第五章物質(zhì)的過(guò)膜運(yùn)輸和信號(hào)傳遞

第五章

物質(zhì)的過(guò)膜運(yùn)輸和信號(hào)傳遞現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸

簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)過(guò)膜方式ATP—驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵協(xié)同運(yùn)輸器內(nèi)吞和外排現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五一被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)被動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)通過(guò)自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散，順濃度梯度(concentrationgradient)由高濃度向低濃度的跨膜運(yùn)輸。動(dòng)力來(lái)自濃度梯度，無(wú)需細(xì)胞供能，常有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白和載體蛋白）參與?，F(xiàn)在是3頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五(一)簡(jiǎn)單(自由)擴(kuò)散（simplediffusion）特點(diǎn)：①順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②不需要提供能量；③無(wú)膜蛋白協(xié)助。某物質(zhì)對(duì)膜的通透性P：

P=KD/tK，油和水中的分配系數(shù)D，擴(kuò)散系數(shù)（同分子量負(fù)相關(guān)）t，膜的厚度?，F(xiàn)在是4頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五人工膜對(duì)各類(lèi)物質(zhì)的通透率：脂溶性通透性大，水溶性通透性小；非極性分子易透過(guò)，極性不帶電荷小分子，如H2O等可以透過(guò)，但速度較慢；小分子比大分子容易透過(guò)；葡萄糖、蔗糖很難透過(guò)；帶電荷物質(zhì)(如離子)是高度不通透的?，F(xiàn)在是5頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五(二)協(xié)助(促進(jìn))擴(kuò)散

（facilitateddiffusion）

特點(diǎn)：

①比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系；③有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，具特異性和飽和性。

現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道蛋白載體蛋白離子載體現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

1通道蛋白(channelprotein)一種跨膜蛋白，具跨膜的親水通道，能使水、小的水溶性分子、離子順濃度/電化學(xué)梯度過(guò)膜。現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五1)水通道（水孔蛋白）：在質(zhì)膜上一部分通道蛋白帶電荷的親水區(qū)形成小的水通道，能使水及小的水溶性的溶質(zhì)通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散過(guò)膜。水通道多存在于對(duì)水具有高滲透性的一些細(xì)胞中，如腎小管、唾液腺、紅細(xì)胞中。紅細(xì)胞中的水通道可使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)胞間滲透性的變化。每天大約有180升的原尿經(jīng)腎臟腎小球中的水通道蛋白的過(guò)濾，其中大部分水分被人體循環(huán)利用，最終只有約1升的尿液排出人體，水孔蛋白對(duì)于腎臟中尿液的濃縮是重要的?，F(xiàn)在是9頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五2)離子通道(ionchannel)：

膜上僅能通過(guò)無(wú)機(jī)離子的通道蛋白，其上常具有門(mén)，故又稱(chēng)門(mén)通道(gatedchannel)。①配體門(mén)通道(1igand-gatedchannel)②電壓門(mén)通道(voltage-gatedchannel)③壓力激活通道(stress-activatedchannel)現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五常見(jiàn)的離子通道現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五配體門(mén)通道細(xì)胞內(nèi)外特定的配體(1igand)與相應(yīng)的通道蛋白上的受體(receptor)結(jié)合，發(fā)生反應(yīng)，引起該門(mén)通道蛋白的成分發(fā)生構(gòu)象變化，使門(mén)開(kāi)放，使離子流入門(mén)內(nèi)而過(guò)膜。現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五電壓門(mén)通道電壓門(mén)通道有特異的電荷蛋白結(jié)構(gòu)域，稱(chēng)為電壓感受器(voltagesensor)，對(duì)膜電位的電荷變化非常敏感。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)、外特異離子濃度發(fā)生變化或由其他刺激引起膜電位變化時(shí)，致使通道蛋白的構(gòu)象變化，門(mén)由關(guān)閉轉(zhuǎn)換為開(kāi)放或反之?，F(xiàn)在是15頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五電壓門(mén)鉀離子通道結(jié)構(gòu)ArgLys電壓感受器現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五壓力激活通道通道門(mén)的開(kāi)放由機(jī)械力量施于通道蛋白所致。內(nèi)耳聽(tīng)毛細(xì)胞(auditoryhaircell)質(zhì)膜上即具有此類(lèi)通道。聲音震動(dòng)施壓力于通道，激活通道，門(mén)開(kāi)放，引起離子流入聽(tīng)毛細(xì)胞，由此建立一電信號(hào)，此信號(hào)由聽(tīng)毛細(xì)胞到聽(tīng)神經(jīng)，再到腦，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)?，F(xiàn)在是19頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五2003年，美國(guó)科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。PeterAgreRoderickMacKinnon現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

