始，可凈生成3分子ATP。D、不需氧。E、糖酵解可從葡萄糖開(kāi)始，也可從糖原的葡萄糖單位開(kāi)始。第二十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日糖酵解的生理意義①是動(dòng)物機(jī)體在無(wú)氧或供氧不充分的情況下通過(guò)分解葡萄糖或糖原獲得部分能量的重要方式。②運(yùn)動(dòng)和使役的動(dòng)物肌肉，一些供氧不足的組織，如視網(wǎng)膜、皮膚、睪丸以及腫瘤等組織通過(guò)這個(gè)途徑獲得部分能量。③酵解途徑與糖的有氧氧化途徑、磷酸戊糖途徑以及異生途徑都有密切聯(lián)系。第二十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日3.糖的分解代謝3.2有氧氧化（aerobicoxidation）概念：有氧條件下,葡萄糖徹底氧化生成CO2和H2O,并伴有能量釋放的過(guò)程。四個(gè)階段葡萄糖降解為丙酮酸丙酮酸氧化三羧酸循環(huán)呼吸鏈氧化第二十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)H++eO2O2O2H2OCO2胞液線粒體第二十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日同EMP途徑第一階段由葡萄糖

第二階段

丙酮酸丙酮酸氧化

丙酮酸（3C）轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA（2C），在線粒體中進(jìn)行，由丙酮酸脫氫酶系催化，為不可逆反應(yīng)，它包含有三個(gè)酶?？偡磻?yīng)如下：乙酰CoA

OH3CC~SCoA+CO2丙酮酸脫氫酶復(fù)合體NAD+NADH+H+

OH3CCCOOH+HSCoA丙酮酸第二十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日丙酮酸脫氫酶復(fù)合體B、輔酶a）TPP（E1、維生素B1）b）FAD

（E3、維生素B2）c）NAD+（E3、維生素PP）d）CoA（泛酸）e）硫辛酸（E2）A、酶a）丙脫酸脫氫酶（E1）b）二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶（E2）c）二氫硫辛酸脫氫酶（E3）第二十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日丙酮酸氧化脫羧的特點(diǎn)：

A、脫2H（NAD+）B、脫羧（C3C2）C、限速酶，不可逆D、產(chǎn)生高能硫酯鍵第二十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日第三階段三羧酸循

環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCA)▲概念：以乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的反應(yīng)為起始，對(duì)乙酰基團(tuán)進(jìn)行氧化脫羧再生成草酰乙酸的單向循環(huán)反應(yīng)序列。

1937年Crebs提出，又稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。第二十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日oxaloacetateacetylCoAcitrateHSCoA

三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程A、檸檬酸的形成

檸檬酸合成酶第二十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日要點(diǎn)：A、檸檬酸合成酶（citratesynthase），關(guān)鍵酶B、反應(yīng)不可逆。C、C2+C4→C6（實(shí)際進(jìn)入TAC的是乙?；?。第三十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日順烏頭酸酶順烏頭酸酶（Aconitase），可逆。

順烏頭酸酶citrateisocitrateB、異檸檬酸的形成第三十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日isocitratea-ketoglutarateC、第一次氧化脫羧

異檸檬酸脫氫酶第三十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日要點(diǎn)：A、異檸檬酸脫氫酶是關(guān)鍵酶B、第一次脫氫（NAD+→NADH+H+）C、第一次脫羧（C6→C5+CO2）。D、不可逆，需Mn++、Mg++。第三十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日a-ketoglutaratesuccinyl-CoAD、第二次氧化脫羧

α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體第三十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日要點(diǎn)：A、α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體關(guān)鍵酶，不可逆，類似丙酮酸脫氫酶復(fù)合體。B、第二次脫氫（NAD+→NADH+H+）C、第二次脫羧（C5→C4+CO2）。D、產(chǎn)生高能硫酯鍵，為下一步底物水平磷酸化做準(zhǔn)備。第三十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日succinyl-CoAsuccinateE、底物水平磷酸化

