植物生理學(xué)第09章 植物的成熟和衰老生理

第九章植物的成熟和衰老生理本章內(nèi)容提要：在種子的成熟過程中，不斷輸入可溶性的低分子物質(zhì)，逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等貯藏起來。此外，有酶活性的變化，激素的調(diào)控等。種子的化學(xué)成分還受光照、水分、溫度和礦質(zhì)營養(yǎng)等外界環(huán)境的影響。果實(shí)的生長有單S型曲線和雙，型曲線兩類。果實(shí)成熟時(shí)發(fā)生一系列變化：呼吸躍變，淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有機(jī)酸含量下降，酸味減少；單寧被過氧化物酶氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)，從而使?jié)断?產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)；果膠酶和原果膠酶活性增強(qiáng)，果肉細(xì)胞彼此分離，果實(shí)軟化；葉綠素含量下降，花色苷和類胡蘿卜素含量增加，使果實(shí)色澤變艷。維生素含量增加。休眠是植物生長暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象。種子休眠主要是由于種皮限制、種子未完成后熟、胚未完全發(fā)育以及存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)。解除種子休眠的方法有機(jī)械破損、浸泡沖洗、層積處理、激素與化學(xué)藥劑處理、晾曬等。延存器官休眠也需人工打破和延長。衰老是植物體生命周期的最后階段，是成熟的細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)植株自然地終止生命活動(dòng)的一系列衰敗過程。它主要受遺傳基因控制，但也受環(huán)境條件的影響。器官脫落是植物器官自然離開母體的現(xiàn)象。脫落可分為正常脫落、脅迫脫落和生理脫落三種類型。器官在脫落之前先形成離層。生長素和乙烯的含量和比值調(diào)控器官脫落。溫度過高或過低、干旱、弱光短日照促進(jìn)脫落。第一節(jié)種子和果實(shí)成熟生理一、種子的發(fā)育與成熟生理1、種胚的發(fā)育種胚（embryo）是種子最重要的部分，是合子經(jīng)細(xì)胞分裂、分化發(fā)育而成。合子的細(xì)胞結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的極性，是合子行不均等分裂的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。一般合子經(jīng)短期休眠后分裂成兩個(gè)大小不同的子細(xì)胞，上部是一個(gè)小的細(xì)胞質(zhì)濃密的頂端細(xì)胞，下部為大的液泡化的基細(xì)胞。頂端細(xì)胞最后發(fā)育成熟胚；基細(xì)胞則發(fā)育成胚柄，但在心形期后胚柄開始衰老，逐步退化。種胚發(fā)育到子葉期后，已完成了根分生組織和莖分生組織的分化，并加強(qiáng)核酸、蛋白質(zhì)等的合成作用；在胚成熟后期，有機(jī)物質(zhì)合成結(jié)束，種子失水，ABA含量增加，胚進(jìn)入休眠。2、 胚乳的發(fā)育胚乳由初生胚乳核發(fā)育而成。被子植物種子的胚乳有四種情況（內(nèi)胚乳、外胚乳、兼有內(nèi)、外胚乳、無胚乳）。禾谷類作物小麥、水稻等的種子具有內(nèi)胚乳，染色體數(shù)為3n，在胚發(fā)育期間胚乳也發(fā)育并逐漸膨大；豆類種子胚發(fā)育時(shí)胚乳組織被吸收，因此胚成熟時(shí)無胚乳，營養(yǎng)物質(zhì)貯藏在子葉中。禾谷類種子的受精極核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游離核分裂方式在細(xì)胞化之前先分裂成許多游離核后，再細(xì)胞化形成胚乳細(xì)胞。3、 種子發(fā)育過程中的基因的表達(dá)植物胚胎發(fā)育過程是一個(gè)有序的、有選擇性的基因表達(dá)過程。以大豆后期發(fā)育階段的合子胚為材料：中熟階段胚內(nèi)存在的15000種mRNA中，90%以上也在子葉胚和成熟胚中存在，并且貯存在成熟種子中和出現(xiàn)在幼苗、長成葉中，只有少量的基因僅在胚中表達(dá)。作為基因表達(dá)產(chǎn)物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴隨著胚胎發(fā)生過程而表現(xiàn)出相應(yīng)的變化。在玉米細(xì)胞中編碼玉米醇溶蛋白的基因，一般處于潛伏態(tài)不表達(dá)；而在玉米開花后約20天，該基因才開始表達(dá)，其mRNA迅速增加，乳熟種子中達(dá)到高峰，在完熟種子中該mRNA幾乎消失，但此時(shí)在種子的蛋白體中已經(jīng)貯存了大量的玉米醇溶蛋白。