第2章細(xì)胞與生命

Outline

細(xì)胞學(xué)說的建立

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能

細(xì)胞的分裂和細(xì)胞周期

細(xì)胞的分化、衰老與死亡CorrespondingE-mail:ygwu@當(dāng)前1頁，總共82頁。一.細(xì)胞學(xué)說的建立眼蟲鐘形蟲當(dāng)前2頁，總共82頁。英國科學(xué)家胡克(R.Hook,1635-1703)，27歲成為英國皇家學(xué)會(huì)領(lǐng)導(dǎo)成員,發(fā)表對(duì)木栓的觀察，命名Cell。荷蘭人列文·虎克（AntonivonLeeuwenhoek,1623-1723）用自磨鏡片做成顯微鏡第一次觀察了活的細(xì)菌和原生動(dòng)物。17世紀(jì)中葉，顯微鏡被用于生物學(xué)研究，用顯微鏡觀察來自樹皮的木栓，看到一個(gè)個(gè)“小室”結(jié)構(gòu)，稱之謂“Cell”(細(xì)胞)。當(dāng)前3頁，總共82頁。Schleiden,

Matthias

(1804-1881)：細(xì)胞學(xué)說創(chuàng)始人★★★GermanbotanistandmastermicroscopistwhowasinfluencedbySchelling’s

NaturphilosophieandthewritingsofOken.HeworkedunderJohanesMullerandstudiedprimarilycellsinplants.Heobservedthatallplantsseemedtobecomposedofcells,andisthusconsideredtheco-founderofcelltheorytogetherwithSchwann,withwhomheconsulted.Schleidenwantedtomakecellformationanalogoustocrystalformation,andpublishedhisresultsinBeitr?gezurPhytogenesis(ContributionsofPhytogenesis,1838).Schleidenwasavitalist,andthoughtthecellwasthecenterofthevitalforceVitalisttheory.當(dāng)前4頁，總共82頁。Schwann,

Theodor

(1810-1882)：細(xì)胞學(xué)說創(chuàng)始人★★★Germanphysiologistwhoservedasanassistantto

JohannesMuller.Hediscoveredthedigestiveenzymepepsinin1836.Heshowedthatyeastweretinyplant-likeorganisms,andsuggestedthatfermentationwasabiologicalprocess.Schwannwasamastermicroscopistwhoexaminedanimaltissue,specificallyworkingonnotochorddevelopmentintadpoles.In"MikroskopischeUntersuchungenüberdieübereinstimmunginderStrukturunddemWachstumderThiereundPflanzen"("MicroscopicresearchesontheConformityinStructureandGrowthBetweenAnimalsandPlants,"1839),herecognizednuclearstructuressimilartowhatSchleidenhadobservedinplants.In1839,heextendedSchleiden'scelltheorytoanimals,statingthatalllivingthingsarecomposedofcells.Hebelievedthatnewcellsformprincipallyoutsidepre-existingcells,andwantedtodrawananalogytocrystalformation.約翰內(nèi)斯·繆勒,德國生理學(xué)家,是實(shí)驗(yàn)生理學(xué)和感官生理學(xué)的創(chuàng)建人之一，是19世紀(jì)最重要的實(shí)驗(yàn)心理學(xué)家之一。他在生理學(xué)、解剖學(xué)、病理學(xué)和心理學(xué)等方面都有重大貢獻(xiàn)。當(dāng)前5頁，總共82頁。人們用顯微鏡觀察各種生物，包括微生物和動(dòng)、植物的細(xì)微構(gòu)造，到處都看到細(xì)胞結(jié)構(gòu)。逐漸形成一個(gè)觀念：各種生物都是由細(xì)胞組成的。19世紀(jì)初，兩位德國生物學(xué)家施萊登和施旺正式明確提出：

細(xì)胞是植物體和動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)單位。當(dāng)前6頁，總共82頁。TheCellTheoryThecelltheory,initsmodernform,includesthefollowingthreeprinciples:☆

Allorganismsarecomposedoneormorecells,andthelifeprocessesofmetabolismandheredityoccurwithinthesecells.☆

