氮磷鉀與植物光合作用的關(guān)系講解學(xué)習(xí)

氮磷鉀與植物光合作用的關(guān)系22早在世紀(jì)代初，國外已有大量的關(guān)于礦質(zhì)營養(yǎng)與光合作用這種關(guān)系的研究報道，不少報道從氣體參數(shù)、光參數(shù)、綠體的解剖結(jié)構(gòu)、孔導(dǎo)度、酶等幾個不同的方面揭示礦質(zhì)營養(yǎng)對光合作用影響的機(jī)理。研究的礦質(zhì)營養(yǎng)主要是集中在氮、磷次是鉀、。一、氮對光合作用的影響氮素對作物葉片光合速率、葉綠素和主要酶活性以及氣孔導(dǎo)度等均有明顯影響，直接或間接影響作物光合作用。氮是葉綠素的重要組成物質(zhì)，葉片中大量的無機(jī)氮存在于葉綠體中，而絕大多數(shù)葉綠體中的氮都存在于光合器中。氮作為葉綠素的重要組成物質(zhì)，其對光合作用的影響主要是：一方面氮增加葉綠體數(shù)目，提高單位體積葉片葉綠體表面積和體積，尤以表面積增加較快，以致光合場所增多，且葉綠體與外界能量、物質(zhì)的交換界面也擴(kuò)大；另一方面氮改變?nèi)~綠體基粒結(jié)構(gòu)，基粒直徑擴(kuò)大、基粒類囊體變厚、垛疊數(shù)增多，致使基粒圓柱體表面積及體積劇增，而類囊體膜上光合色素即葉綠素a葉綠素類胡蘿卜素含量也增加，從使葉綠體的光合能力提高。此外，氮提高葉片氣孔導(dǎo)度，而氣孔導(dǎo)度反映了二氧化碳供應(yīng)速度，氣孔導(dǎo)度增加，二氧化碳供應(yīng)充足，光合機(jī)構(gòu)充分運(yùn)轉(zhuǎn)，使葉綠體光合潛能得以充分發(fā)揮，凈光合速率提高。氮對光合作用的影響是通過對氣孔導(dǎo)度的影響而間接起作用。氣孔導(dǎo)度影響著進(jìn)行光合作用的CO濃度，而氣孔導(dǎo)度的大小受制于葉片的含氮量。氣孔導(dǎo)度也隨施氮肥而增加，胞間CO/外界2的率減小，養(yǎng)分供給速度降低時，單位重量葉片氮含量顯著降低，N受限制時，氣孔導(dǎo)度明顯降低甚至導(dǎo)致葉片光合能力顯著下降。氮是跟光合作用有關(guān)的酶重要組成物質(zhì)，氮作為酶的重要組成物質(zhì)對植物活的下降起著延緩調(diào)節(jié)作用。氮延緩植ii+iiii+ii物活的下降主要是由于氮素營養(yǎng)使葉老化過程中超氧陰離子（O）產(chǎn)生速率降低，H2O的積量減少，并提高細(xì)胞中活性氧清除酶和活性。氮素營養(yǎng)可能主要通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的激素平衡，以及改善光合機(jī)構(gòu)的自身運(yùn)轉(zhuǎn)平衡狀況，從而減少了細(xì)胞中對生物體具有強(qiáng)烈傷害的活性氧的產(chǎn)生速率及其累積數(shù)量，提高了活性氧清除酶的活力，此在很大程度上延緩了葉的衰老和光合功能的衰退，延長了葉片的光合功能期。