植物生理學植物的生長生理

關于植物生理學植物的生長生理第一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)種子萌發(fā)生理種子萌發(fā):種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。一、影響種子萌發(fā)的外界條件(一)足夠的水分(二)充足的氧氣—有氧呼吸（三）適宜的溫度—酶促反應第二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一無水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)含水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)第三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（四）光—有的種子萌發(fā)需光需光種子：光下才能萌發(fā)的種子,如萵苣、煙草、多數(shù)雜草種子。需暗(喜暗或嫌光)種子：光抑制種子萌發(fā)，如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、瓜類種子。對光不敏感種子：有光無光都可萌發(fā)，如大多數(shù)農(nóng)作物種子。第四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、種子萌發(fā)的生理生化變化1、種子吸水急劇吸水階段—吸脹性吸水吸水停滯階段胚根出現(xiàn)，重新迅速吸水階段—滲透性吸水種子的吸水分為三個階段：第五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、呼吸作用的變化急劇上升：種子吸漲后，生化反應加強。滯緩不變：因為種皮限制氧氣供應，進行無氧呼吸。再急劇上升：胚根突破種皮，增加氧氣供應，進行有氧呼吸。顯著下降：隨著貯存物質(zhì)的消耗，呼吸作用逐漸降低。第六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3、酶系統(tǒng)的形成：萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：①原存在的束縛態(tài)酶釋放和活化而來。如：β-淀粉酶，種子吸脹后立即出現(xiàn)。②重新合成：通過核酸誘導下合成的蛋白質(zhì)，形成新的酶，如α-淀粉酶第七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一4、有機物的轉變第八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一三、種子壽命1、種子壽命：從種子成熟到失去生命力所經(jīng)歷的時間。在自然條件下，種子的壽命可以由幾個星期到很多年。如柳樹種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。大多數(shù)農(nóng)作物種子的壽命，也是比較短的，約1～3年。少數(shù)有較長的，如蠶豆、綠豆能達6～11年。種子壽命長的可達百年以上。我國遼寧省普蘭店的泥炭土層中，發(fā)現(xiàn)蓮的瘦果（蓮子），至少120年，也可能達200～400年之久，但仍能發(fā)芽和正常開花結果。第九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、影響種子壽命的因素：正常性種子：耐脫水和低溫，壽命較長，如：水稻、花生。頑拗性種子：不耐脫水和低溫，壽命很短，如：熱帶的可可、荔枝、龍眼、

芒果種子。第十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)細胞生長生理細胞生長是植物整體生長的基礎。植物生長細胞分裂增加細胞數(shù)目細胞伸長增大細胞體積細胞分化形成不同細胞一、細胞分裂期的生理1、細胞周期細胞周期:從一次細胞分裂結束形成子細胞到下一次分裂結束形成新的子細胞所經(jīng)歷的時期稱細胞周期。第十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一細胞分裂周期末期分裂間期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)前期中期后期第十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、細胞周期的控制控制細胞周期的關鍵酶是：依賴于細胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶(CDK)。第十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3、細胞分裂與植物激素生長素和細胞分裂素刺激G1cyclin(CycD)的積累，因此支持進入新的細胞周期。細胞分裂素通過活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促進進入M期。脫落酸濃度增加，CDK-cyclin復合物抑制劑（ICK）表達，于是抑制CDK/CycA，阻止進入S期。第十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、細胞伸長的生理葡萄糖分子微團纖維素分子微纖絲粗纖絲細胞壁第十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一生長素的酸一生長假說IAAIAA第十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一4、細胞伸長與赤霉素（1）GA促進細胞伸長，也促進細胞分裂，且誘發(fā)細胞伸長是在誘發(fā)細胞分裂之前。但GA沒有刺激質(zhì)子排除的現(xiàn)象。GA影響細胞伸長可能依賴于IAA誘發(fā)細胞壁酸化。但GA刺激伸長的滯后期比IAA長?？梢奊A和IAA刺激細胞生長機制是不同的，反而有相加機制。（2）GA對根的伸長無促進作用。第十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一三、細胞分化生理細胞分化：在個體發(fā)育中，由一個或一種細胞增殖產(chǎn)生的后代，在形態(tài)、結構和生理功能上發(fā)生穩(wěn)定性差異的過程。現(xiàn)代生物學的觀點認為:發(fā)育的過程表現(xiàn)為DNA鏈上不同基因按一定的時間和空間順序選擇性地活化或阻遏。1、細胞全能性（1）細胞全能性：是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。（2）組織培養(yǎng)：是指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細胞）的技術。組織培養(yǎng)的理論依據(jù)是：植物細胞具有全能性。第十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、極性極性：是指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異。如：合子在第一次分裂形成基細胞及頂端細胞就是極性現(xiàn)象。極性一旦建立，即難于逆轉。根在柳樹枝條的形態(tài)學下端發(fā)生第二十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3、影響細胞分化的因素（1）糖濃度低糖濃度（<2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%～3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部都形成，中間有形成層。（2）光照：黃花幼苗的組織分化很差，薄壁組織較多，輸導組織和纖維組織等機械組織很不發(fā)達，植物柔嫩多汁（3）植物激素CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯：促進根的形成。第二十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一