Cellarethesmallestlivingthings,thebasicunitsoforganizationofallorganisms.☆

Cellsariseonlybydivisionofapreviouslyexistingcell.當(dāng)前7頁，總共82頁。這個(gè)觀點(diǎn)，經(jīng)過后來的豐富和發(fā)展，形成公認(rèn)的細(xì)胞學(xué)說：細(xì)胞是所有動(dòng)、植物的基本結(jié)構(gòu)單位。每個(gè)細(xì)胞相對(duì)獨(dú)立，一個(gè)生物體內(nèi)各細(xì)胞之間協(xié)同配合。新細(xì)胞由老細(xì)胞繁殖產(chǎn)生。細(xì)胞學(xué)說主要觀點(diǎn)：當(dāng)前8頁，總共82頁。細(xì)胞學(xué)說的科學(xué)意義細(xì)胞學(xué)說的提出先于進(jìn)化論約20年，它與進(jìn)化論一起，奠定了生物科學(xué)的基礎(chǔ)。細(xì)胞學(xué)說使生命世界有機(jī)結(jié)構(gòu)多樣性的統(tǒng)一，從哲學(xué)推斷走向自然科學(xué)論證。當(dāng)前9頁，總共82頁。有沒有非細(xì)胞生命？

19世紀(jì)末，人們逐漸發(fā)現(xiàn)比細(xì)菌還小的“傳染性的活性成份”，稱為病毒。

1930s～1940s期間弄清病毒的化學(xué)本質(zhì)和電鏡結(jié)構(gòu)：

病毒是一類不具細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命形態(tài)。當(dāng)前10頁，總共82頁。最簡單的病毒僅由核酸大分子和蛋白質(zhì)大分子組成。但是，病毒顆粒必需進(jìn)入寄主活細(xì)胞才能表現(xiàn)出生命的各方面特性。當(dāng)前11頁，總共82頁。SARS病毒為冠狀病毒當(dāng)前12頁，總共82頁。Prion一詞創(chuàng)于1982年用來命名可轉(zhuǎn)移性海綿狀腦病的致病因子。80年代中期我國學(xué)者譯之為朊病毒。Prusiner博士也因朊病毒的發(fā)現(xiàn)而獲得諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。朊病毒是一種新型的蛋白感染因子，1983年“植物和動(dòng)物亞病毒病源：類病毒和朊病毒國際會(huì)議”正式把朊病毒歸入亞病毒領(lǐng)域。它能引起人和動(dòng)物的可轉(zhuǎn)移性神經(jīng)退化疾病，如人的震顫病(KURU病)、克雅氏病(CJD)、吉斯綜合癥(GSS)和致死性家族失眠癥(FFI)以及動(dòng)物的羊瘙癢病(Scrapie)、牛海綿腦病(BSE俗稱瘋牛病)和鹿、貓、水貂等的海綿腦病。這些疾病的共同特征是使生物體產(chǎn)生認(rèn)知和運(yùn)動(dòng)功能的嚴(yán)重衰退直至死亡。朊病毒：遺產(chǎn)物質(zhì)不是核酸。當(dāng)前13頁，總共82頁。二.細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能1.細(xì)胞大小最小的細(xì)胞型生物是支原體，直徑只有100nm。最大的是鳥類的卵細(xì)胞，如雞蛋45-60cm。神經(jīng)細(xì)胞直徑0.1mm，但從細(xì)胞體伸出的神經(jīng)纖維可長達(dá)1m以上。這與神經(jīng)傳導(dǎo)機(jī)能相一致,是壽命最長的細(xì)胞。人卵細(xì)胞直徑200um。當(dāng)前14頁，總共82頁。一般來說，真核細(xì)胞大小大多數(shù)為10～100um；原核細(xì)胞大小為1～10um，支原體為100nm；病毒更小，只有幾十個(gè)nm。