近年來，已分離、鑒定了一些決定胚胎細(xì)胞命運(yùn)和胚胎模式形成、調(diào)控根和莖分生組織細(xì)胞分裂和分化的基因，并對(duì)這些基因的時(shí)空的特異性表達(dá)方式進(jìn)行了研究。如在擬南芥中，已知GN基因影響胚胎頂端一基部極性，它在整個(gè)胚胎發(fā)育進(jìn)程中持續(xù)表達(dá)，編碼的蛋白可能參與囊泡的定向運(yùn)輸，從而影響細(xì)胞的分裂、延伸和粘連。另外，已克隆的胚胎早期基因還有FUS6、AGL15、KMOLLE和STM等。AGL15極有可能在胚胎發(fā)生過程中以轉(zhuǎn)錄因子的形式來調(diào)控其它基因的表達(dá)；KNOLLE基因編碼的蛋白可能參與細(xì)胞質(zhì)分裂；FUS6基因編碼一種新的與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的蛋白。4、種子發(fā)育過程中有機(jī)物質(zhì)的變化?糖類的變化淀粉種子成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加，表明淀粉是由糖類轉(zhuǎn)化而來的，催化淀粉合成的酶類（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增強(qiáng)。淀粉的積累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同時(shí)，還形成構(gòu)成細(xì)胞壁的不溶性物質(zhì)如纖維素和半纖維素。淀粉種子成熟脫水時(shí)，Ca、Mg和Pi離子同肌醇形成非T（phytin，即肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽），是禾谷類等淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應(yīng)源。當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)非丁分解釋放出磷、鈣、鎂，供幼苗生長之用。?蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)種子積累蛋白質(zhì)首先是葉片或其它營養(yǎng)器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式運(yùn)到莢果，在莢皮中氨基酸或酰胺合成蛋白質(zhì)，暫時(shí)成為貯藏狀態(tài)；然后，暫存的蛋白質(zhì)分解，以酰胺態(tài)運(yùn)至種子轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，最后合成蛋白質(zhì)。種子貯藏蛋白的生物合成開始于種子發(fā)育的中后期的，至種子干燥成熟階段終止。種子貯藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。貯藏蛋白沒有明顯的生理活性，主要的功能是提供種子萌發(fā)時(shí)所需的氮和氨基酸。種子脫水和ABA可以調(diào)節(jié)貯藏蛋白基因的表達(dá)。如ABA誘導(dǎo)了一些胚專一的mRNA的積累，如胚胎發(fā)生晚期豐富（lateembryogenesisabundant,Lea）蛋白mRNA的積累。?脂肪的變化脂肪種子或油料種子在成熟過程中，脂肪代謝有以下特點(diǎn)：（1）油料種子在成熟過程中，脂肪含量不斷提高，碳水化合物含量相應(yīng)降低，因此脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化而來的。（2）油料種子在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，隨著種子成熟，游離脂肪酸用于合成脂肪，使種子的酸價(jià)（中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)）逐漸降低。（3）在種子成熟過程中，碘價(jià)（指100克油脂所能吸收碘的克數(shù)）逐漸升高，即在種子成熟初期先合成飽和脂肪酸，然后在去飽和酶的作用下轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。?種子成熟過程中其它生理變化★呼吸速率種子成熟過程中，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速度亦高；種子接近成熟時(shí)，呼吸速度逐漸降低?！飪?nèi)源激素小麥從抽穗到成熟期間，籽粒內(nèi)源激素含量和種類發(fā)生有規(guī)律的變化。不同內(nèi)源激素的交替變化，調(diào)節(jié)著種子發(fā)育過程中的細(xì)胞分裂、生長、擴(kuò)大以及有機(jī)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸、積累和耐脫水性形成及進(jìn)入休眠等。