細(xì)菌遺傳與變異

關(guān)于細(xì)菌遺傳與變異第一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三

細(xì)菌和其他生物一樣，具有遺傳性和變異性。細(xì)菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、新陳代謝、抗原性、毒力以及對(duì)藥物的敏感性等都是由細(xì)菌的遺傳物質(zhì)所決定。細(xì)菌變異包括遺傳型變異和非遺傳型變異。遺傳型變異使細(xì)菌產(chǎn)生變種與新種，可穩(wěn)定遺傳給子代。非遺傳型變異的發(fā)生是受到環(huán)境因素的影響，基因結(jié)構(gòu)沒(méi)有發(fā)生改變，不能遺傳給子代，第二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三第一節(jié)細(xì)菌的遺傳物質(zhì)染色體細(xì)菌主要的遺傳物質(zhì)質(zhì)粒染色體外的遺傳物質(zhì)噬菌體寄生于其他微生物的病毒轉(zhuǎn)座因子可位于染色體、質(zhì)?；蚴删w上第三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三一、細(xì)菌染色體細(xì)菌染色體為一環(huán)狀雙股DNA鏈，呈超螺旋形式纏繞成團(tuán)，構(gòu)成核質(zhì)，內(nèi)含細(xì)菌主要的遺傳信息。革蘭陽(yáng)性菌核質(zhì)連接在中介體上革蘭陰性菌核質(zhì)連接在細(xì)胞膜某一點(diǎn)上目前，已完成約80種細(xì)菌全基因序列測(cè)定，對(duì)深入研究細(xì)菌致病機(jī)制及進(jìn)化有重要意義。第四頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三二、質(zhì)粒質(zhì)粒為細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì)，環(huán)狀雙股DNA。質(zhì)粒攜帶有遺傳信息，控制某些特定的遺傳性狀，可獨(dú)立復(fù)制，與細(xì)菌的遺傳變異有關(guān)。第五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三1．質(zhì)粒的結(jié)構(gòu)和功能：共價(jià)、閉合、環(huán)狀、超螺旋DNA分子，分子大小為1kb到1000kb左右。質(zhì)粒編碼多種蛋白質(zhì)，賦于宿主菌多種生物功能，如毒力因子、致育性、耐藥性、解降酶、限制酶和修飾酶?，F(xiàn)也已分離出不表現(xiàn)任何功能的質(zhì)粒，稱為隱蔽性質(zhì)粒。第六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2．質(zhì)粒的特性不相容性可轉(zhuǎn)移性自主復(fù)制細(xì)胞內(nèi)不同質(zhì)粒的拷貝數(shù)不同，取決于質(zhì)粒復(fù)制的控制機(jī)制。

大質(zhì)粒：嚴(yán)密型質(zhì)粒，嚴(yán)緊型控制，1-3個(gè)拷貝

小質(zhì)粒：松馳型質(zhì)粒，松馳型控制，40個(gè)拷貝質(zhì)?？勺匀粊G失或用人工方法消除。第七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三3．質(zhì)粒的分類按照質(zhì)粒編碼的生物學(xué)性狀分類如耐藥性質(zhì)粒（resistanceplasmid，R質(zhì)粒）、致育因子（fertilityplasmid，F(xiàn)質(zhì)粒）。2、Novick命名法用三個(gè)英文字母表示，第一個(gè)字母一律是小寫(xiě)p（表示質(zhì)粒），后兩個(gè)縮寫(xiě)字母用大寫(xiě)，表示發(fā)現(xiàn)者、實(shí)驗(yàn)室名稱、表型性狀或其他特征；字母后的編號(hào)為阿拉伯?dāng)?shù)字，區(qū)分同一類型的不同質(zhì)粒。第八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三第二節(jié)突變與誘變

第九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三

突變（mutation）是遺傳型變異中常見(jiàn)的一種類型，是細(xì)胞中DNA核苷酸序列發(fā)生了穩(wěn)定的可遺傳的改變。具有某種突變型的個(gè)體或細(xì)胞稱為突變體（mutant）。細(xì)菌自發(fā)突變的頻率很低（10-6-10-8），誘變劑可增加細(xì)菌的突變率。第十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三一、基因型與表型基因型（genotype）－細(xì)菌所含有的遺傳信息，即DNA中的核苷酸序列。表型（phenotype）－基因型的具體表現(xiàn)。野生型（wild-type）－某一個(gè)菌種最普遍的形態(tài)。