需要掌握的內(nèi)容：★★★當(dāng)前15頁，總共82頁。當(dāng)前16頁，總共82頁。當(dāng)前17頁，總共82頁。2.細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能當(dāng)前18頁，總共82頁。細(xì)胞的三維結(jié)構(gòu)圖形當(dāng)前19頁，總共82頁。原核細(xì)胞一般沒有細(xì)胞器(但有核糖體)，真核細(xì)胞有完整的核膜和核仁。微生物細(xì)胞(除支原體)和植物細(xì)胞有細(xì)胞壁；動(dòng)物細(xì)胞沒有細(xì)胞壁。一般來說，一個(gè)完整的細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成。當(dāng)前20頁，總共82頁。細(xì)菌和放線菌的細(xì)胞壁主要化學(xué)成分為肽聚糖；酵母菌的細(xì)胞壁主要化學(xué)成分為葡聚糖、蛋白質(zhì)和甘露聚糖；霉菌的細(xì)胞壁主要化學(xué)成分為葡聚糖和幾丁質(zhì)，一些水生性霉菌還含有纖維素；植物細(xì)胞和藻類的細(xì)胞壁化學(xué)成分主要為纖維素。各種生物細(xì)胞壁化學(xué)組成★★★當(dāng)前21頁，總共82頁。Grampositivebacterialcellwall當(dāng)前22頁，總共82頁。Gramnegativebacterialcellwall當(dāng)前23頁，總共82頁。FrederickSanger

1972年Sanger和Nicolson提出的細(xì)胞膜流體鑲嵌模型。酶法核苷酸測序的設(shè)計(jì)者。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)★★★當(dāng)前24頁，總共82頁。細(xì)胞膜流體鑲嵌模型當(dāng)前25頁，總共82頁。古生菌除脂雙層結(jié)構(gòu)外，也有脂單層結(jié)構(gòu)，脂單層結(jié)構(gòu)難被剝離，所以廣泛存在于嗜熱古生菌中。當(dāng)前26頁，總共82頁。由兩層生物膜圍成，遺傳信息貯藏在核內(nèi)，是DNA復(fù)制和RNA合成場所。細(xì)胞核原核細(xì)胞的原始核無核膜和核仁，沒有固定的形狀，只有一個(gè)含有DNA遺傳信息的區(qū)域。真核細(xì)胞含有固定形狀的細(xì)胞核，它有核膜、核仁和組蛋白等，主要成分是DNA、RNA和有關(guān)的合成酶。細(xì)胞核具有遺傳信息的存儲(chǔ)、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等功能。當(dāng)前27頁，總共82頁。線粒體

mitochondrion原核細(xì)胞不含線粒體，大多數(shù)動(dòng)植物真核細(xì)胞都含有線粒體。線粒體為棒狀小粒，由內(nèi)外膜和基質(zhì)組成。外膜包圍著內(nèi)膜，內(nèi)膜部分曲折伸入基質(zhì)使內(nèi)外膜之間形成孔穴。內(nèi)膜為半透膜，只有部分小分子物質(zhì)可以通過。外膜通透性較大，分子量小于一萬的分子都可以通過。線粒體含有多種酶系。主要是呼吸鏈電子傳遞酶系、糖類分解氧化酶系、脂酸的氧化酶系、氧化磷酸化酶系、核酸合成酶系和蛋白質(zhì)合成酶系等。線粒體是進(jìn)行生物代謝和能量轉(zhuǎn)換最重要的場所。功能：當(dāng)前28頁，總共82頁。核糖核蛋白體又稱為核糖體，由核糖核酸與多種結(jié)合蛋白構(gòu)成。是蛋白質(zhì)生物合成的主要場所。核糖核蛋白體(ribosomes)當(dāng)前29頁，總共82頁。高爾基體是真核細(xì)胞內(nèi)一種由網(wǎng)狀小管或泡組成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。其功能可能與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞膜更新有關(guān)。高爾基體(Golgi)當(dāng)前30頁，總共82頁。溶酶體是由30-40種水解酶和膜基質(zhì)組成的一種細(xì)胞器。溶酶體主要含有RNA水解酶、DNA水解酶、蛋白酶、酸性糖苷酶、酸性磷酸酯酶、脂酶和磷脂酶等。是細(xì)胞內(nèi)代謝物質(zhì)的分解、清除的主要場所。溶酶體(Lysosomes)當(dāng)前31頁，總共82頁。葉綠體存在于綠色植物和藻類的細(xì)胞中。葉綠體主要含有葉綠素，是進(jìn)行光合作用的場所。葉綠體(Chloroplast)當(dāng)前32頁，總共82頁。微管微絲中等纖維由蛋白質(zhì)亞基組裝成，和細(xì)胞形狀、遷移、信息傳導(dǎo)等有關(guān)。細(xì)胞骨架當(dāng)前33頁，總共82頁。三.細(xì)胞的分裂和細(xì)胞周期1、為什么會(huì)有細(xì)胞分裂？隨著細(xì)胞生長，細(xì)胞體積增大，而細(xì)胞表面積和體積之比(表面積/體積)卻在變小?；罴?xì)胞不斷進(jìn)行新陳代謝，細(xì)胞表面擔(dān)負(fù)著輸入養(yǎng)分，排出廢物的重任。當(dāng)前34頁，總共82頁。表面積/體積比值的下降，意味著代謝速率的受限和下降。所以，細(xì)胞分裂是細(xì)胞生長過程中保持足夠表面積，維持一定的生長速率的重要措施。當(dāng)前35頁，總共82頁。