二，磷對光合作用的影響磷是植物生長發(fā)育的必要元素，直參與光合作用的同化和光合磷酸化。目前對磷在光合作用影響方面的研究主要是磷缺乏條件下的對光合作用的影響。主要是以下幾個方面：（1磷影響同化力的形成。缺磷植株照光后葉片中的ATPNADPH顯下降低磷葉片中含量低主要是腺苷酸積累量的下降所致。對離體葉綠體的研究表明，缺乏使成下降是由于限制了類囊體膜上ATP合成酶活性，降低介質(zhì)中的濃度會使離體葉綠體能化下降和間質(zhì)酸化，類囊體膜上CF1CFO偶聯(lián)因子）復(fù)合物的泄露是濃度低時類囊體能化降低和間質(zhì)酸化的另一原因，濃度低使間質(zhì)pH下降將影響卡爾文循環(huán)的更新，度下降使得成酶失活。缺磷影響卡爾文循環(huán)中酶的活性及再生。Pi是梭酶梭化的先決條件，在低磷條件下，葉片中可溶性蛋白、含量及活力都低于正常供磷的對照。低磷降低CO同化與Rubisco外的因素有關(guān)。磷供應(yīng)對光合的影響主要通過影響的生，低磷影響生是由于影響了由TP形成過程中關(guān)鍵酶的活性，這個酶就是激酶，它的初始活力在缺磷時降低了。此外，缺磷時葉綠體中i+2++i+2++淀粉合成多，從而減少了途徑中的循環(huán)也是導(dǎo)致RuBP再生減少的一個原因。另外，缺磷嚴(yán)重影響光合產(chǎn)物從葉片中輸出。在碳水化合物代謝中，許多物質(zhì)都必須首先進(jìn)行磷酸化作用，磷控制碳水化合物的代謝。光合產(chǎn)物迅速地從葉片輸出是保證葉片保持正常光合功能的一個重要條件，研表明光合產(chǎn)物的輸出對光合作用速率有反饋的作用，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸離不開磷。在飽和光下光照，低磷處理的甜菜葉片光合速率下降而新固定的碳從葉片中輸出的速率下降了87%給缺磷植株的葉片喂后，碳輸出速率明顯提高。三，鉀對光合作用的影響鉀是植物光合作用中不可缺少的礦質(zhì)元素之一，它在光合作用中主要擔(dān)負(fù)氣孔的調(diào)節(jié)、活化與光合作用有關(guān)的酶、參與同化物的運(yùn)輸?shù)戎匾纳砉δ堋Ｖ仓耆盞時可發(fā)生葉尖葉緣枯死、葉色變黃現(xiàn)象，此時葉片葉綠素被破壞，三磷酸腺苷相對含量低，光合面積及光合時間減少，凈光合速率明顯下降，而適當(dāng)施K可使葉綠體基粒數(shù)增多，提高光合電子傳遞鏈活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明顯降低，凈光合速率提高。鉀能保持葉綠體內(nèi)類囊體膜的結(jié)構(gòu)正常，施鉀可改善葉綠體結(jié)構(gòu)及功能，提高chlb葉綠素總量，延緩葉綠體降解與破壞，顯著提高葉綠體的Hill反應(yīng)及光合磷酸化活力，提高葉片的凈光合速率。鉀離子作為主要平衡離子在光誘導(dǎo)的跨類囊體膜的