第十一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三基因型：用表示該基因英文單詞的頭三個(gè)小寫(xiě)字母表示，第四個(gè)用大寫(xiě)字母表示所涉及的特定基因，如trp表示色氨酸基因，trpA和trpB表示不同的色氨酸基因。突變基因：在基因符號(hào)的右上角加－，如組氨酸缺陷型表示為his-；耐藥基因在基因符號(hào)的右上角加r表示耐藥，加s表示敏感，如四環(huán)素耐藥基因表示為tetr。表型：以相應(yīng)基因單詞的頭三個(gè)縮寫(xiě)正體字母表示，第一個(gè)字母用大寫(xiě)。＋或－標(biāo)在右上角，區(qū)別野生型或缺陷型，如Phe-

表示沒(méi)有合成苯丙氨酸的能力，Lac+表示能利用乳糖作為碳源。

第十二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三二、突變

（一）突變的類型和機(jī)制自發(fā)突變－細(xì)菌在正常生長(zhǎng)條件下和生命活動(dòng)中所發(fā)生的突變?；蚪M中發(fā)生突變的位點(diǎn)稱為熱點(diǎn)。點(diǎn)突變與多位點(diǎn)突變第十三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三點(diǎn)突變與多位點(diǎn)突變點(diǎn)突變－DNA序列上單個(gè)堿基的改變。

多位點(diǎn)突變－大范圍堿基序列發(fā)生了改變，可影響多個(gè)基因。包括DNA堿基序列的缺失、插入、倒位、置換、重復(fù)、重組或轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)換（transition）：一個(gè)嘌呤變?yōu)榱硪粋€(gè)嘌呤或一個(gè)嘧啶變?yōu)榱硪粋€(gè)嘧啶。顛換（transversion）：嘌呤變?yōu)猷奏ず袜奏ぷ優(yōu)猷堰?。第十四?yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三點(diǎn)突變結(jié)果

同義突變：堿基的改變不能引起氨基酸的改變，表型無(wú)變化。錯(cuò)義突變：堿基的改變引起氨基酸的改變。無(wú)義突變：堿基序列改變?yōu)榘被峤K止密碼子（UAA，UAG，UGA），導(dǎo)致氨基酸合成提前終止，形成一個(gè)截短的蛋白質(zhì)。移碼突變：DNA序列上插入或缺失1－2個(gè)核苷酸，引起突變后翻譯讀碼框移位，形成一個(gè)完全改變的氨基酸序列。第十五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三二、突變（二）突變的規(guī)律

隨機(jī)性

稀有性獨(dú)立性穩(wěn)定性可逆性

第十六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三隨機(jī)性

突變是隨機(jī)的和不定向的。表現(xiàn)在發(fā)生的時(shí)間、個(gè)體、位點(diǎn)和產(chǎn)生的效應(yīng)等各方面?？赏ㄟ^(guò)以下兩個(gè)著名的實(shí)驗(yàn)證實(shí)

彷徨試驗(yàn)（fluctuationtest）影印培養(yǎng)（replicaplating）

第十七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三彷徨試驗(yàn)第十八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三影印培養(yǎng)

第十九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2．稀有性指正常情況下，突變發(fā)生的頻率很低。3．獨(dú)立性基因突變是獨(dú)立發(fā)生的，一個(gè)基因的突變與另一個(gè)基因的突變沒(méi)有相關(guān)性，同一細(xì)胞中的不同基因其突變率不相同。4．穩(wěn)定性基因突變的實(shí)質(zhì)是遺傳物質(zhì)的改變，這種改變是可以穩(wěn)定遺傳的。5．可逆性突變效應(yīng)可通過(guò)多種方法回復(fù)，稱基因突變的可逆性。通常由野生型菌株變?yōu)橥蛔冃途甑倪^(guò)程為正向突變，反之稱為回復(fù)突變。第二十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（三）幾種常見(jiàn)的突變株1、溫度敏感突變株（TS株）：是一種典型的條件致死突變株。這種突變株在某一溫度范圍不能生長(zhǎng)，但在另一溫度下可生長(zhǎng)。原因是某些酶的肽鏈結(jié)構(gòu)發(fā)生改變后，降低了酶的抗熱性。2、營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變株：發(fā)生了參與合成生長(zhǎng)所必需的基本化合物的基因突變。3、耐藥性突變株：對(duì)某種藥物有一定抵抗力的突變株，臨床較常見(jiàn)。4、發(fā)酵陰性突變株：突變后失去發(fā)酵某種糖的能力。原因是突變后失去了能分解該糖的酶。

