海洋生態(tài)學(xué)第三課

食品與環(huán)境學(xué)院

張議文zhangyiwen@3-1生態(tài)因子作用的一般規(guī)律3-2光照3-3溫度3-4海流3-5鹽度3-6溶解氣體第三章海洋主要生態(tài)因子及其對生物的作用一、環(huán)境與生態(tài)因子二、限制因子的原理三、生物與環(huán)境的辯證關(guān)系3-1生態(tài)因子作用的一般規(guī)律一、環(huán)境與生態(tài)因子環(huán)境(environment)泛指生物周圍存在的一切事物某一特定生物體或生物群體以外的空間及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。生態(tài)因子(ecologicalfactors)環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。溫度、濕度、食物和其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子分類傳統(tǒng)分類：非生物因子或稱理化因子、生物因子按性質(zhì)分：氣候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人為因子

按穩(wěn)定程度分：穩(wěn)定因子、變動因子生態(tài)因子作用特征

綜合性；主導(dǎo)因子作用；階段性；不可替代性和可補償性；直接性和間接性。一、環(huán)境與生態(tài)因子任何接近或超過某種生物的耐受極限而阻礙其生存、生長、繁殖或擴散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。1、利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）

“植物的生長取決于處在最小量狀況的必需物質(zhì)”

兩個輔助條件：

（1）利比希定律只在嚴(yán)格的穩(wěn)定條件下，即能量和物質(zhì)的流入和流出處于平衡的情況下才適用（2）應(yīng)用利比希定律時還應(yīng)注意到因子的互相影響問題二、限制因子的原理high-nitratelow-chlorophyllFigure.DistributionofglobalHNLCareas(Y.Cao,2002)SouthernOcean

theequatorialPacifictheNortheastPacificTheadditionofironsignificantincreaseinphytoplanktonproductivityandabundanceHNLC海區(qū)二、限制因子的原理2、謝爾福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）耐受限度(limitsoftolerance)生態(tài)幅(ecologicalamplitude)廣適性生物(eurytropicorganism)

狹適性生物(stenotropicorganism)

一般說來，屬于狹生態(tài)幅的生物，通常對范圍狹窄的環(huán)境條件具有極強的適應(yīng)能力，但卻喪失了在其他條件下的生存能力。二、限制因子的原理二、限制因子的原理二、限制因子的原理耐受性定律的一些補充原理：生物可能對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而對另一個因子又很窄。當(dāng)某種生物對某一特定生態(tài)因子不是處在最適度狀態(tài)時，對其他生態(tài)因子的耐受限度可能隨之下降。二、限制因子的原理圖3-3二、限制因子的原理耐受性定律的一些補充原理：生物可能對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而對另一個因子又很窄。當(dāng)某種生物對某一特定生態(tài)因子不是處在最適度狀態(tài)時，對其他生態(tài)因子的耐受限度可能隨之下降。在自然界中?？煽吹缴飳嶋H上并不在某一特定生態(tài)因子最適范圍內(nèi)生活。生物對環(huán)境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是隨年齡（或發(fā)育階段）以及其他條件而改變。生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整馴化（acclimation）：長期生活于生存范圍的一側(cè)，其生態(tài)幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物體在不良環(huán)境下的不活動狀態(tài)，對不利環(huán)境的強制適應(yīng)。休眠期耐受范圍變寬并最大限度地降低能量消耗，昆蟲滯育(diapause)、冬眠。二、限制因子的原理二、限制因子的原理圖3-4圖3-5三、生物與環(huán)境的辯證統(tǒng)一生物與環(huán)境的關(guān)系是相互的、辯證的環(huán)境決定生物的分布和數(shù)量特征非生物因子通過其質(zhì)、量和持續(xù)時間三個方面作用于生物。生態(tài)適應(yīng)：生物通過其形態(tài)、生理、行為的調(diào)整以適應(yīng)環(huán)境因子的變化生物活動也會在一定范圍內(nèi)和一定程度上影響環(huán)境從長期的角度看，地球上出現(xiàn)生命后，本身在有機體的影響下發(fā)生了根本的變化從較短生態(tài)時間尺度看，生物與環(huán)境關(guān)系以作用和適應(yīng)為主，反作用為輔；從較長的進(jìn)化尺度看，則以反作用為主，是一個相互影響、協(xié)同進(jìn)化的過程一、光在海洋中的垂直分布和水平分布二、海洋藻類光合色素對光譜中不同波長的吸收三、光與海洋動物的分布和晝夜垂直移動現(xiàn)象四、海洋生物的發(fā)光現(xiàn)象3-2光照一、光在海洋中的垂直分布和水平分布