第三節(jié)植物營養(yǎng)器官生長一、營養(yǎng)器官的生長特性（一）莖生長特性1、莖的生長點：（1）頂端分生組織和近頂端分生組織——控制生長最重要的組織。前者控制后者的活性，后者的細胞分裂和伸長決定莖的生長速度。（2）居間分生組織：2、莖生長的規(guī)律性：生長大周期：植物器官或整株植物的生長速度會表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長全過程稱為生長大周期。第二十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一S生長曲線：分成四個時期：①停滯期：(0～18d)

②對數(shù)生長時期:(18～45d)③直線生長期:(45～55d)④衰退期：(55～90d)生長大周期：第二十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（二）根生長特性生長部位：頂端分生組織；生長的規(guī)律性：具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢：蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進側根的生長。（三）葉生長特性一般來說，雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力。例如稻、麥、韭、蔥等葉被切斷后，葉片很快就能生長起來。第二十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、影響營養(yǎng)器官生長的條件（一）溫度1、溫度三基點：原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物，溫度三基點較高，分別為10℃、30～35℃和45℃左右；原產(chǎn)溫帶的植物，生長溫度三基點稍低，分別為5℃、25～30℃、35～40℃左右；原產(chǎn)寒帶的植物，生長溫度三基點更低，如北極的植物在0℃以下仍能生長，最適溫度一般不超過10℃。2、生長的最適溫度：一般是指生長最快時的溫度，而不是生長最健壯的溫度。3、協(xié)調(diào)最適溫度：能使植株生長最健壯的溫度，叫協(xié)調(diào)最適溫度。4、生長溫周期現(xiàn)象：植物這種對晝夜溫度周期性變化的反應，稱為生長溫周期現(xiàn)象。第二十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一

（二）光1、光強對植物生長的影響（1）間接作用光是為光合作用提供能量，加速蒸騰促進有機物運輸。（2）直接作用：①光抑制莖的生長原因：a、光照使自由IAA轉變?yōu)榻Y合態(tài)IAA。