5、外界條件對(duì)種子成分及成熟過程的影響▲光照：光照強(qiáng)度直接影響種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累。小麥灌漿期遇到連陰天，千粒重減小，會(huì)造成減產(chǎn)。此外，光照也影響籽粒的蛋白質(zhì)含量和含油率。2.溫度：溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。晝夜溫差大有利于種子成熟并能增產(chǎn)。溫度還影響種子化學(xué)成分的含量?！諝庀鄬?duì)濕度：空氣相對(duì)濕度高，會(huì)延遲種子成熟；空氣濕度較低，則加速成熟。但如空氣濕度太低會(huì)出現(xiàn)大氣干旱，不但阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物質(zhì)積累減少，種子瘦小產(chǎn)量低。d土壤含水量：土壤干旱會(huì)破壞作物體內(nèi)水分平衡，嚴(yán)重影響灌漿，造成籽粒不飽滿，導(dǎo)致減產(chǎn)。土壤水分過多，由于缺氧使根系受到損傷，光合下降，種子不能正常成熟。北方小麥種子成熟時(shí)，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白質(zhì)含量較高。▲礦質(zhì)營養(yǎng)：氮肥有利于種子蛋白質(zhì)含量提高；但氮肥過多（尤其是生育后期）會(huì)引起貪青晚熟，油料種子則降低含油率；適當(dāng)增施磷鉀肥可促進(jìn)糖分向種子運(yùn)輸，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累積。二、果實(shí)的生長和成熟生理1、 果實(shí)的生長特點(diǎn)果實(shí)也有生長大周期（grandperiodofgrowth）□蘋果、梨、香蕉、茄子等肉質(zhì)果實(shí)生長曲線呈單S型；而桃、杏、李、櫻桃、柿子等一些核果和葡萄等某些非核果果實(shí)的生長曲線呈雙S型。有些植物的胚珠不經(jīng)受精，子房仍然能繼續(xù)發(fā)育成為沒有種子的果實(shí)，稱為單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）。單性結(jié)實(shí)種類和原因可分為以下幾類：①天然單性結(jié)實(shí)，即不經(jīng)授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成無籽果實(shí)。②刺激性單性結(jié)實(shí)，在外界環(huán)境條件的刺激下而引起的單性結(jié)實(shí)。例如，短日照或較低的夜溫可引起瓜類作物單性結(jié)實(shí)；③人工誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，即利用某些植物生長物質(zhì)（如NAA、2,4-D、GA等）處理花蕾可引起植物子房膨大而形成無籽果實(shí)；④假單性結(jié)實(shí)，有些植物授粉受精后由于某種原因而使胚敗育，但子房和花托繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實(shí)，如草莓。2、 果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化1） 呼吸躍變和乙烯的釋放在細(xì)胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，當(dāng)細(xì)胞分裂停止，果實(shí)體積增大時(shí)，呼吸速率逐漸降低，然后急劇升高，最后又下降。果實(shí)在成熟之前發(fā)生的這種呼吸突然升高的，現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respiratoryclimacteric）或呼吸峰。呼吸躍變的出現(xiàn)，標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到可食的程度。根據(jù)果實(shí)是否有呼吸躍變現(xiàn)象，將果實(shí)分為躍變型和非躍變型兩類。躍變型果實(shí)有：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等，這類果實(shí)在母株上或離體成熟過程中都有呼吸躍變；非躍變型果實(shí)有：草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。其果實(shí)在成熟期呼吸速率逐漸下降，不出現(xiàn)高峰。躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)除了在呼吸變化趨勢方面有明顯差別外，它們在乙烯生成的特性和對(duì)乙烯的反應(yīng)方面也有重要的區(qū)別。躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)I負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)II負(fù)責(zé)呼吸躍變時(shí)乙烯的自我催化釋放，其乙烯釋放效率很高。