I0：海表面光強；ID

：深度D處光強；K：平均消光（衰減）系數(shù)K值大小與水體干凈程度有關(guān)，一般近岸K≈1；多數(shù)淺海K≈0.1透明度（transparency）：間接估算消光系數(shù)（K），以此來估計透光層的深度，方便實用。海水中光的衰減ID＝I0e－kDk=(lnI0-lnID)/D一、光在海洋中的垂直分布和水平分布一、光在海洋中的垂直分布和水平分布（1）透光層，也稱真光層（euphoticzone或photiczone）：有足夠的光可供植物光合作用，光合作用的量超過植物的呼吸消耗。（2）弱光層（disphoticzone）：在透光層下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光線足夠動物對其產(chǎn)生反應(yīng)。（3）無光層（aphoticzone）光在海洋中的垂直分布一、光在海洋中的垂直分布和水平分布太陽輻射具有明顯的緯度梯度：熱帶海區(qū)一天中白天與黑夜各約12h,溫帶海區(qū)夏季光照時間超過12h,冬季少于12h在極區(qū)，持續(xù)6個月的低能光照與6個月的黑暗交替。光在海洋中的水平分布二、海洋藻類光合色素對光譜中不同波長的吸收植物光合作用利用可見光區(qū)（生理有效輻射），其中紅、橙光吸收最多，其次藍(lán)、紫光，綠光最少（生理無效光）。二、海洋藻類光合色素對光譜中不同波長的吸收輔助色素：葉綠素b、β胡蘿卜素、巖藻黃素、藻青素等等細(xì)菌葉綠素（bacteria-chlorophylls）三、光與海洋動物的分布和晝夜垂直移動現(xiàn)象晝夜垂直移動（dielverticalmigration）“最適光強”逃避捕食者能量代謝上的好處有利于遺傳交換避免紫外線的傷害四、海洋生物的發(fā)光現(xiàn)象生物發(fā)光（bioluminescence）：作為同種集群的識別信號（識別同類、控制集群、引誘異性）作為對捕獲物的一種引誘，如深海魚類作為一種照明和對肉食性敵害的一種警告或利用光幕來掩護(hù)自己許多種類（如某些細(xì)菌、原生動物等）的發(fā)光意義目前尚不清楚。一、海洋水溫分布二、海洋生物對溫度的耐受限度及海洋生物的地理分布三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響3-3溫度一、海洋水溫分布表層水溫變化海水表層溫度、鹽度變化一、海洋水溫分布表層水溫變化一、海洋水溫分布水溫垂直分布二、海洋生物對溫度的耐受性及海洋生物的地理分布溫度的三基點：上限、下限及適宜范圍生命最適溫度接近溫度上限，而安全因素在溫度下限這一側(cè)的耐受能力比在上限一側(cè)大廣溫性（eurythermic）狹溫性（stenothermic）：喜冷性；喜熱性廣溫性與狹溫性海洋生物二、海洋生物對溫度的耐受性及海洋生物的地理分布溫度與海洋生物的地理分布海洋生物地理分布與海水等溫線密切相關(guān)（1）暖水種：發(fā)源于赤道附近的熱帶海區(qū)，依靠暖流分布到中緯度地區(qū)適溫高于20℃，熱帶種、亞熱帶種（2）溫水種發(fā)源于中緯度溫帶海域，并向南北兩方向分布適溫范圍廣，4-20