2載體蛋白(carrierprotein)

一種跨膜蛋白分子，能與特定的分子,如一些小有機(jī)分子(糖、氨基酸、核苷酸)或金屬離子等結(jié)合，將它們轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜。特點(diǎn)高度選擇性；順濃度梯度將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜時(shí)，無(wú)需ATP；能使溶質(zhì)流動(dòng)，但不能決定其方向；帶電荷的溶質(zhì)過(guò)膜由電化學(xué)梯度(electrochemicalgradient)(濃度梯度和膜電位)驅(qū)動(dòng)?，F(xiàn)在是22頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五葡萄糖載體(glucosecarrier)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五3離子載體(ionophore)離子載體是小的疏水分子，溶于膜的脂雙層中，它能保護(hù)帶電荷的離子順著電化學(xué)梯度通過(guò)脂雙層。類(lèi)型：可動(dòng)離子載體(mobileioncarrier)：纈氨霉素(valinomycin):使K+擴(kuò)散速率提高105倍.離子載體A23187:Ca2+形成通道載體(channelformingcarrier)：短桿菌肽:H+

〉NH4+〉K+〉Na+〉Li+

現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五纈氨霉素疏水側(cè)鏈K＋短桿菌肽由15個(gè)aa組成的線性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸,具疏水側(cè)鏈,兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道,能有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜。離子載體分子多為細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,其通過(guò)提高靶細(xì)胞膜通透性,使其無(wú)法維持胞內(nèi)離子正常濃度梯度而殺死某些微生物,離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍?而是人工用來(lái)研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋€(gè)概念。

現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五二主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)：由載體蛋白介導(dǎo)的逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低向高濃度的一種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。特點(diǎn)：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量；③都有載體蛋白參與。現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五典型哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五主動(dòng)運(yùn)輸方式：ATP—驅(qū)動(dòng)泵(ATP-drivenpump)協(xié)同運(yùn)輸器(co-transporter)光驅(qū)動(dòng)泵(1ight—drivenpump)現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

1ATP—驅(qū)動(dòng)泵

能夠催化ATP，由ATP水解提供能量，主動(dòng)運(yùn)輸Na+、K+、Ca2+等，鈉鉀泵鈣泵質(zhì)子泵現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五1）Na+-K+泵(Na+-K+pump)

構(gòu)成：2個(gè)大亞基(ATP酶)、2個(gè)小亞基

分布:

動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜作用：維持細(xì)胞的膜靜息電位；調(diào)節(jié)細(xì)胞體積、維持細(xì)胞的滲透平衡；胞內(nèi)高K＋是蛋白合成和保持某些酶活的必要條件；驅(qū)動(dòng)細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物的吸收。(協(xié)同運(yùn)輸)現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五鈉鉀泵的泵循環(huán)圖解模型現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五鈉鉀泵特性：地高辛、烏本苷等強(qiáng)心劑可同K＋結(jié)合部位特異結(jié)合，抑制其活性；ATP合成抑制劑可間接抑制其活性（CN,NaN3）；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。生物細(xì)胞為何不會(huì)脹破？動(dòng)物細(xì)胞（鈉鉀泵維持滲透平衡）植物細(xì)胞（液泡調(diào)節(jié)，細(xì)胞壁）原生生物（胞吐排水）現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五2）Ca2+泵(Ca2+-pump)是一種Ca2+-ATP酶，存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜；功能：將Ca2+泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，維持細(xì)胞質(zhì)中低Ca2+水平。運(yùn)輸機(jī)制：類(lèi)似于Na+—K+泵，每個(gè)ATP分子水解，運(yùn)輸2個(gè)Ca2+，并可逆向運(yùn)輸1個(gè)Mg2+離子?，F(xiàn)在是33頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五3）質(zhì)子泵