非躍變型果實(shí)成熟過程中只有系統(tǒng)I，缺乏系統(tǒng)II，乙烯生成速率低而平衡。兩種類型果實(shí)對(duì)乙烯反應(yīng)的區(qū)別在于：對(duì)于躍變型果實(shí)，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動(dòng)系統(tǒng)II，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量釋放，但不改變呼吸躍變頂峰的高度，且與處理用乙烯濃度關(guān)系不大，其反應(yīng)是不可逆的。對(duì)于非躍變型果實(shí)則不同，外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，且與處理乙烯的濃度密切相關(guān)，其反應(yīng)是可逆的。同時(shí)，外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。乙烯影響呼吸作用的機(jī)理可能是：乙烯通過受體與細(xì)胞膜結(jié)合，增強(qiáng)膜透性，氣體交換加速，氧化作用加強(qiáng)；乙烯可誘導(dǎo)呼吸酶的mRNA的合成，提高呼吸酶含量，并可提高呼吸酶活性，對(duì)抗氰呼吸有顯著的誘導(dǎo)作用，可明顯加速果實(shí)成熟和衰老進(jìn)程。2） 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（1） 甜味增加：果實(shí)成熟末期，果實(shí)中貯存的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，積累在細(xì)胞液中，使果實(shí)變甜。（2） 酸味減少：隨著果實(shí)的成熟，果肉細(xì)胞的液泡中積累的有機(jī)酸一些轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵行﹦t由呼吸作用氧化為CO2和H2O,還有些被K+、Ca2+等離子中和生成鹽，因此酸味明顯減少。（3） 澀味消失：果實(shí)成熟過程中，細(xì)胞內(nèi)單寧被過氧化物酶氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)，從而使?jié)断?。?） 香味產(chǎn)生：果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)主要是一些酯類或特殊的醛類物質(zhì)。（5） 果實(shí)變軟：果實(shí)成熟過程中，果實(shí)細(xì)胞的初生細(xì)胞壁中沉積的原果膠被水解為可溶性果膠、果膠酸和半乳糖醛酸，果肉細(xì)胞彼此分離，于是果肉變軟。此外，細(xì)胞中淀粉的轉(zhuǎn)變也是使果實(shí)變軟的部分原因。（6）色澤變艷：隨著果實(shí)的成熟，果皮中的葉綠素逐漸分解，而類胡蘿卜素含量仍較多且穩(wěn)定，故呈現(xiàn)黃色，或由于形成花色素而呈紅色。（7）維生素含量增高：隨著果實(shí)發(fā)育成熟，維生素特別是維生素C等的顯著增高。3）內(nèi)源激素的變化在果實(shí)成熟過程中，各種內(nèi)源激素都有明顯變化。一般生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素的含量在幼果生長時(shí)期增高，但到果實(shí)成熟時(shí)都下降至最低點(diǎn)，而乙烯、脫落酸含量則升高。第二節(jié)植物的休眠生理休眠（dormancy）是指植物生長極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象，是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性的生物學(xué)特性。植物休眠器官有多種，如一、二年生的植物多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過冬；多年生草本植物則以休眠的根系、塊根、塊莖等過冬。依據(jù)休眠的深度和原因，通常將休眠分為強(qiáng)迫休眠和生理休眠兩種類型。把由于環(huán)境條件不適宜而引起的休眠稱為強(qiáng)迫休眠，而因?yàn)橹参锉旧淼脑蛞鸬男菝叻Q為生理休眠或真正休眠。一、種子休眠的原因和破除種子成熟后，即使給予適宜的外界環(huán)境條件仍不能萌發(fā)，此時(shí)的種子稱為休眠狀態(tài)種子。通常情況下，種子休眠主要指起因于內(nèi)部的生理抑制或種皮的障礙而引起的生理休眠。種皮限制一些豆科植物的種子有堅(jiān)厚的種皮，稱為硬實(shí)種子。這些種子的種皮往往不透水，不透氣，外界氧氣和水分難以透過種皮進(jìn)入種子內(nèi)，種子中的CO2又累積在種子中，因此會(huì)抑制胚的生長而呈休眠狀態(tài)。