℃，冷溫種、暖溫種（3）冷水種發(fā)源于極地海洋及鄰近寒冷海區(qū)，主要依靠寒流侵入中緯度海區(qū)適溫0

℃左右，寒帶種、亞寒帶種溫度與海洋生物的地理分布與遷移二、海洋生物對溫度的耐受性及海洋生物的地理分布兩極同源和熱帶沉降兩極同源（兩極分布）：南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關(guān)系，有相應(yīng)的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。熱帶沉降：某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個連續(xù)的分布。（赤道深層的水溫相當(dāng)于高緯度表層水溫）溫度與海洋生物的地理分布與遷移二、海洋生物對溫度的耐受性及海洋生物的地理分布溫度與海洋生物的地理分布與遷移溫度與海洋生物的遷移海洋動物的遷移與海水溫度的季節(jié)變化密切相關(guān)。1982年帶魚量分布的影像圖（徐兆禮，2015）溫度系數(shù)（temperaturecoefficient）：Q10一般介于2~3之間如一種蝦5℃時心率每分鐘100，25℃時400，則：

Q10=（400/100）10/（25－5）=2溫度與新陳代謝速率的關(guān)系三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響1．生殖區(qū)與不育區(qū)：

2．有效積溫法則：K

＝N（T

－C）K＝熱常數(shù)(thermalconstant)：完成某一發(fā)育階段所需總熱量C

＝生物學(xué)零度(biologicalzero)：發(fā)育起點溫度N

＝發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需的天數(shù)T

＝發(fā)育期的平均溫度應(yīng)用：在適溫范圍內(nèi)，提高溫度可促進(jìn)性腺發(fā)育、繁殖、生長。溫度與生殖、生長和發(fā)育的關(guān)系三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響在適溫范圍內(nèi)，周期性變溫對生命活動有積極意義大型溞的發(fā)育和生長以及種群的增長率，在20±5℃的變溫條件下顯著高于20℃的恒溫條件一些海產(chǎn)經(jīng)濟軟體動物在人工繁殖時應(yīng)用變溫刺激以達(dá)到催產(chǎn)的目的變溫狀態(tài)的生態(tài)作用三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響一、海流的類型二、大洋表層的風(fēng)生環(huán)流三、海流對海洋生物的作用3-4海流表層環(huán)流（風(fēng)生環(huán)流）、深層環(huán)流（熱鹽環(huán)流）寒流（coldcurrent）、暖流（warmcurrent）潮流、潮汐上升流（upwelling）、下降流（downwelling）一、海流的類型二、大洋表層的風(fēng)生環(huán)流三、海流對海洋生物的作用海流與海洋生物生產(chǎn)力的關(guān)系暖流可將南方喜熱性動物帶到較高緯度海區(qū)；而寒流則可將北方喜冷性動物帶到較低緯度海區(qū)。海流也有助于某些魚類完成“被動洄游”。三、海流對海洋生物的作用海流有擴大海洋生物分布的作用潮流有助于潮間帶生物獲取食物和稀釋環(huán)境中的污染物；海流的生態(tài)作用：影響生物擴散；不同海流產(chǎn)生的鋒面以及海水的輻散與輻聚對海洋生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力分布和能流、物流模式起控制作用。富氧水下沉。三、海流對海洋生物的作用海流對海洋生物的影響一、海水主要無機組分與鹽度二、鹽度對海洋生物的影響3-5鹽度另外，一些具有生態(tài)學(xué)重要意義的無機鹽類濃度很低，卻是限制海洋初級生產(chǎn)力的重要因素。