植物的礦質與氮素營養(yǎng)

第三節(jié)植物對礦質元素的吸收一、根系吸收礦質元素的特點（二）離子的選擇吸收（一）根對礦質和水的相對吸收（三）單鹽毒害與離子對抗當前1頁，總共63頁。黃瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根對水和鹽的吸收不成比例。（一）根對礦質和水的相對吸收當前2頁，總共63頁。2.吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過程相關（1）礦質元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進入根部自由空間。（2）由于礦質的吸收形成水勢差---吸水的動力。當前3頁，總共63頁。無關（1）動力和吸收方式不同：礦質元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關系。當前4頁，總共63頁。（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異表示試驗結束時培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗時％水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異當前5頁，總共63頁。離子胞外濃度mmol/L胞內濃度mmol/L積累率（膜內濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423表玉米根對離子的選擇性吸收2、同一植物對溶液中的不同離子當前6頁，總共63頁。3、對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。生理酸性鹽(NH4)2SO4生理堿性鹽NaNO3或Ca(NO3)2生理中性鹽KNO3當前7頁，總共63頁。（三）單鹽毒害與離子拮抗1.單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）小麥根在鹽類溶液中的生長情況A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的總長度(mm)生長情況NaCl59生長不好CaCl270

生長不好NaCl+CaCl2254生長較好NaCl+CaCl2+KCl324生長正常當前8頁，總共63頁。2.離子拮抗（ionantagonism）離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象。3.平衡溶液（balancedsolution）把必需礦質元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液。當前9頁，總共63頁。二、根系吸收礦質元素的區(qū)域和過程（一）根系吸收礦質元素的區(qū)域根冠根毛區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)根尖端輸出累積當前10頁，總共63頁。怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強？（1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。當前11頁，總共63頁。（2）以32P研究大麥根尖對P的積累與運輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運輸最快。（3）以黑麥草為材料，比較去掉根毛，不去根毛對礦質的吸收，結果不去根毛的比去根毛的吸收礦質高出80%左右。當前12頁，總共63頁。（二）根系吸收礦質元素的過程1.離子被吸附在根部細胞表面

細胞吸附離子具有交換性質，故稱為交換吸附。圖土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得Ca2+被根系吸收利用。當前13頁，總共63頁。離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換間接交換當前14頁，總共63頁。（2）接觸交換離子交換遵循“同荷等價”的原則。當前15頁，總共63頁。2.離子進入根部導管質外體共質體兩條途徑根部吸礦質的共質體途徑和質外體途徑胞間連絲當前16頁，總共63頁。三、影響根系吸收礦質元素的條件(自學)（一）土壤溫度狀況圖溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

（二）土壤通氣狀況（三）土壤溶液濃度（四）土壤pH狀況（五）離子間的相互作用（六）土壤有害物質狀況（七）微生物的作用當前17頁，總共63頁。當前18頁，總共63頁。當土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。當前19頁，總共63頁。當前20頁，總共63頁。當前21頁，總共63頁。菌根當前22頁，總共63頁。第四節(jié)礦質元素在植物體內的運輸與分配一、礦質元素在植物體內的運輸（一）礦質元素運輸?shù)男问剑ǘ┑V質元素運輸?shù)耐緩礁~當前23頁，總共63頁。根當前24頁，總共63頁。葉當前25頁，總共63頁。二、礦質元素在植物體內的分配與再分配1.離子狀態(tài)（如鉀）；2.不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）。參與循環(huán)的元素都能再利用缺素癥狀發(fā)生在老葉上。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。不參與循環(huán)的元素不能再利用當前26頁，總共63頁。第五節(jié)植物的氮代謝一、植物的氮源根地上部分的枝葉中土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸鹽的還原（一）NO3-還原的部位：當前27頁，總共63頁。（二）硝酸鹽的還原的過程當前28頁，總共63頁。1.在細胞質中進行，2.硝酸還原酶（nitratereductase,NR）3.NADH(或NADPH）源于???????。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽當前29頁，總共63頁。硝酸還原酶（nitratereductase,NR）：1）誘導酶（適應酶）2）該酶有兩個顯著特點：a）穩(wěn)定性差；b）誘導后能迅速合成。3)是一種鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細胞色素b557和鉬復合體（Mo—Co）組成，推測它的結構為同型二聚體。NR基因表達的調控硝酸鹽當前30頁，總共63頁。圖高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結構域結構。一個NR單體有三個主要的結構域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結構域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結構域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示FADHeme-FeMoCo當前31頁，總共63頁。