在自然條件下，由于空氣氧化種皮的組成物，微生物分泌的酶類水解種皮以及在其它環(huán)境因素作用下，種皮變軟，透水、透氣性增加，可以逐步破除休眠。在生產(chǎn)上，一般采用物理（機(jī)械破損種皮）、化學(xué)方法（如1：50氨水；98%濃硫酸）來破壞種皮，解除休眠。種子未完成后熟有些種子的胚在形態(tài)上已經(jīng)發(fā)育完全，但在生理上還未成熟，必須通過后熟才能萌發(fā)。后熟（afterripening）是指種子采收后需經(jīng)過一系列的生理生化變化達(dá)到真正的成熟，才能萌發(fā)的過程。如薔薇科植物（蘋果、桃、梨、櫻桃等）和松柏類植物的種子需經(jīng)層積處理（stratification）；大麥、小麥、粳稻、棉花種子經(jīng)過1—2個(gè)月的常溫干藏，可完成后熟。曬種可加速它們的后熟過程。胚未完全發(fā)育銀杏的種子成熟后從樹上掉下時(shí)胚發(fā)育尚未完成。歐洲白蠟樹種子脫離母體后，必須經(jīng)過一段時(shí)間的種胚發(fā)育才能萌發(fā)。抑制物的存在有些植物的種子不能萌發(fā)是由于存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。抑制物質(zhì)多數(shù)是一些小分子量的有機(jī)物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚類、醛類、生物堿類或脫落酸等。這些物質(zhì)可能存在于果肉、種皮中，也可能存在于胚乳或子葉（菜豆）中。這些植物的種子往往是依賴萌發(fā)抑制物質(zhì)來適應(yīng)干旱環(huán)境。生產(chǎn)上，可用流水沖洗除去抑制物質(zhì)，如番茄等。二、種子和延存器官休眠的調(diào)節(jié)在生產(chǎn)實(shí)踐中有時(shí)需要延長種子的休眠，防止穗上發(fā)芽，如某些小麥、水稻品種。噴施PP333可延緩萌發(fā)。馬鈴薯塊莖在收獲后一般有較長的休眠期，立即作種薯有困難，需要破除休眠。可用赤霉素破除馬鈴薯塊莖休眠；曬種法效果也很好。0.4%萘乙酸甲酯粉劑（用泥土混制）處理，可延長洋蔥、大蒜鱗莖等延存器官和馬鈴薯塊莖休眠，利于安全貯藏。第四節(jié)植物的衰老生理一、 植物衰老的類型與意義衰老（senescence）是植物體生命周期的最后階段，是成熟的細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)植株自然地終止生命活動(dòng)的一系列衰敗過程。衰老的結(jié)果是導(dǎo)致死亡，這是自然界生命發(fā)展的必然規(guī)律。衰老不同于老化〔aging），老化是指有機(jī)體發(fā)育進(jìn)程中，在結(jié)構(gòu)和生理功能方面出現(xiàn)進(jìn)行性的衰退變化，其特點(diǎn)是機(jī)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸減弱，但不立即死亡。1、植物衰老的類型1〕整株衰老一年生植物或二年生植物在開花結(jié)實(shí)后出現(xiàn)整株衰老死亡。地上部衰老多年生草本植物地上部隨著生長季節(jié)的結(jié)束而每年死亡，而根仍可以繼續(xù)生存多年；3） 漸近衰老多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代。4） 落葉衰老多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落。.2、衰老的生物學(xué)意義積極方面：如一、二年生植物成熟衰老時(shí)，其營養(yǎng)器官貯存的物質(zhì)降解，運(yùn)轉(zhuǎn)到發(fā)育的種子、塊根、塊莖等器官中，以利于新器官的生長發(fā)育；消極方面：農(nóng)作物受到某些不良因素影響時(shí)，適應(yīng)能力降低，引起營養(yǎng)體生長不良，造成過早的衰老，籽粒不飽滿，使糧食減產(chǎn)。二、 植物衰老時(shí)的生理生化變化植物衰老首先從器官的衰老開始，然后逐漸引起植株衰老。目前主要糧油作物（水稻、小麥、棉花、油菜等）的部分推廣品種生育后期均出現(xiàn)不同程度的葉片早衰現(xiàn)象，已成為提高作物產(chǎn)量的限制因素。蛋白質(zhì)的變化葉片衰老時(shí)，總的表現(xiàn)是蛋白質(zhì)含量顯著下降，并伴隨蛋白質(zhì)水解的同時(shí)，游離氨基酸積累。葉片中可溶性蛋白質(zhì)主要是Rubisco的降解，光合功能下降。核酸的變化葉片衰老時(shí)，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA緩慢。一般認(rèn)為葉綠體和線粒體的rRNA對(duì)衰老過程最敏感。光合速率下降葉片衰老時(shí)光合速率下降，原因：（1）葉綠體的間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降；（2）Rubisco分解、光合電子傳遞與光合磷酸化受阻。呼吸速率下降葉片衰老時(shí)，呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。