第二十一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（四）突變株的分離

要從大量的細(xì)菌中找到突變株，必須將整個(gè)菌群置于一個(gè)特殊的生長(zhǎng)環(huán)境中，該環(huán)境可使突變株和其他菌株產(chǎn)生不同的生長(zhǎng)表型。如通過(guò)影印培養(yǎng)法分離。第二十二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三三、誘變

人工利用理化因素等誘導(dǎo)產(chǎn)生的突變，可提高細(xì)菌的突變率。誘變的變異幅度往往高于自發(fā)突變。

能顯著提高突變頻率的這些理化因素稱為誘變劑。誘變劑的誘變效果依賴培養(yǎng)基、PH、溫度、基因型等多種因素。

第二十三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三常見(jiàn)的誘變劑

化學(xué)誘變劑堿基類似物烷化劑DNA分子嵌入劑修飾DNA分子的化學(xué)藥品

物理誘變劑紫外線X射線。第二十四頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三第三節(jié)基因水平轉(zhuǎn)移第二十五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三一、轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化（transformation）是細(xì)菌從周轉(zhuǎn)環(huán)境吸取游離的DNA片段，整合到自身染色體基因組的過(guò)程，是基因轉(zhuǎn)移的一種方式。轉(zhuǎn)化現(xiàn)象在肺炎鏈球菌、葡萄球菌和流感嗜血桿菌等中被證實(shí)。

第二十六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三Griffith轉(zhuǎn)化試驗(yàn)第二十七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（一）細(xì)菌的轉(zhuǎn)化機(jī)制

轉(zhuǎn)化要求受體細(xì)胞需處于感受態(tài)。當(dāng)外源DNA被受體細(xì)胞攝取，并能在其中復(fù)制，該受體細(xì)胞即稱為轉(zhuǎn)化子。第二十八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三1、感受態(tài)細(xì)菌細(xì)胞處于可被DNA轉(zhuǎn)化的狀態(tài)稱為感受態(tài)。細(xì)菌處于感受態(tài)是因?yàn)槠浔砻嬗幸环N吸附DNA的受體。感受態(tài)出現(xiàn)的時(shí)間和持續(xù)的時(shí)間因微生物物種的不同而有所不同，并與生長(zhǎng)條件和周期有關(guān)。一些細(xì)菌的感受態(tài)可通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生。如大腸埃希菌在含有一定濃度的CaCl2的環(huán)境中可誘發(fā)感受態(tài)出現(xiàn)。第二十九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、革蘭陽(yáng)性菌的轉(zhuǎn)化機(jī)制典型代表：肺炎鏈球菌（1）對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的肺炎鏈球菌細(xì)胞向外分泌感受態(tài)因子，誘導(dǎo)細(xì)胞出現(xiàn)感受態(tài)。（2）雙鏈DNA吸附在細(xì)胞表面特異性受體上。（3）核酸內(nèi)切酶將雙鏈DNA隨機(jī)切割成長(zhǎng)約4-5MD的片段，核酸外切酶將雙鏈DNA片段的一條單鏈分解掉，另一單鏈與感受態(tài)－特異性蛋白結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞。（4）進(jìn)入細(xì)胞的單鏈DNA與受體細(xì)菌染色體DNA的同源部分配對(duì)。（5）被取代的受體單鏈DNA被核酸酶分解。第三十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三3、革蘭陰性菌的轉(zhuǎn)化機(jī)制典型代表：流感嗜桿菌（1）細(xì)菌在感受態(tài)細(xì)胞形成過(guò)程中，形成一種能結(jié)合雙鏈DNA的膜結(jié)構(gòu)，稱轉(zhuǎn)化小體。（2）轉(zhuǎn)化小體將雙鏈DNA吸收，外源性DNA以雙鏈形式存在。（3）當(dāng)DNA與受體染色體整合，變成單鏈。第三十一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三

革蘭陽(yáng)性菌和革蘭陰性菌轉(zhuǎn)化機(jī)制的主要區(qū)別

革蘭陽(yáng)性菌革蘭陰性菌DNA以單鏈形式進(jìn)入DNA以雙鏈形式進(jìn)入感受態(tài)因子介導(dǎo)、啟動(dòng)形成轉(zhuǎn)化小體DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合DNA存在于轉(zhuǎn)化小體任何來(lái)源的同源性DNA相同物種或親緣關(guān)系相近物種的同源性DNA第三十二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三二、人工轉(zhuǎn)化