琥珀酰輔酶A合成酶第三十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日要點(diǎn)：A、琥珀酰輔酶A合成酶，反應(yīng)可逆。B、底物水平磷酸化，生成1分子ATP。是整個(gè)三羧酸循環(huán)過(guò)程中唯一一次底物水平磷酸化。第三十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日f(shuō)umarate

succinate注意：A、第三次脫氫（FAD→FADH2）F、琥珀酸脫氫生成延胡索酸

琥珀酸脫氫酶第三十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日f(shuō)umaratemalateG、延胡索酸加水生成蘋果酸

延胡索酸酶第三十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日注意：A、第四次脫氫（NAD+→NADH+H+）malateoxaloacetateH、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶第四十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶系檸檬酸合成酶第四十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)：A、細(xì)胞內(nèi)定位：線粒體B、限速酶：3個(gè)C、整個(gè)過(guò)程不可逆D、需氧參與，共消耗4個(gè)氧原子E、TAC一周：脫氫4次，其中3次脫氫由NAD+接受，1次由FAD接受F、1次底物水平磷酸化，生成1molATPG、消耗了2mol的水第四十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日NADH2和FADH2所攜帶的H原子來(lái)自循環(huán)中代謝中間物的脫氫。在有氧條件下，每2個(gè)H原子可以通過(guò)呼吸鏈（電子傳遞系統(tǒng)）傳遞給1/2O2，生成H2O，并且有能量釋放用以合成ATP。1分子NADH2經(jīng)呼吸鏈生成1分子H2O和2.5個(gè)ATP1分子FADH2經(jīng)呼吸鏈生成1分子H2O和1.5個(gè)ATP以1分子的葡萄糖完全氧化為例進(jìn)行能量計(jì)算第四十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日碳源乙酰CoA→2CO2能量1GTP→1ATP

共10ATP

3NADH→2.5ATP×3=7.5ATP1FADH2→1.5ATP×1=1.5ATP1分子乙酰CoA通過(guò)TCA循環(huán)脫下的氫由NADH及FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，由此而形成10分子的ATP第四十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日第一階段（胞液）：生成2ATP

生成2NADH2

計(jì)7（5）ATP計(jì)5ATP第二階段（線粒體）：2NADH2第三階段（線粒體）：6NADH22CO24CO2

2FADH2

2GTP（或2ATP） 計(jì)20ATP共計(jì)32（30）ATP和6CO2第四十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日有氧氧化的生理意義①糖的有氧氧化是動(dòng)物獲得能量的主要方式。②糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解代謝的共同歸宿。③糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)互相轉(zhuǎn)變和聯(lián)系的共同樞紐。④糖的有氧氧化途徑為嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循環(huán)的重要組成部分。第四十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日

課堂提問(wèn)1.下列哪一種不是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的輔酶（）A.TPPB.FADC.NAD+D.硫辛酸E.生物素2.糖原的1個(gè)葡萄糖殘基經(jīng)糖酵解可凈生成（）個(gè)ATP A.1B.2C.3D.43.1分子葡萄糖有氧氧化時(shí)共有（）次底物水平磷酸化

A.2B.3C.4D.5E.64.1分子葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解，該反應(yīng)途徑中有 （）次脫氫反應(yīng)

A.10B.12C.4D.16E.185.糖原分解所得到的初產(chǎn)物是（）A.葡萄糖B.UDPGC.1-磷酸葡萄糖D.6-磷酸葡萄糖E.1-磷酸葡萄糖和葡萄糖第四十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日3.糖的異生作用3.1概念由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原的過(guò)程。但是這種轉(zhuǎn)變不是糖分解代謝的簡(jiǎn)單逆轉(zhuǎn)，必須克服那些由關(guān)鍵酶所催化的不可逆反應(yīng)造成的“能障”。第四十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日糖異生途徑的三個(gè)能障丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二磷酸果糖→6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖→葡萄糖第四十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日CO2COOO

–C--O--P-- CH2O–COOH丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸

A、丙酮酸ATPCOO–CO2C=OO–CH3ADP+PiCOO–GTPC=O CH2磷酸烯醇式丙酮酸

GDP第五十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日注意：a、消耗2個(gè)ATP分子。b、丙酮酸羧化酶，輔基：生物素磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶均為限速酶。前者僅存在于線粒體，后者存在于線粒體和胞液。第五十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日B、1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖C、6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖激酶-1ATPADP果糖－1，6－二磷酸H3PO4己糖激酶葡萄糖激酶ATP

