中國醫(yī)科大學(xué)生理細(xì)胞2課件

第三節(jié)

細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

Bioelectricalphenomenon當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，生物體內(nèi)的代謝及其外表活動(dòng)將發(fā)生相應(yīng)的改變，稱為生物機(jī)體的反應(yīng)（response）。能引起生物機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境變化，統(tǒng)稱刺激（stimulus）。三要素:強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率一切具有生命活動(dòng)的細(xì)胞、組織或機(jī)體對(duì)刺激都具有發(fā)生反應(yīng)的能力或特性，稱為興奮性（excitability）。閾強(qiáng)度

thresholdintensity(閾值)

在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間的變化率固定不變的情況下，能引起組織或細(xì)胞產(chǎn)生興奮(產(chǎn)生Ap)的最小刺激強(qiáng)度,是衡量組織興奮性的指標(biāo)。閾值∝1/興奮性閾刺激：達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激閾上刺激、閾下刺激概述（一）生物電：

可興奮細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在的跨膜電變化

（二）分類

組織器官：ECG、腦電、肌電等所

有細(xì)胞Ap的綜合表現(xiàn)單細(xì)胞受刺激動(dòng)作電位（Ap）

反應(yīng)

安靜時(shí)靜息電位（Rp）（三）生物電產(chǎn)生基礎(chǔ)1．機(jī)制：Na+和K+經(jīng)離子通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

2．離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的必備條件通透性：離子通道的開放濃度差：二、靜息電位Restingpotential，RP1.概念:細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。

膜外為零，膜內(nèi)負(fù)值。骨骼肌細(xì)胞RP：-90mV、神經(jīng)細(xì)胞RP：-70mV、紅細(xì)胞RP：-10mV

極化(polarization):外正內(nèi)負(fù)去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大復(fù)極化（repolarization)：由去極化恢復(fù)極化

2.機(jī)制：1）細(xì)胞內(nèi)外K+有勢(shì)能貯備，安靜時(shí)細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性2）K+經(jīng)細(xì)胞膜易化擴(kuò)散3）擴(kuò)散到膜外的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的電場(chǎng)力4)當(dāng)動(dòng)力（濃度差）＝

阻力（電位差）

K+的跨膜凈通量＝零，此時(shí)的電位差值稱為K+

的平衡電位（Ek）。鉀離子的平衡電位用Nernst公式計(jì)算：Ek=

——ln——

RT[K+]onF[K+]i

R氣體常數(shù)T絕對(duì)溫度n離子價(jià)數(shù)F法拉第常數(shù)Rp也是跨膜電位、膜電位、K+平衡電位膜電位：因電位差存在于膜的兩側(cè)同理可算出ENa,EK

的權(quán)重明顯大于ENaRP是權(quán)重后的EK和ENa的代數(shù)和,接近于EK

。證明RP是K+

外流形成的依據(jù)：

1）與經(jīng)Nernst公式計(jì)算的K+的平衡電位近似。K+電化學(xué)平衡電位(Ek)Ek＝59.5log[K+]o/[K+]i(mV)。

-87mV2）改變細(xì)胞外K+濃度將影響Rp值增加骨骼肌細(xì)胞外液中的K+濃度，RP減小。3）用K+通道阻斷劑TEA（四乙胺）后RP變小RP相當(dāng)于EK，實(shí)測(cè)值-77mV總是小,膜對(duì)Na+等離子也存在一定的通透性。二、動(dòng)作電位activepotential,AP

1.概念：在RP的基礎(chǔ)上可興奮細(xì)胞受到有效刺激后引起的可擴(kuò)布、快速電位倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。2.波形

：脈沖樣的主要部分即鋒電位和稍后的后電位（去極化和超極化后電位）。全過程為：極化—去極化—反極化—復(fù)極化—超極化—恢復(fù)。

刺激后,膜對(duì)Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢(shì)能貯備↓

Na+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散的Na+抵消膜內(nèi)負(fù)電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對(duì)抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流3.機(jī)制-ENa∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)依據(jù)有：①超射值與經(jīng)Nernst公式計(jì)算所得ENa相近；②改變細(xì)胞外液中Na+濃度，Ap的幅度改變；③采用Na+