許多細(xì)菌無(wú)自然轉(zhuǎn)化的能力，但經(jīng)人工誘導(dǎo)可使其形成感受態(tài)，吸收外源DNA，稱人工轉(zhuǎn)化?；瘜W(xué)轉(zhuǎn)化（chemicaltransformation）電轉(zhuǎn)化（electrotransformation）第三十三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三1、化學(xué)轉(zhuǎn)化化學(xué)轉(zhuǎn)化是指對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的細(xì)菌培養(yǎng)物，經(jīng)過(guò)鈣化學(xué)物質(zhì)的處理后成為感受細(xì)胞，具有攝取外源性DNA的能力。方法：Ca2+低滲休克處理、聚乙二醇（PEG）、二甲基亞砜（DMSO）影響轉(zhuǎn)化效率的因素：（1）必須是對(duì)數(shù)生長(zhǎng)早期的細(xì)菌細(xì)胞。（2）將細(xì)菌維持在冷的狀態(tài)，避免劇烈混合。（3）不同菌株的轉(zhuǎn)化效率可明顯不同。（4）感受態(tài)細(xì)胞可在-70℃凍存。（5）不同方法制備的感受態(tài)細(xì)胞，冰凍對(duì)轉(zhuǎn)化效率的影響不同。第三十四頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、電轉(zhuǎn)化DNA電轉(zhuǎn)化又稱電穿孔試驗(yàn)，對(duì)化學(xué)轉(zhuǎn)化不成功的許多細(xì)菌、真核細(xì)胞等，用電轉(zhuǎn)化試驗(yàn)獲得成功。原理：將細(xì)胞置于強(qiáng)電場(chǎng)中時(shí)，細(xì)胞膜被極性化，會(huì)產(chǎn)生跨膜電位差。當(dāng)電位差超過(guò)閾值，在細(xì)胞膜上會(huì)暫時(shí)形成小孔，允許像DNA這樣的外源性大分子進(jìn)入。電擊對(duì)細(xì)胞的殺傷作用與細(xì)菌的生長(zhǎng)周期、細(xì)胞密度、電擊緩沖液的種類以及電壓、電擊時(shí)間等因素有關(guān)。以大多數(shù)細(xì)菌而言，所用的電擊條件必須將50%或50%以上的細(xì)菌細(xì)胞殺死，才能使整個(gè)群體具有攝取外源性DNA的能力?；驑專˙iolistic）轉(zhuǎn)化

第三十五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三二、轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）是以噬菌體為載體，將供體菌的一段DNA轉(zhuǎn)移到受體菌內(nèi)，使受體菌獲得新的生物性狀。特點(diǎn)絕大多數(shù)細(xì)菌都有噬菌體，因此轉(zhuǎn)導(dǎo)作用較普遍。噬菌體蛋白外殼可保護(hù)DNA不被外界的DNA水解酶破壞，較為穩(wěn)定。第三十六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（一）噬菌體噬菌體（phage）是侵染細(xì)菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的病毒。個(gè)體微小，沒(méi)有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)專性細(xì)胞內(nèi)寄生，分布廣泛與宿主菌的關(guān)系具有高度特異性，可用于未知菌的鑒定和分型在宿主菌中寄生和轉(zhuǎn)移，引起基因的水平轉(zhuǎn)移第三十七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三1、噬菌體的生物學(xué)性狀形態(tài)與結(jié)構(gòu)個(gè)體微小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，需用電子顯微鏡觀察。頭部：內(nèi)含遺傳物質(zhì)核酸尾部：幫助遺傳物質(zhì)注入細(xì)胞尾髓：收縮功能，可使頭部核酸注入宿主菌尾領(lǐng)：與頭部裝配有關(guān)尾板：內(nèi)含裂解宿主菌細(xì)胞壁的溶菌酶尾絲：吸附結(jié)構(gòu)，能識(shí)別宿主菌表面的特殊受體第三十八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三尾刺尾絲

尾領(lǐng)