此外，衰老時(shí)呼吸過程中的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，會(huì)促進(jìn)衰老的發(fā)展。生物膜結(jié)構(gòu)變化細(xì)胞趨向衰老的過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長，使膜由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟虘B(tài)，磷脂尾部處于“凍結(jié)”狀態(tài)，完全失去運(yùn)動(dòng)能力，膜失去彈性；生物膜結(jié)構(gòu)選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體；一些具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生衰退、破裂甚至解體。植物內(nèi)源激素的變化在植物衰老過程中，植物內(nèi)源激素有明顯變化。一般情況是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和細(xì)胞分裂素（CTK）在植株或器官的衰老過程中含量逐步下降，而脫落酸（ABA）和乙烯（Eth）含量逐步增加。三、 植物衰老的機(jī)理1、 DNA損傷假說Orgel等人提出了與核酸有關(guān)的植物衰老的差誤理論：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的，當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，導(dǎo)致衰老。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯，可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)并積累無功能的蛋白質(zhì)（酶）。某些理化因子可損傷DNA、破壞DNA結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞核合成蛋白質(zhì)的能力下降，而造成細(xì)胞衰老。2、 自由基損傷假說自由基假說認(rèn)為：植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物大分子如蛋白質(zhì)、核酸、膜生物以及葉綠素有破壞作用，使器官及植物體衰老、死亡。葉片中有兩種酶與衰老有密切關(guān)系：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而脂氧合酶則催化膜脂中不飽和脂肪酸加氧而使膜損傷，衰老時(shí)往往伴隨著SOD活性的降低和LOX活性的升高，從而導(dǎo)致自由基增加，并伴隨著丙二醛含量的上升，即膜脂過氧化的加劇，衰老加速。3、 植物激素調(diào)節(jié)假說一般認(rèn)為，衰老不僅受某一種內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，而且激素之間的平衡起重要的作用，如低濃度的IAA可延緩衰老，但濃度升高到一定程度時(shí)，可誘導(dǎo)乙烯合成，從而促進(jìn)衰老。脫落酸對(duì)衰老的促進(jìn)作用可為細(xì)胞分裂素所拮抗。細(xì)胞分裂素是最早被發(fā)現(xiàn)具有延緩衰老作用的內(nèi)源激素，可通過影響RNA合成、提高蛋白質(zhì)合成能力、影響代謝物的分配來推遲衰老進(jìn)程。赤霉素和生長素對(duì)衰老的延緩作用有一定的局限性，其效應(yīng)與物種有關(guān)。脫落酸和乙烯對(duì)衰老有明顯的促進(jìn)作用。脫落酸可抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉片中RNA和蛋白質(zhì)的降解，并能促使氣孔關(guān)閉。脫落酸在植物體內(nèi)含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。乙烯不僅能促進(jìn)果實(shí)呼吸躍變，提早果實(shí)成熟，而且還可以促進(jìn)葉片衰老。這與乙烯能增加膜透性、形成活性氧、導(dǎo)致膜脂過氧化以及抗氰呼吸速率增加、物質(zhì)消耗多有關(guān)。茉莉酸類可加快葉片中葉綠素的降解速率，促進(jìn)乙烯合成，提高蛋白酶與核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解，因而促進(jìn)植物衰老。4、 程序性細(xì)胞死亡理論程序性細(xì)胞死亡（programmedcelldeath,PCD）是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過程，又稱之為細(xì)胞凋亡（apoptosis）o程序性細(xì)胞死亡是一種由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化，即包括一系列特有的形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)變化，這些變化都涉及到相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控。