b、光照提高IAA氧化酶活性，加速IAA的分解。②光抑制多種作物根的生長：因為光促進根內(nèi)形成ABA。③光形態(tài)建成(光控制植物生長、發(fā)育與分化的過程)如光促進需光種子的萌發(fā)、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化等。光形態(tài)建成對光的需要是一種“低能反應。第二十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、光質(zhì)對植物生長的影響藍紫光抑制植物生長，紫外光抑制作用更明顯。原因：藍光能使植物幼苗自由態(tài)IAA、GA、玉米素和二氫玉米素含量下降，ABA和乙烯含量增加。高山上的樹木與平地生長關系比較（三）水分（四）礦質(zhì)營養(yǎng)（五）植物激素GA3顯著促進莖的生長。水稻生長時，GA3高峰分別出現(xiàn)在分蘗期和抽穗期。第二十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第四節(jié)植物生長的相關性相關性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。一、根和地上部的相關性地上部分與地下部分的關系表現(xiàn)在：相互促進：地上部分供給根糖分和維生素B1；根供給地上部分水分、礦物質(zhì)、CTK和生物堿等。相互抑制：從根冠比反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反則反之。當然，低溫，光照也可以使根冠比增加。根冠比（R/T）:是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。水稻栽培“旱長根，水長苗”和玉米蹲苗經(jīng)驗第二十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、主莖和側枝的相關性頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長，而側芽生長受抑制的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢十分明顯的植物如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強，一般不分枝；頂端優(yōu)勢較為明顯的植物如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；沒有頂端優(yōu)勢的植物如小麥、水稻、芹菜等沒有頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢現(xiàn)象產(chǎn)生的原因（2）激素抑制假說：蒂曼和斯科格指出，頂端優(yōu)勢是由于生長素對側芽的抑制作用而產(chǎn)生的。頂芽合成生長素并極性運輸?shù)絺妊?，超過芽生長的最適濃度，抑制側芽生長。IAA維持頂端優(yōu)勢，GA加強頂端優(yōu)勢，CTK破壞頂端優(yōu)勢。有人認為側芽生長不是決定于生長素絕對水平而是取決于生長素與細胞分裂素的比例。第二十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一頂端優(yōu)勢的應用利用和保持頂端優(yōu)勢：如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側枝生長，而使主莖強壯，挺直。消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長：如：棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長，合理分配養(yǎng)分；花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大??；綠籬修剪可促進側芽生長，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進側根生長；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢，促進腋芽成花，提高結莢率。第三十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一根系也具有頂端優(yōu)勢：側根距離根尖一定距離的部位才能發(fā)生，且受主根生長的抑制，即為根的頂端優(yōu)勢。如棉花幼苗的根系：在側根原基大量發(fā)生的主根中上部，IAA含量高，CTK含量低，[IAA]/[CTK]=2～3之間；在根尖附近不發(fā)生側根的區(qū)域，[IAA]/[CTK]低于2或高于3，可見側根發(fā)生需要適宜的IAA和CTK比例。根頂端優(yōu)勢的應用：蔬菜育苗移栽切除主根、棉花育苗移栽時常要“搬缽”。第三十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關

1.依賴關系營養(yǎng)器官供給生殖器官養(yǎng)料，是生殖生長的基礎。

2.對立關系

(1)營養(yǎng)器官生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，影響生殖器官的生長。如小麥前期肥水過多，造成莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟粒；后期水肥過多，造成貪青晚熟。(2)生殖器官的生長抑制營養(yǎng)器官的生長。如:一次性開花植物—水稻、竹子、果樹的大小年現(xiàn)象。第三十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第六節(jié)植物的運動植物的運動:植物體的器官在空間產(chǎn)生位置移動的現(xiàn)象。一、向性運動向性運動：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運動。是生長引起的不可逆的運動向性運動包括三個步驟:感受轉導反應依外界因素的不同，分為：向光性、向重力性、向化性和向水性（一）向光性1、概念：指植物隨光的方向而彎曲的反應。正向光性：如莖葉。負向光性：如根。橫向光性：器官生長與光垂直，如葉片。向光性是植物的一種生態(tài)反應，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進行光合作用。第三十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2、感受部位：莖尖、胚芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖等3、有效光譜：對向光性反應最有效的光是短波光（420～480nm的藍光和360～380nm紫外光），紅光無效。4、光受體：藍光光受體是向光素；存在于表皮細胞、葉肉細胞和保衛(wèi)細胞的質(zhì)膜上；化學本質(zhì)是黃素蛋白，表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。第三十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一5、植物產(chǎn)生向光性反應的原因：（1）生長素分布不均勻在20世紀20年代溫特(Cholodny-Went,1928)認為:植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關。主要依據(jù)：溫特(1928)用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面35%，背光面65%。