葡萄糖ADPH2OH3PO4葡萄糖6-磷酸酶

H2O酶果糖雙磷酸酶-1：為限速酶葡萄糖6-磷酸酶：為限速酶第五十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日線粒體胞液第五十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日糖異生的特點(diǎn)A、組織定位：肝（90%）、腎（10%）B、細(xì)胞內(nèi)定位：胞液、線粒體C、限速酶：丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶果糖－1，6－二磷酸酶、葡萄糖-6-磷酸酶D、原料：甘油、乳酸、生糖氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等）第五十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日異生作用的意義和乳酸的利用

在糖的來(lái)源不足時(shí)，如饑餓、禁食等情況下，異生作用是維持機(jī)體血糖水平的重要手段，對(duì)神經(jīng)組織、大腦、胎兒尤其重要。

反芻動(dòng)物50%葡萄糖的來(lái)源通過(guò)丙酸的異生作用。 肝臟在氧化來(lái)自肌糖原酵解生成的乳酸同時(shí)，還可將其轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蚋翁窃瑢?shí)現(xiàn)對(duì)乳酸的再利用。見(jiàn)Corris循環(huán)。第五十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日乳酸循環(huán)---Lacticacidcycle定義：

在肌肉中葡萄糖經(jīng)糖酵解生成乳酸，乳酸經(jīng)血液運(yùn)到肝臟，肝臟將乳酸異生成葡萄糖。葡萄糖釋入血液后又被肌肉攝取，這種代謝循環(huán)途徑稱為乳酸循環(huán)，又稱Cori循環(huán)第五十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日乳酸循環(huán)（Cori循環(huán)）第五十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日4.糖的分解代謝-磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway）概念：指6-磷酸葡萄糖經(jīng)氧化反應(yīng)首先生成NADPH、CO2和5-磷酸核糖，再經(jīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入糖酵解途徑的過(guò)程稱為磷酸戊糖途徑。其主要功能不是生成ATP，而是生成5-磷酸核糖和NADPH。又稱為“磷酸戊糖旁路”。第五十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日

不依賴于有氧或無(wú)氧的葡萄糖分解途徑，約有30%的葡萄糖經(jīng)過(guò)這條途徑代謝，在胞液中進(jìn)行，尤其在合成代謝旺盛的組織中活躍。從6-P-葡萄糖開(kāi)始，經(jīng)過(guò)兩個(gè)階段：1.氧化階段產(chǎn)生NADPH2、CO2和5-P-核酮糖；2.非氧化階段，通過(guò)基團(tuán)的交換和分子內(nèi)部的重組，5-P-核酮糖又轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峒禾?。第五十九?yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日

6×葡萄糖-6-磷酸

NADPH6×6-磷酸-葡萄糖內(nèi)酯

6×6-磷酸-葡萄糖酸

NADPHCO2

6×5-磷酸-核桐糖

2×5-磷酸-核糖2×3-磷酸甘油醛

2×果糖-6-磷酸

2×果糖-6-磷酸4×5-磷酸-木酮糖

2×7-磷酸景天庚糖

2×4-磷酸赤蘚糖

2×3-磷酸甘油醛 果糖-1.6-二磷酸

H2O

Pi

果糖-6-磷酸第六十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)A、組織定位：肝、泌乳期乳腺、脂肪組織、腎上腺皮質(zhì)、紅細(xì)胞等。B、細(xì)胞內(nèi)定位：胞液。C、限速酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶D、基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可逆，是5-磷酸核糖的另一生成途徑。第六十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日磷酸戊糖途徑的生理意義①途徑生成的NADPH是生物合成反應(yīng)的供氫體。a、作為體內(nèi)合成代謝的供氫體，如膽固醇、脂肪酸的合成。b、參與體內(nèi)羥化反應(yīng)：如膽固醇、類固醇激素和膽汁酸的合成，以及生物轉(zhuǎn)化中的羥化反應(yīng)。c、維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。②途徑生成的磷酸核糖是合成核苷酸的原料。③與糖的酵解途徑