一、海水主要無機組分與鹽度1819年，A.Marcet根據(jù)全世界各大洋不同海域的分析結(jié)果，提出“全世界所有的海水水樣都含有同樣種類的成分，這些成分之間具有非常接近恒定的比例關(guān)系，而這些水樣之間只有含鹽量總值不同的區(qū)別”。W.Dittmar仔細(xì)地分析和研究了英國“挑戰(zhàn)者”號在環(huán)球海洋調(diào)查航行期間從世界各大洋中不同深度所采集的77個海水樣品，以精確的分析結(jié)果證實了Marcet觀測的普遍真實性。這就是著名的“Marcet-Dittmar恒比定律”。一、海水主要無機組分與鹽度海水組成恒定性鹽度：溶解于1kg海水中的無機鹽總量（克數(shù)）。測定定義：1千克海水中溴化物和碘化物被等當(dāng)量氯化物置換、所有碳酸鹽被等當(dāng)量氧化物置換后溶解無機鹽的重量（克數(shù)）。遠(yuǎn)離海岸的大洋表層水鹽度變化不大（34~37），平均為35，淺海區(qū)受大陸淡水影響，鹽度較大洋的低，且波動范圍也較大（27~30）。一、海水主要無機組分與鹽度鹽度定義海水表層溫度、鹽度變化一、海水主要無機組分與鹽度一、海水主要無機組分與鹽度表層海水鹽度表層海水鹽度隨緯度的變化一、海水主要無機組分與鹽度一、海水主要無機組分與鹽度鹽度垂直分層①大洋次表層（高鹽）水:從南北兩半球副熱帶高鹽表層水下沉后向赤道方向擴展。②大洋中層（低鹽）水:從南北兩半球中高緯度表層水下沉并向低緯方向擴展。③大洋深層水和底層水：它們分別是從高緯度和極地海區(qū)的低鹽低溫上層水下沉后向大洋底擴散。低滲壓動物：大部分海洋硬骨魚類經(jīng)常通過鰓（鹽細(xì)胞）把多余的鹽排出體外或減少尿的排出量或提高尿液的濃度等方式來實現(xiàn)體液與周圍介質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)。滲壓隨變動物：體液與海水滲透壓相等或相近二、鹽度對海洋生物的影響鹽度與海洋生物的滲透壓二、鹽度對海洋生物的影響鹽度與海洋生物的滲透壓狹鹽性生物（stenohaline）廣鹽性生物（euryhaline）鹽度的降低和變動，通常伴隨著物種數(shù)目的減少，海洋動物區(qū)系在生態(tài)學(xué)上的重要特點是以狹鹽性變滲壓種類為主。二、鹽度對海洋生物的影響鹽度與海洋生物的分布一、溶解氧（O2）二、二氧化碳（CO2）和pH三、氮（N2）和二甲基硫（DMS）3-6溶解氣體一、溶解氧（O2）來源：空氣溶解與植物光合作用消耗：海洋生物呼吸、有機物質(zhì)分解、還原性無機物氧化一、溶解氧（O2）EffectofPhotosynthesisonO2一、溶解氧（O2）OxygenintheOceans一、溶解氧（O2）表層：真光層上部表層水，溶解氧的濃度是均勻的，其值趨近于大氣壓及周圍溫度條件下通過海-氣界面氧交換所確定的飽和值。次表層：在真光層約50m以內(nèi)，由于光合作用的產(chǎn)氧速率大于擴散速率，溶解氧出現(xiàn)短暫積累，可能出現(xiàn)溶解氧的極大值。真光層以下：200m以下，呼吸作用占絕對優(yōu)勢，有機物降解和浮游動物呼吸作用等原因，溶解氧迅速減小。500-1000m，由于密躍層的存在，大的顆粒物較多，消耗大量的氧，出現(xiàn)溶解氧的最低值。深層：1000m以下，兩極下沉的極地水溫度低，溶解氧含量高，故溶解氧會增加，整個混合過程，使其在深層有逐漸增加的趨勢。大西洋的溶解氧含量高于太平洋：由于大洋環(huán)流的作用，水團由大西洋流至太平洋，底層水的不斷耗氧，使得到達(dá)太平洋的溶解氧要比大西洋的低。一、溶解氧（O2）缺氧水某些孤立海盆內(nèi)，近底層水中，海檻阻止了海水交換，除厭氧生物外，沒有其他生物。硫酸鹽經(jīng)過還原作用形成H2S，造成H2S富集。黑海，波羅的海檢索：海洋缺氧對生態(tài)系統(tǒng)健康及其可持續(xù)發(fā)展的影響二、二氧化碳（CO2）和pH來