尾鞘第三十九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三化學(xué)組成核酸基因組蛋白質(zhì)衣殼保護(hù)遺傳物質(zhì)幫助侵染新的宿主具抗原性，可刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性抗體第四十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三抵抗力對(duì)理化因素的抵抗力比一般細(xì)菌的繁殖體強(qiáng)，加熱70-80℃經(jīng)30min仍不滅活。多數(shù)能抵抗乙醚、氯仿和乙醇，但對(duì)紫外線和X射線敏感，一般經(jīng)紫外線照射10-15min即失活。在低溫下能長(zhǎng)期存活，反復(fù)凍融并不減弱其裂解能力。室溫、4-8℃冰箱能保存6個(gè)月以上，在液氮中和凍干狀態(tài)下能長(zhǎng)時(shí)間保存。第四十一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、噬菌體的生活周期根據(jù)在宿主菌體內(nèi)復(fù)制過(guò)程和生存狀態(tài)的差異，分為毒性噬菌體（virulentphage）

溫和噬菌體（temperatephage）第四十二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（1）毒性噬菌體生活周期

吸附（adsorption）侵入（penetration）核酸復(fù)制（nucleicacidreplication）噬菌體裝配（phageassembly）釋放（release）第四十三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（2）溫和噬菌體生活周期

許多噬菌體感染細(xì)菌后，不進(jìn)入裂解循環(huán)，而是將其基因組整合到宿主菌染色體上或像質(zhì)粒存在于細(xì)胞質(zhì)中，隨細(xì)菌DNA復(fù)制而復(fù)制，并隨細(xì)菌的分裂而傳代，細(xì)菌并不裂解，被稱為溫和噬菌體或溶原性噬菌體（lysogenicphage）。整合在細(xì)菌基因組中的噬菌體基因組稱為前噬菌體（prophage），帶有前噬菌體的細(xì)菌稱為溶原性細(xì)菌（lysogenicbacterium）。第四十四頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)類型普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)（specializedtransduction）第四十五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三1、普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)

通過(guò)噬菌體將宿主菌DNA的任何小片段轉(zhuǎn)移至受體菌稱為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。完全轉(zhuǎn)導(dǎo)：外源性DNA片段與受體菌的染色體整合，并隨染色體而傳代，稱完全轉(zhuǎn)導(dǎo)。流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)：外源性DNA片段游離在胞質(zhì)中,既不能與受體菌染色體整合，也不能自身復(fù)制，稱為流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)。第四十六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)是指前噬菌體在從宿主菌基因組切離時(shí)發(fā)生偏差，帶走噬菌體基因組兩側(cè)相鄰的宿主菌DNA片段，進(jìn)入新的宿主菌，整合在細(xì)菌染色體上形成溶原化或通過(guò)重組作用與染色體DNA整合。這樣位于噬菌體兩側(cè)的前宿主菌染色體基因便被轉(zhuǎn)導(dǎo)。由于這種方式轉(zhuǎn)移的DNA是限定性的，故稱局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。第四十七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三三、接合

接合（conjugation）是兩個(gè)細(xì)胞通過(guò)直接接觸，在暫時(shí)的溝通中進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移的過(guò)程。只有那些具有F質(zhì)?；蝾愃艶質(zhì)粒的傳遞裝置的細(xì)菌才能接合，因此接合可看作是細(xì)菌的有性生殖過(guò)程，又稱為細(xì)菌雜交。是細(xì)胞間DNA轉(zhuǎn)移的一種重要方式。第四十八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（一）接合質(zhì)粒能通過(guò)接合方式轉(zhuǎn)移的質(zhì)粒稱為接合性質(zhì)粒，如：F質(zhì)粒、R質(zhì)粒、Col質(zhì)粒和毒力質(zhì)粒。許多接合質(zhì)粒只在同種細(xì)菌間自身轉(zhuǎn)移，有一個(gè)重要類群能在革蘭陰性細(xì)菌中廣泛轉(zhuǎn)移，稱為濫交質(zhì)粒（泛主接合質(zhì)粒）。所有R質(zhì)粒，尤其是濫交質(zhì)粒，可在臨床上重要細(xì)菌間傳播抗生素耐藥基因。第四十九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（二）接合的過(guò)程和機(jī)制1、大腸埃希菌F質(zhì)粒接合的過(guò)程和機(jī)制第五十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三