隨著體積增大,表面積/體積比值下降當(dāng)前36頁，總共82頁。表面積/體積比值：老鼠>大象老鼠重25

克，大象重

4

噸表面積/體積：老鼠是大象的24

倍當(dāng)前37頁，總共82頁。增大了比表面積，提高了細(xì)胞代謝的傳質(zhì)效率；有利于細(xì)胞的繁殖。細(xì)胞分裂的兩大好處：當(dāng)前38頁，總共82頁。2、原核生物的細(xì)胞分裂★★★原核生物以細(xì)菌為例，細(xì)胞分裂比較簡單。

細(xì)胞生長增大到一定程度，DNA復(fù)制，形成兩個(gè)DNA分子，分別移到拉長了的細(xì)胞兩端，中間形成新的細(xì)胞間隔，進(jìn)而形成細(xì)胞壁，成為兩個(gè)細(xì)胞，這個(gè)過程稱為二分分裂。當(dāng)前39頁，總共82頁。細(xì)菌細(xì)胞分裂當(dāng)前40頁，總共82頁。3、真核細(xì)胞的有絲分裂★★★大多數(shù)真核生物是多細(xì)胞生物。體細(xì)胞的分裂稱為有絲分裂；生殖細(xì)胞形成過程中，則有與之不同的減數(shù)分裂。當(dāng)前41頁，總共82頁。(1)細(xì)胞分裂周期細(xì)胞從前一次分裂開始到后一次分裂開始，這段時(shí)間稱為一個(gè):細(xì)胞周期。當(dāng)前42頁，總共82頁。

M期——

分裂期，在這個(gè)階段

可以在顯微鏡下看到

細(xì)胞分裂過程。

G1期——第一生長期

S期——

DNA合成期

G2期——

第二生長期

G1期，S期和G2期又總稱為:

分裂間期。通常,細(xì)胞周期可以區(qū)分為四個(gè)階段：當(dāng)前43頁，總共82頁。前期

染色質(zhì)濃縮，折疊，包裝，形成光鏡下可見的染色體。每條染色體含兩條姊妹染色單體。分裂間期前期中期(2)有絲分裂過程當(dāng)前44頁，總共82頁。中期后期末期細(xì)胞質(zhì)分裂細(xì)胞質(zhì)分裂

胞質(zhì)形成間隔，最終分開為兩個(gè)細(xì)胞。當(dāng)前45頁，總共82頁?，F(xiàn)在集中看一下在M期發(fā)生的有絲分裂過程：

前期:

染色質(zhì)濃縮，折疊，包裝，形成光鏡下可見的染色體，每條染色體含兩條染色單體。

中期:

核膜消失，染色體排列在赤道板上。

后期:

姐妹染色單體分開，被分別拉向細(xì)胞兩側(cè)。

末期:

重新形成核膜，染色體消失。

細(xì)胞質(zhì)分裂:

胞質(zhì)形成間隔，最終分開為兩個(gè)細(xì)胞。當(dāng)前46頁，總共82頁。(3)染色體和染色質(zhì)處于分裂間期的細(xì)胞，細(xì)胞核內(nèi)的DNA分子，在一些蛋白質(zhì)的幫助下，有一定程度的盤繞，形成核小體。多個(gè)核小體串在一起形成染色質(zhì)。所以，染色質(zhì)是在細(xì)胞分裂間期遺傳物質(zhì)存在的形式。當(dāng)前47頁，總共82頁。當(dāng)前48頁，總共82頁。應(yīng)記住，在染色體出現(xiàn)時(shí)，細(xì)胞已經(jīng)過S期完成DNA復(fù)制，已由原來的每個(gè)DNA分子復(fù)制出兩個(gè)DNA分子。所以，每條染色體由兩條姐妹染色單體組成。當(dāng)前49頁，總共82頁。通常把體細(xì)胞稱為雙倍體細(xì)胞，體細(xì)胞的遺傳物質(zhì)的總含量為2n。在細(xì)胞分裂中，在光鏡下可以看到染色體時(shí)，已經(jīng)過DNA復(fù)制，這時(shí)遺傳物質(zhì)的總量已經(jīng)是

4n了。細(xì)胞分裂完成時(shí)，出現(xiàn)的兩個(gè)子細(xì)胞又都回復(fù)為

2n。當(dāng)前50頁，總共82頁。不同物種的細(xì)胞，染色體數(shù)目不同。所以，染色體數(shù)目也是不同物種細(xì)胞的特征。因?yàn)?，?duì)大多數(shù)物種來說，體細(xì)胞是2n的，所以染色體數(shù)目通常為偶數(shù)。當(dāng)前51頁，總共82頁。物種染色體數(shù)目物種染色體數(shù)目

人

46

豌豆

14

小鼠

40

玉米

20

爪蟾

36

小麥

42

果蠅

8

酵母

32當(dāng)前52頁，總共82頁。(4)真核細(xì)胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂發(fā)生在產(chǎn)生生殖細(xì)胞的過程中。生殖細(xì)胞包括卵細(xì)胞和精子細(xì)胞。它們的遺傳物質(zhì)總量僅為體細(xì)胞的一半，稱為n細(xì)胞。

由2n的體細(xì)胞產(chǎn)生

n

的生殖細(xì)胞，需要經(jīng)過減數(shù)分裂。當(dāng)前53頁，總共82頁。ProcessofMeiosis當(dāng)前54頁，總共82頁。減數(shù)分裂的特點(diǎn):

一是子細(xì)胞染色體數(shù)減半;

二是子細(xì)胞基因組合大為豐富。

基因組合的豐富由兩個(gè)原因造成。

首先，體細(xì)胞的染色體實(shí)際上是由兩套同源染色體組成。人的細(xì)胞有4６條染色體，實(shí)際上可以看作2２對(duì)同源染色體加上兩條性染色體。當(dāng)前55頁，總共82頁。人的體細(xì)胞染色體當(dāng)前56頁，總共82頁。在減數(shù)分裂的第一次分裂時(shí)，每對(duì)同源染色體分別分配至兩個(gè)子細(xì)胞。于是父源的同源染色體和母源的同源染色體以不同組合，分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去。這樣，產(chǎn)生不同染色體組合的配子種型大增。當(dāng)前57頁，總共82頁。其次，在第一次減數(shù)分裂中，還發(fā)生同源染色體配對(duì)，配對(duì)后還發(fā)生同源染色體之間的染色體交叉和基因重組。這使基因組合狀況更為復(fù)雜化。當(dāng)前58頁，總共82頁。同源染色體配對(duì)和染色體交叉,造成基因重組。當(dāng)前59頁，總共82頁。所以，經(jīng)由減數(shù)分裂產(chǎn)生的生殖細(xì)胞，其基因組合表現(xiàn)極大的豐富和多樣化。結(jié)果是,有性生殖的后代具有更豐富的基因組合，具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和進(jìn)化潛能。當(dāng)前60頁，總共82頁。當(dāng)前61頁，總共82頁。Meiosiscomparedtomitosis當(dāng)前62頁，總共82頁。比較有絲分裂減數(shù)分裂發(fā)生時(shí)間產(chǎn)生體細(xì)胞及性原細(xì)胞性原細(xì)胞產(chǎn)生性細(xì)胞發(fā)生部位各組織器官精(卵)巢，花藥，胚囊母細(xì)胞類型體細(xì)胞原始生殖細(xì)胞子細(xì)胞類型體細(xì)胞成熟的生殖細(xì)胞子細(xì)胞個(gè)數(shù)2個(gè)雄為4個(gè)，雌為(1+3)個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)與母細(xì)胞相同是母細(xì)胞的一半染色體行為無減1時(shí)，同源染色體有聯(lián)會(huì)、四分體、互換、分離有絲分裂與減數(shù)分裂的比較當(dāng)前63頁，總共82頁。Lifecycleofhumans當(dāng)前64頁，總共82頁。四.細(xì)胞分化、衰老和死亡1、