NO3-NO2-的電子傳遞過程：當前32頁，總共63頁。2、亞硝酸還原成氨1.葉片中還原的部位在葉綠體，根中為前質體。2.NiR3.氫供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fd）。Fd（葉）來源于光合作用。（根）－呼吸作用當前33頁，總共63頁。光光反應還原態(tài)Fd氧化態(tài)FdNiRNiR羅西血紅素亞硝酸還原酶（nitriereductase,NiR）其輔基由羅西血紅素和一個4Fe—4S簇組成當前34頁，總共63頁。葉中硝酸鹽的還原當前35頁，總共63頁。根部亞硝酸鹽還原在前質體中進行，其還原力來源于呼吸作用當前36頁，總共63頁。為什么白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出？光對NO3-的還原起促進作用？1.NADPH(葉片）；或者:光合產物NADH（根），2.Fd(red);（NO2－還原成NH4＋）3.光可以促進NR的合成。4.NH4+通過氨基化作用、氨基轉換作用等合成氨基酸；也可形成酰胺作為貯存、運輸形式，或解毒作用。（EMP等）當前37頁，總共63頁。植物細胞對硝酸鹽的吸收胞質質體硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡硝酸鹽轉運器當前38頁，總共63頁。1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行.谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。三、氨的同化根從土壤中吸收的NH4+，及NO3-還原形成的NH4+，必須立即結合到有機物中，即進行氨的同化。當前39頁，總共63頁。三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和葉片進行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸銨鹽谷氨酸合成酶循環(huán)當前40頁，總共63頁。L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害。(1)、谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）當前41頁，總共63頁。1.以Fd為還原劑：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞2.NADH(或NADPH）為還原劑：細菌、高等植物非光合細胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+[NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+[NAD(P)+或Fdox]GOGAT(2)、谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。當前42頁，總共63頁。α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH對氨的親和力低，不是氨同化的關鍵酶。2、谷氨酸脫氫酶（GDH）當前43頁，總共63頁。3、植物體內通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。轉氨作用(1).GS(2).GOGAT(3).GDH當前44頁，總共63頁。天冬氨酸氨基轉移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶轉氨作用(4).ATT(5)AS當前45頁，總共63頁。當前46頁，總共63頁。GS、GOGAT、GDH三種酶在細胞內的定位：1、在綠色組織中：GOGAT存在于葉綠體，GS存在于葉綠體和細胞質，GDH主要存在于線粒體，葉綠體中量很少；2、在非綠色組織中，特別是根中，GS和GOGAT定位于質體，GDH定位于線粒體。當前47頁，總共63頁。當?shù)毓^多時，以酰胺的形式在植物體內貯存起來，一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用，一方面可以作為氮的貯存形式。當前48頁，總共63頁。四、生物固氮是指在生物體內將大氣中的N2轉變?yōu)镹H3或NH+4的過程。能固氮的生物都是原核微生物。非共生：固N菌，梭菌，蘭藻二類微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻當前49頁，總共63頁。豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌當前50頁，總共63頁。根系受異養(yǎng)真菌的感染。在感染的根中，菌絲環(huán)繞根系形成致密的菌層囊泡狀-灌木狀異養(yǎng)菌與植物根部分之間的連聯(lián)。菌絲在皮層細胞間空隙生長，滲入到單個皮層細胞中。當前51頁，總共63頁。1個N28個電子16個ATP能量？固氮酶復合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構成。都是可溶性蛋白質，任何一部分單獨都不具有固氮酶的活性。1個N28個電子16個ATP固氮酶復合物當前52頁，總共63頁。固氮酶的特性固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對的厭氧條件。－－被氧抑制。能催化分子態(tài)氮轉化為氨的反應。能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶當前53頁，總共63頁。固氮酶催化的反應氧化型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白底物產物以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白。與MgATP結合，形成還原型MgATP鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還原N2，最終形成NH3當前54頁，總共63頁。第六節(jié)合理施肥的生理基礎（自學）所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質元素對作物所起的生理功能，結合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律二、合理施肥的指標三、施肥增產的原因四、增強肥效的措施需肥臨界期：植物對礦質養(yǎng)分缺乏最敏感的時期；不是需肥料多最敏感的時期當前55頁，總共63頁。無土栽培優(yōu)點:1.不受土地條件的限制2.改善作物品質3.節(jié)省水、肥4.便于工廠化生產

連棟大棚當前56頁，總共63頁。國蘭育苗.彩葉樹穴盤育苗蝴蝶蘭育苗乳紋椒草育苗當前57頁，總共63頁。溫室番茄無土栽培連棟大棚無土栽培番茄苗盤當前58頁，總共63頁。無土栽培甜瓜蛋茄網紋甜瓜荷蘭水果黃瓜當前59頁，總共63頁。巖棉生產生