第三十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一向光素向光素激酶部分磷酸化向光素磷酸化呈側向梯度分布單側藍光導致誘發(fā)胚芽鞘尖端的IAA向背光一側移動伸長區(qū)背光側IAA高于向光側運輸背光一側生長快過芽鞘就向光彎曲第三十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（2）生長抑制物分布不均勻：認為向光側蘿卜寧、蘿卜酰胺等抑制物質(zhì)多于背光側。向日葵、蘿卜和燕麥向光性器官的IAA分布實驗數(shù)IAA分布/%向光一側背光一側黑暗對照測定方法綠色向日葵下胚軸器官3514948550.549.550綠色蘿卜下胚軸3514945黃花燕麥芽鞘349.550.550分光熒光法免疫法電子捕獲檢測法電子捕獲檢測法第三十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（二）向重力性1、概念：植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。稱植物的向重力性。

橫向重力性：地下莖側水平方向生長正向重力性：根順著重力方向向下生長負向重力性：莖背離重力方向向上生長2、感受重力部位：根尖、莖尖及其它尚未失去生長機能的節(jié)間、胚軸、花軸等。第三十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3、植物產(chǎn)生向重力性的原因：(1)感受重力的細胞器--平衡石植物的平衡石是指淀粉體，一個細胞內(nèi)有4～12個淀粉體，每個淀粉體外有一層膜，內(nèi)有1～8個淀粉粒。受重力影響而沉積在細胞底部，起平衡石的作用。第三十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一(2)機理：生長抑制物生長素分布不均勻根垂直生長時：地上部合成的生長素運輸?shù)礁诰鶆蚍植荚诟鶅蓚雀缴L時：根冠淀粉體沉降到細胞底部，刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+于細胞底部。Ca2+作用：作為IAA庫，吸引IAA到根的下側；促使組織對IAA敏感。Ca2+通過CaM起作用第四十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一Ca2+和IAA綜合機制第四十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3、植物產(chǎn)生向重力性的原因：是由于莖節(jié)間或葉鞘基部有重力感受器,使莖下側積累較多的生長素所引起的,因為莖對生長素敏感性較差.4、植物向重力性的生物學意義：根的正向重力性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。第四十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（三）向化性向化性：由于某些化學物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。（四）向水性:向水性:當土壤中水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方生長的特性.第四十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、感性運動感性運動：指由沒有一定方向性的外界刺激所引起的運動，運動的方向與外界刺激的方向無關。生長性運動：是由生長著的器官兩側或上下面不等引起的，是不可逆的細胞伸長，如偏上性運動等；緊張性運動：多數(shù)屬膨壓運動，即由細胞膨壓變化所導致的，是可逆變化，常見的感性運動有感夜性、感震性和感溫性。第四十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（一）偏上性和偏下性偏上性：葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長的特性，稱為偏上性。如生長素和乙烯可引起番茄葉片偏上性生長（葉柄下垂）。偏下性：葉片和花瓣向上彎曲的現(xiàn)象，稱為偏下性。如赤霉素處理可引起偏下性生長。原因：葉片運動是因為從葉片運到葉柄上下兩側的生長素數(shù)量不同，因此引起生長不均勻。（二）感夜性感夜性：植物體局部，特別是葉和花，能接受光的刺激而作出一定反應，就成為感夜性。如大豆、花生、木瓜、含羞草、合歡等葉子晝夜的運動。再如蒲公英的花白天開，晚上閉；煙草、茉莉花晚上開，白天閉等。第四十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一感夜運動產(chǎn)生的可能原因是：白天葉片合成許多生長素，主要運到葉柄下半側，K＋和Cl－也運到生長素濃度高的地方，水分就進入葉枕，細胞膨脹，導致葉片高挺。到晚上，生長素運輸量減少，進行相反反應，葉片就下垂。第四十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（三）感熱性1、概念：植物對溫度起反應的生長或感性運動，如番紅花和郁金香花開放或關閉。2、生理意義：花的感熱運動對植物來說是重要的，因為這將使植物在適宜的溫度下進行受粉，并保護花的內(nèi)部免受不良條件的影響。郁金香番紅花第四十七頁，共五