細(xì)胞的分化

成年人全身細(xì)胞總數(shù)約1012個(gè)。

細(xì)胞種類有200多種。這么多種類細(xì)胞均來自

一個(gè)受精卵細(xì)胞。

細(xì)胞分化的定義：發(fā)育過程中細(xì)胞后代在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生差異的過程稱為細(xì)胞分化。當(dāng)前65頁，總共82頁。上皮細(xì)胞脂肪細(xì)胞平滑肌細(xì)胞心肌細(xì)胞當(dāng)前66頁，總共82頁。神經(jīng)元細(xì)胞當(dāng)前67頁，總共82頁。正在受精的卵細(xì)胞當(dāng)前68頁，總共82頁。當(dāng)前69頁，總共82頁。細(xì)胞分化不但發(fā)生在胚胎階段和發(fā)育過程中，亦發(fā)生在成人階段。如：人體血細(xì)胞的產(chǎn)生。

分化以后不同種類的細(xì)胞，

形態(tài)不同，

功能不同，

基因表達(dá)不同，

代謝活動(dòng)也不同。當(dāng)前70頁，總共82頁。紅血球白血球血小板多種血細(xì)胞都由生血干細(xì)胞分化而來當(dāng)前71頁，總共82頁。又稱老化，指細(xì)胞隨著年齡的增加，機(jī)能和結(jié)構(gòu)發(fā)生退化性變化，趨向死亡的不可逆的現(xiàn)象。衰老和死亡是生命的基本現(xiàn)象，衰老過程發(fā)生在生物界的整體水平、種群水平、個(gè)體水平、細(xì)胞水平以及分子水平等不同的層次。2、細(xì)胞衰老當(dāng)前72頁，總共82頁。Hutchinson-GilfordSyndrome當(dāng)前73頁，總共82頁。一名男子從36歲到75歲味覺喪失64％腎小球減少44％腎小球過濾率減少31％脊神經(jīng)元減少37％神經(jīng)傳導(dǎo)速度減慢10％腦供血量減少20％肺活量減少44％當(dāng)前74頁，總共82頁。體外培養(yǎng)成纖維細(xì)胞來自胎兒可傳代50次(與供體年齡

來自成人可傳代20次有關(guān))來自小鼠可傳代14～28次(與供體物種來自烏龜可傳代90～125次特性有關(guān))當(dāng)前75頁，總共82頁。3、細(xì)胞凋亡多細(xì)胞生物個(gè)體的一生中，不斷發(fā)生構(gòu)成身體的細(xì)胞的死亡。

有兩種細(xì)胞死亡：

因環(huán)境因素突變或病原物入侵而死亡，稱為病理死亡，或細(xì)胞壞死。

因個(gè)體正常生命活動(dòng)的需要，一部分細(xì)胞必定在一定階段死去，稱細(xì)胞凋亡。當(dāng)前76頁，總共82頁。細(xì)胞凋亡和細(xì)胞壞死有明顯區(qū)別

細(xì)胞凋亡細(xì)胞壞死

ApoptosisNecrosis細(xì)胞變圓,與周圍細(xì)胞脫開細(xì)胞外形不規(guī)則變化核染色質(zhì)凝聚溶酶體破壞細(xì)胞膜內(nèi)陷細(xì)胞膜破裂細(xì)胞分為一個(gè)個(gè)小體胞漿外溢被周圍細(xì)胞吞噬引起周圍炎癥反應(yīng)當(dāng)前