通道的特異性阻斷劑河豚毒

(tetrodotoxibn,TTX)后Ap不再產(chǎn)生；④膜片鉗可觀察到Ap與Na+

通道開放的高度相關(guān)。Na+通道關(guān)閉K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道阻斷劑：四乙胺（TEA）30-31頁鈉通道：關(guān)閉-激活-失活

復(fù)活m表示激活門h表示失活門鉀通道：激活-去激活(關(guān)閉)n是激活門,無失活門4.AP的形成的離子基礎(chǔ)：

①升支:Na+通道激活Na+內(nèi)流；

降支:K+通道激活K+外流；②靜息水平:

Na+-K+泵活動(dòng)③負(fù)后電位(后去極化):K+外流減弱(外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流)④正后電位(后超極化):生電性鈉泵作用⑤Ap的幅度=|RP|+超射值=|EK|+ENa⑥AP的產(chǎn)生不耗能，AP的恢復(fù)是耗能。1.閾電位thresholdpotential

：

是誘發(fā)產(chǎn)生Ap，使Na+通道大量開放時(shí)的臨界膜電位。需要用閾刺激。

神經(jīng)纖維Rp-70mv，閾電位-55mv。

2.局部興奮：閾下剌激引起受刺激膜少量鈉通道開放所產(chǎn)生的、較小的局部去極化電位。又稱局部反應(yīng)

localresponse可被外流的K+所抵消。電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的改變主要由膜電位變化引起對(duì)Na+的驅(qū)動(dòng)力：

EM－ENa=﹣70mV-(+60mV)=﹣130mVNa+內(nèi)流內(nèi)向電流inwardcurrent對(duì)K+的驅(qū)動(dòng)力：EM－EK=﹣70mV-(﹣90mV)=+20mVK+外流外向電流outwardcurrent當(dāng)EM=+30mV，對(duì)Na+的驅(qū)動(dòng)力=﹣30mV

對(duì)K+的驅(qū)動(dòng)力=+120mV4.屬于局部電位的有（1）肌細(xì)胞的終板電位EPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位Ap的產(chǎn)生機(jī)制1.閾刺激或閾上刺激使膜的Na+通道開放，Na+順電化學(xué)梯度內(nèi)流，膜去極化達(dá)閾電位水平，進(jìn)而使大量Na+通道開放，形成Na+通道的激活對(duì)膜去極化的正反饋，形成AP的上升支。2.達(dá)到ENa，Na+通道失活，而K+通道開放，K+外流，復(fù)極化形成AP的下降支。3.鈉泵將進(jìn)入膜內(nèi)的Na+泵出膜外，同時(shí)將膜外多余的K+

泵入膜內(nèi)，恢復(fù)興奮前狀態(tài)。失活

激活復(fù)活關(guān)閉激活失活離子通道的性狀：以鈉通道為例由膜電位決定其功能狀態(tài)的通道，稱為電壓依賴式通道。（二）可興奮細(xì)胞Excitablecell興奮性的周期性變化1.Absoluterefractoryperiod

絕對(duì)不應(yīng)期（相當(dāng)鋒電位）：興奮性降至零,Na+通道失活，決定兩次興奮的最小間隔時(shí)間。2.Relativerefractoryperiod

相對(duì)不應(yīng)期（相當(dāng)負(fù)后電位前期

）：興奮性漸恢復(fù)低于正常，Na+通道部分恢復(fù)，閾上⊕→Ap3.Supranormalperiod

超常期（相當(dāng)于負(fù)后電位后期）,

興奮性>正常，Na+通道大部分恢復(fù)（備用），膜電位與閾電位較近。4.Subnormalperiod

低常期（相當(dāng)于正后電位）,興奮性<正常，Na+通道備用狀態(tài)，膜電位與閾電位較遠(yuǎn)。閾上⊕→Ap分期與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系興奮性刺激絕對(duì)不應(yīng)期

鋒電位無任何強(qiáng)大刺激相對(duì)不應(yīng)期負(fù)后電位前期漸恢復(fù)閾上刺激超常期負(fù)后電位后期＞正常閾下刺激低常期正后電位＜正常閾上刺激

絕對(duì)不應(yīng)期的長短決定了組織在單位時(shí)間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。（三）興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制

PropagationofAp1.無髓鞘神經(jīng)纖維Ap傳導(dǎo)機(jī)制—局部電流Localcurrenttheory

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)，實(shí)際上是由局部電流引起的逐步興奮過程。

靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的負(fù)電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng)形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位