光合作用機理

光合作用機理光合作用的是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。分為光反應(yīng)(lightreaction)和暗反應(yīng)(darkreaction)，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及C02的固定。分為C3和C4兩類。(―)光合色素和電子傳遞鏈組分1?光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素(圖7-21)和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1,chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。圖7-21葉綠體分子結(jié)構(gòu)圖7-21葉綠體分子結(jié)構(gòu)2?集光復(fù)合體(lightharvestingcomplex)由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成(圖7-22)。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。molecufes圖7-22集光復(fù)合體?光系統(tǒng)II(PSII)吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復(fù)合體(light-hawestingcomnplexII,LHCII)、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體(oxygenevolvingcomplex)oD1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體釀(plastoquinone)o?細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)

可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基W（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。5?光系統(tǒng)I（PSI）能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P7O0。包含多條肽鏈,位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體I和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chia分子）、舛（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。（二）光反應(yīng)與電子傳遞P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心片蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。2H20*02+4H++4e-在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA,QA又迅速將電子傳給D1上的QB,還原型的質(zhì)體釀從光系統(tǒng)II復(fù)合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體釀?wù)紦?jù)其位置形成新的QBo質(zhì)體釀將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊

體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin,PC）中的CW+,再將電子傳遞到光系統(tǒng)II。P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0tA1T4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin,FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原（圖7-23）。J0PHOTOSY5TI??riNADP*rodiMrtvw-fftAOEfKlWiRwPI1MMM沖*起if1Chd<fhl$*n>4fhCPtIOTOSYflTKMIJ0PHOTOSY5TI??riNADP*rodiMrtvw-fftAOEfKlWiRwPI1MMM沖*起if1Chd<fhl$*n>4fhCPtIOTOSYflTKMIATP丁.JMAGMPNPrimiBrync?ptov■— 0OIP4.0AAgklJPNm^iryAiGiCViptQfCytcKtirOimA圖7-23非循環(huán)式光合磷酸化以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化（圖7-23），當(dāng)植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)I流動,只合成ATP,不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化（圖7-24）。Frimw^FdC>lMht4fH4圖7-24非循環(huán)式光合磷酸化PhotosystemH PhotosystemI圖7-25兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。CHLOROPLASTMITOCHONDAION帕r膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。CHLOROPLASTMITOCHONDAION帕rslrOhThftthylMQidfI\ iviembrarpH$pHS pH?（三）光合磷酸化一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+,在類囊體腔中增加4個H+,2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH?5，基質(zhì)pH=8）,形成質(zhì)子動力勢,H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP（圖7-26）。ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成a3P3Y5e的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在??■ATF*synihHeFnwnTx屮試MMF￡I鉤」右*1血P辱圖7-26氧化磷酸化和光合磷酸和的比較

暗反應(yīng)C3途徑(C3pathway)：亦稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3■磷酸甘油酸(PGA)。3個分子CO,L.IC3個分子3-磷酸甘油酸6個分子3個分子6個分子\圖13-36從CO2jfnH2O(Z|成有機分子的碳固定循環(huán)島碳原子數(shù)均在白框里標(biāo)出。在1與核酮糖-5-隣酸之間有很多明了起見,在這里省略了。水￡口也未標(biāo)出。V 6|adp|/~6R 6|NADr|6個分子/ 6?NADPH\ 5個分子.1個分王C4途徑C4pathwayL亦稱哈奇斯萊克(Hatch-S|ack)