2、革蘭陽(yáng)性細(xì)菌中質(zhì)粒傳遞的過(guò)程和機(jī)制革蘭陽(yáng)性細(xì)菌的接合和傳遞不需要性菌毛的存在。供體和受體細(xì)胞中都含有能產(chǎn)生一種信息素的ca和cb基因，當(dāng)供體菌與受體菌接觸時(shí)，受體菌產(chǎn)生的信息素進(jìn)入供體菌，誘導(dǎo)供體菌質(zhì)粒上的基因產(chǎn)生集聚性物質(zhì)分泌到細(xì)胞膜表面并與受體菌表面的結(jié)合物質(zhì)結(jié)合，啟動(dòng)質(zhì)粒DNA轉(zhuǎn)移。

第五十一頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（三）高頻率重組菌株染色體上含有整合的F質(zhì)粒的菌株稱為高頻率重組（highfrequencyricombination，Hfr）菌株。

第五十二頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三（四）F質(zhì)粒Hfr中的F質(zhì)粒有時(shí)也會(huì)從染色體上脫離下來(lái)，通常這是一個(gè)精確切離的過(guò)程，但偶爾也可出現(xiàn)偏差。當(dāng)染色體上脫離下來(lái)的F質(zhì)粒帶有染色體上鄰近的基因時(shí)，這種F質(zhì)粒稱為F質(zhì)粒。它可將染色體基因轉(zhuǎn)移到受體細(xì)胞中，使受體菌獲得一部分新的基因。通過(guò)F質(zhì)粒轉(zhuǎn)移基因的過(guò)程稱為性導(dǎo)。第五十三頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三四、溶原性轉(zhuǎn)換溶原性轉(zhuǎn)換（lysogenicconversion）是當(dāng)噬菌體感染細(xì)菌時(shí)，宿主菌染色體中獲得了噬菌體DNA，使細(xì)菌成為溶原狀態(tài)而獲得了新性狀。如β–棒狀噬菌體感染白喉棒狀桿菌，噬菌體攜帶編碼毒素的基因，使白喉棒狀桿菌產(chǎn)生了白喉毒素。第五十四頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三第四節(jié)轉(zhuǎn)座因子與轉(zhuǎn)座第五十五頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三能在質(zhì)粒之間或質(zhì)粒與染色體之間自行轉(zhuǎn)移位置的核苷酸序列，稱為轉(zhuǎn)座因子（transposibleelements） 一、轉(zhuǎn)座因子的分類

1．插入序列（IS）是最簡(jiǎn)單的一類轉(zhuǎn)座因子。

2．轉(zhuǎn)座子（transposons,Tn）分子量較大，攜帶編碼轉(zhuǎn)座酶的結(jié)構(gòu)基因和其他與插入功能不相關(guān)的基因，這些基因常是耐藥基因。 （1）復(fù)合轉(zhuǎn)座子 （2）無(wú)IS的轉(zhuǎn)座子 （3）轉(zhuǎn)座噬菌體第五十六頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三

二、轉(zhuǎn)座轉(zhuǎn)座（transposition）是由不依賴DNA序列的同源性和RecA蛋白調(diào)控，而需要轉(zhuǎn)座因子的參與并由其攜帶的轉(zhuǎn)座酶調(diào)節(jié)，將遺傳物質(zhì)從一個(gè)位置轉(zhuǎn)座另一個(gè)新的遺傳位置。攜帶耐藥基因、產(chǎn)生細(xì)菌毒素或某些酶的基因等的轉(zhuǎn)座子，在與受體菌無(wú)DNA同源性的情況下仍可傳遞轉(zhuǎn)移，因此轉(zhuǎn)座子與質(zhì)粒一樣在細(xì)菌致病性、耐藥性中占有重要地位。轉(zhuǎn)座的頻率受遺傳和環(huán)境因素的影響。在一定的遺傳和環(huán)境因素下，轉(zhuǎn)座的頻率相對(duì)穩(wěn)定。第五十七頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三第五節(jié)細(xì)菌變異

第五十八頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三一、變異現(xiàn)象

變異（variation）：在一定條件下，子代和親代之間以及子代和子代之間的差異稱為變異。細(xì)菌的變異可表現(xiàn)為形態(tài)、結(jié)構(gòu)、菌落、抗原性、毒力、酶活性、耐藥性和宿主范圍等的變異。

第五十九頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三形態(tài)和結(jié)構(gòu)變異

3-6%食鹽

鼠疫桿菌────→多形態(tài)性(衰殘型)

瓊脂培養(yǎng)基

第六十頁(yè)，共六十七頁(yè)，編輯于2023年，星期三