存在于動(dòng)物、植物和細(xì)菌細(xì)胞中。P-type：利用ATP，自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來(lái)轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。V-type：存在于各類(lèi)小泡(vacuole)膜上，由許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，也叫ATP合成酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體類(lèi)囊體膜上?，F(xiàn)在是34頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五P型離子泵：

“P”即磷酸化，指在泵的運(yùn)轉(zhuǎn)周期中，ATP水解導(dǎo)致磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到泵的某個(gè)氨基酸上，從而引起其構(gòu)象變化，這種構(gòu)象變化將導(dǎo)致被運(yùn)輸離子與泵親和性的改變，從而將離子運(yùn)輸?shù)侥?nèi)外。Na+-K+泵Ca2+泵和P-type質(zhì)子泵均屬此類(lèi)?，F(xiàn)在是35頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

2協(xié)同運(yùn)輸(co-transport)靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式動(dòng)物細(xì)胞利用跨膜的Na+濃度、植物細(xì)胞和細(xì)菌利用跨膜的H+濃度實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；能量來(lái)自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度

鈉鉀泵或質(zhì)子泵維持跨膜的電化學(xué)勢(shì)現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞中的協(xié)同運(yùn)輸現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五協(xié)同運(yùn)輸離子被運(yùn)輸?shù)姆肿油蜻\(yùn)輸(symport)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。反向運(yùn)輸(antiport)物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。協(xié)同運(yùn)輸類(lèi)型：

現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五同向運(yùn)輸Na+參與的：動(dòng)物小腸細(xì)胞對(duì)腸腔中葡萄糖的吸收；H+參與的：在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入，每轉(zhuǎn)移一個(gè)H+吸收一個(gè)乳糖分子小腸細(xì)胞存在的葡萄糖過(guò)膜方式現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五反向運(yùn)輸

Na+/Cl--HCO3-交換器：Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流，紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白Na+/H+交換器：常存在于動(dòng)物細(xì)胞中，調(diào)節(jié)細(xì)胞pH值。

鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger）：

通過(guò)鈉鈣交換向胞外轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子；烏本苷、地高辛等可用作強(qiáng)心劑的原因？

它們能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性;從而降低鈉鈣交換器效率,使內(nèi)流鈣離子增多,加強(qiáng)心肌收縮,而具強(qiáng)心作用。現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

3光驅(qū)動(dòng)泵某些光合細(xì)菌膜上有H+泵，利用光能產(chǎn)生跨膜的H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。細(xì)菌視紫紅質(zhì)質(zhì)子泵:細(xì)菌視紫紅質(zhì)（bacteriorhodopsin),存在于嗜鹽厭氧菌H.halobium質(zhì)膜上,能被光激活,含七個(gè)α螺旋，中部有吸光的視黃醛基,吸收光子后被激活，引起整個(gè)分子構(gòu)型變化，使2H+由胞內(nèi)運(yùn)到胞外,產(chǎn)生胞內(nèi)外的質(zhì)子濃度差?，F(xiàn)在是41頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五一種細(xì)菌H＋載體三維結(jié)構(gòu)圖現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五三胞吞作用和胞吐作用胞吞作用：通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡，將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過(guò)程。胞吐作用：細(xì)胞的分泌物或其他胞內(nèi)物質(zhì)通過(guò)形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，小囊泡的膜與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞外的過(guò)程。

胞吞胞吐現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五特征：

1)攝入或分泌的物質(zhì)包裹在小囊泡中；

2)每個(gè)小囊泡只與特定的膜融合；

3)小囊泡有序地轉(zhuǎn)移；

4)需細(xì)胞提供能量，以完成膜的融合和斷裂，為主動(dòng)運(yùn)輸?，F(xiàn)在是44頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五1吞噬作用和胞飲作用：吞噬作用(phagocytosis)：內(nèi)吞的物質(zhì)為固體物、形成的囊泡較大(D>250nm)。胞飲作用(pinocytosis)：內(nèi)吞的物質(zhì)為液體或溶質(zhì)、形成的囊泡較小(D<150nm)

?，F(xiàn)在是45頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五吞噬作用和胞飲作用的區(qū)別內(nèi)含物不同;胞吞泡大小不同；吞噬作用需要觸發(fā)，而胞飲為連續(xù)發(fā)生過(guò)程；形成機(jī)制不同，胞飲需網(wǎng)格蛋白參與，而吞噬需微絲及其結(jié)合蛋白的參與；現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