流以及為ATP合成建立所必需的轉(zhuǎn)移膜pH梯度等方面起作用，即使葉綠體間質(zhì)保持同化所需的較高的，因而促進(jìn)光合磷酸化及2化。鉀對光合作用的影響是間接的，而對氣孔的調(diào)節(jié)則是直接的。氣孔關(guān)閉機(jī)制完全依賴于K

的流動，大多數(shù)植物氣孔關(guān)閉機(jī)制是完全依賴K的專性吸收作用。氣孔的關(guān)閉，增加了CO2入葉肉細(xì)胞間隙的氣孔阻力，是缺鉀影響光合的主要原因。氣孔阻力只有在嚴(yán)重缺鉀時才顯著增加，不可能是低度或中度缺鉀導(dǎo)致光合速率下降的主要原因，雖然非氣孔因素會影響光合速率，但是氣孔導(dǎo)性的減小常常會導(dǎo)致光合速率的降低，尤其在中午,孔對濕度的直接響應(yīng)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)性的下降，發(fā)生“睡”現(xiàn)，施鉀可增加葉片的保水能力以及保衛(wèi)細(xì)胞的溶質(zhì)濃度促進(jìn)氣孔導(dǎo)度的增加。鉀離子對光合有關(guān)酶類沒有直接的活化作用，缺鉀一方面主要通過降低化酶的含量，制了體內(nèi)活化,低了Rubisco的初始活性,一方面主要是通過降低含，制了活性，使CO2定作用低于Rubisco最大能力，從而制約了凈光合速率和生物產(chǎn)量的提高。四，鎂對光合作用的影響鎂不僅參與葉綠素的合成還對光合膜垛疊、激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)之間的分配、光合電子傳遞速率、葉綠素?zé)晒?、活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率以及光合碳代謝等一系列重要生理生化過程都有明顯的影響。鎂是葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需的成分，是葉綠素的重要組成成分，處于葉綠素分子結(jié)構(gòu)的中心位置，是植物光合作用的核心。鎂對維持葉綠體的結(jié)構(gòu)有重要作用，當(dāng)濃度的鎂，不僅可使基粒片層和基質(zhì)片層界限分明，垛疊有序，而且基粒類囊體膜之間垛疊更加緊密。一旦缺鎂，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，松散成各種狀態(tài)，基粒數(shù)下降，被膜損傷，類囊體數(shù)目下降，而基粒的垛疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)的高度密集，有利于光合膜色素間的能量傳遞，高效利用所吸收的光量子并迅速地把它們轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，在葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)中維持一定的陽離子濃度僅是誘導(dǎo)類囊體膜垛疊成為基粒的重要條件。鎂對類囊體膜的主要作用是在分子水平上維持天然色素、作用中心和膜的一定構(gòu)象，維持了電子載體之間的密切關(guān)系，保證光能的有效+222+222吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，鎂對光合效率的影響基于葉綠體中色素含量的提高，葉素a是光合作用的主要同化色素。葉片缺鎂，一方面能阻礙葉綠素的形成，另一方面，也能促進(jìn)葉綠素的分解而降低含量，甚至使葉綠素失綠，并最終失去光合作用能力。鎂幾乎是所有能活化磷酸化過程的酶的輔助因素，從而促進(jìn)光合作用。Mg可以活化RCTBP羧酶，進(jìn)CO2固定和同化，也是葉綠體基質(zhì)果糖1—二磷酸脂酶和景天庚酮糖—，7二磷酸脂酶的活化劑。的一個關(guān)鍵作用是活化核酮糖二磷酸羧化酶，光激發(fā)使

進(jìn)入葉綠體基質(zhì)交換H，從而為RuDPase供了適宜的條件，Mg對2的化作用及與之相關(guān)過程的有益效應(yīng)，可能是活化結(jié)果。Mg對光合作用的影響主要表現(xiàn)在對化酶的調(diào)控作用，該酶和

結(jié)合增加了它對底物CO的親力及最大反應(yīng)速率，促進(jìn)了葉片對CO的同化和光合作用的正常進(jìn)行。鎂在對光合作用上的影響還由于鎂對和Ⅰ之間激發(fā)能的分配的調(diào)節(jié)，使葉綠體兩個光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配迅速達(dá)到平衡，而這種平衡是植物維持高的光合效率所需的內(nèi)部狀態(tài)，Mg提高了PS相對熒光，降低了相對熒光，既提高了PS活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率,利于植物葉片把所捕獲的光能轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能，為光合碳同化提供充足的能量。人為去掉葉綠體中Mg

，會使下降，因?yàn)楣δ艿慕档筒蝗~綠素含量下降和功能變化造成光合作用速率降低明顯。在龍眼上研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂脅迫下幼苗葉片光合色素含量、葉綠體對光的吸收能力、表觀量子產(chǎn)量和羧效率均下降，光補(bǔ)償點(diǎn)和CO補(bǔ)償點(diǎn)提高，光飽合點(diǎn)和飽合點(diǎn)下降，Chla熒光動力學(xué)參數(shù)、Fv/Fm、降低，說明缺鎂條件下，PS活性和激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)之間分配的調(diào)節(jié)能力都下降。目前，國