L.D.Nooden（1988）認(rèn)為葉片衰老是一個(gè)程序性細(xì)胞死亡（PCD）過程。實(shí)驗(yàn)證明，葉片衰老是在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)（包括葉綠體、細(xì)胞核等）發(fā)生高度有序的解體及其內(nèi)含物的降解，而且大量礦質(zhì)元素和有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)能在衰老細(xì)胞解體后有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。四、 環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響溫度低溫和高溫均能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老。光照光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。光可抑制葉片中RNA的水解，在光下乙烯的前體ACC向ETH的轉(zhuǎn)化受到阻礙。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光的作用。藍(lán)光可顯著地延緩綠豆幼苗葉綠素和蛋白的減少，延緩葉片衰老。但強(qiáng)光和紫外光促進(jìn)植物體內(nèi)產(chǎn)生自由基，誘發(fā)植物衰老。長日照促進(jìn)GA合成，利于生長；短日照促進(jìn)ABA合成，利于脫落，加速衰老氣體O2濃度過高加速自由基的形成，引起衰老；O3污染環(huán)境可加速植物的衰老過程；高濃度的CO2可抑制乙烯生成和呼吸速率，對(duì)衰老有一定的抑制作用。水分在水分脅迫下促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速植物的衰老。礦質(zhì)營養(yǎng)氮肥不足，葉片易衰老；增施氮肥，能延緩葉片衰老。Ca處理果實(shí)有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，能延遲果實(shí)成熟。Ag+、Ni2+可延緩水稻葉片的衰老。第五節(jié)器官脫落生理一、 器官脫落的概念和類型脫落（abscission）是指植物器官自然離開母體的現(xiàn)象，包括正常脫落、脅迫脫落、生理脫落三類。脅迫脫落與生理脫落都屬于異常脫落。在生產(chǎn)上，有時(shí)需要減少器官脫落，有時(shí)需要促進(jìn)器官脫落，因此采取必要措施控制器官脫落具有重要意義。二、 器官脫落的機(jī)理及其影響因素1、 離層與脫落器官在脫落之前往往先在葉柄、花柄、果柄以及某些枝條的基部形成離層（separationlayer）。葉片行將脫落之前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶與果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁的中層分解，細(xì)胞彼此離開，葉柄只靠維管束與枝條相連，在重力與風(fēng)力等的作用下，維管束折斷，于是葉片脫落。已從菜豆葉片離區(qū)分離出PI酸性和PI堿性兩種纖維素酶，前者與細(xì)胞壁木質(zhì)化有關(guān)，受IAA控制；后者與細(xì)胞壁分解有關(guān)，受乙烯控制。器官脫落時(shí)離層細(xì)胞先行溶解，木本植物的葉片脫落，通常是位于兩層細(xì)胞間的胞間層先發(fā)生溶解，于是相鄰兩個(gè)細(xì)胞分離，分離后的初生細(xì)胞壁依然完整；或者是胞間層與初生壁均發(fā)生溶解，只留一層很薄的纖維素壁包著原生質(zhì)。而草本植物通常是一層或幾層細(xì)胞整個(gè)溶解。但離層的形成并不是脫落的唯一原因。2、 脫落與激素（1） 生長素Addicott等提出了脫落的生長素梯度學(xué)說：離層兩端生長素的濃度梯度控制器官脫落，即生長素濃度遠(yuǎn)軸端大于近軸端時(shí)，離層不能形成，葉片不脫落；當(dāng)兩端濃度差異小或不存在時(shí)，器官脫落；當(dāng)遠(yuǎn)軸端濃度小于近軸端時(shí)，加快離層形成和器官脫落。（2） 乙烯乙烯可誘發(fā)纖維素酶和果膠酶的合成、提高這兩種酶的活性，使離層細(xì)胞壁降解，引起器官的脫落。Osborne于1978年提出雙子葉植物的離層內(nèi)存在著特殊的乙烯響應(yīng)靶細(xì)胞，乙烯促進(jìn)靶細(xì)胞分裂，并產(chǎn)生和分泌多聚糖水解酶，使細(xì)胞壁中膠層和基質(zhì)結(jié)構(gòu)疏松，導(dǎo)致脫落。有人還認(rèn)為葉片脫落前乙烯作用的最初部位不是離層，而