2受體介導(dǎo)的胞吞作用

網(wǎng)格蛋白參與進(jìn)一步凹陷并脫落受體處質(zhì)膜凹陷形成有被小窩(coatedpits)有被小囊(coatedvesicles)特定大分子結(jié)合細(xì)胞表面受體過(guò)程大部分動(dòng)物細(xì)胞通過(guò)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，使一些特定的大分子進(jìn)入細(xì)胞?，F(xiàn)在是47頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五網(wǎng)格蛋白參與的受體介導(dǎo)內(nèi)吞作用現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過(guò)程中一些重要階段：受體蛋白和運(yùn)輸分子結(jié)合：內(nèi)吞分子不同受體則不同（＞25種）；有被小窩和有被小囊；胞內(nèi)體：有被小囊形成后離開(kāi)質(zhì)膜，幾秒鐘即脫被與早胞內(nèi)體(earlyendosome)融合，胞內(nèi)體是內(nèi)吞途徑的分選站?，F(xiàn)在是49頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五低密度脂蛋白(LDL)膽固醇磷脂膽固醇酯脫輔基蛋白膽固醇在肝細(xì)胞中合成后即與磷脂和蛋白質(zhì)形成LDL，隨血液運(yùn)輸。受體介導(dǎo)的LDL胞吞作用現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五1）細(xì)胞膜合成需膽固醇時(shí)，LDL受體被合成并嵌入質(zhì)膜中；2）LDL顆粒與受體結(jié)合，集中于有被小窩中；3）有被小窩內(nèi)陷，形成有被小泡；4）有被小泡脫去包被，成為無(wú)被小泡，網(wǎng)格蛋白返回質(zhì)膜被重復(fù)使用；5）無(wú)被小泡與細(xì)胞內(nèi)其它小泡融合，成為胞內(nèi)體（endosome）；6）胞內(nèi)體膜上質(zhì)子泵使腔內(nèi)pH降低，導(dǎo)致配體和受體分離，受體返回細(xì)胞膜并可被重復(fù)使用。7）LDL囊泡與初級(jí)溶酶體結(jié)合，被降解并釋放出游離膽固醇，用于合成新的生物膜。過(guò)程現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五受體介導(dǎo)的LDL胞吞作用過(guò)程H+現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五缺乏LDL受體血液中LDL不能被有效吸收,濃度過(guò)高，在血管壁累積,導(dǎo)致動(dòng)脈粥狀硬化，易患冠心病。動(dòng)脈硬化病因：LDL受體蛋白與有被小窩結(jié)合部位有缺陷現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五3胞吐作用

組成型胞吐途徑：由高爾基體的反面區(qū)連續(xù)地分泌囊泡到質(zhì)膜與其融合，為質(zhì)膜提供新合成的脂類(lèi)和蛋白。調(diào)節(jié)型胞吐途徑：僅存在于特化的分泌細(xì)胞中，它們產(chǎn)生大量的特定分泌物（激素、粘液或消化酶等）貯存在分泌囊泡中，當(dāng)細(xì)胞外信號(hào)刺激細(xì)胞時(shí)，它們才與質(zhì)膜融合，釋放到細(xì)胞外?，F(xiàn)在是55頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五P122現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五

4運(yùn)輸囊泡的定向運(yùn)輸、?？亢腿诤蠙C(jī)理

由J．Rothman等對(duì)動(dòng)物細(xì)胞融合研究而提出動(dòng)物細(xì)胞融合需要一種可溶的胞質(zhì)蛋白,

N-乙基馬來(lái)酰亞胺敏感的融合蛋白(N-ethylmaleimide-sensitivefusionprotein,NSF,一種ATPase)和NSF附著蛋白(solubleNSFattachmentprotein,SNAPs);NSF/SNAPs無(wú)特異性，可介導(dǎo)不同小泡融合；不同的小泡和靶膜上存在特異的SNAP受體蛋白(SNAPreceptors，SNAREs)；小泡的V-SNARE可識(shí)別并結(jié)合靶膜上的T-SNARE,保證了小泡正確運(yùn)輸。

1）運(yùn)輸小泡尋靶:SNARE假說(shuō)現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有65頁(yè)\編輯于星期五NSFSNAPNSF附