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本文格式為Word版,下載可任意編輯——高中生物競(jìng)賽輔導(dǎo)講座(共11套)四川省岳池中學(xué)生物組

第一章植物形態(tài)解剖

一、競(jìng)賽中涉及的問題

在中學(xué)生物教學(xué)大綱中,已簡(jiǎn)單介紹了種子植物根、莖、葉、花、果實(shí)和種子的基本結(jié)構(gòu)。根據(jù)國際生物學(xué)奧林匹克競(jìng)賽(IBO)綱要和全國中學(xué)生生物學(xué)競(jìng)賽大綱(試行)的要求,有關(guān)種子植物組織和器官解剖的知識(shí)在各級(jí)競(jìng)賽中均要求把握并能靈活運(yùn)用,因此必需在原有的中學(xué)基礎(chǔ)上拓展和提高。現(xiàn)分述如下:

(一)植物的組織1.分生組織

是由具分裂能力的細(xì)胞組成,位于植物生長(zhǎng)的部位,根和莖的生長(zhǎng)和加粗都與之有直接關(guān)系。組成分生組織的細(xì)胞,其主要特點(diǎn)是:細(xì)胞體積較小,排列緊湊,壁薄,細(xì)胞核相對(duì)較大,細(xì)胞質(zhì)較濃,一般沒液泡或僅有分散的小液泡。

根據(jù)分生組織在植物體中的位置,可分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織。(1)頂端分生組織:位于莖與根主軸的和側(cè)枝的頂端,它們的分裂活動(dòng)可以使根和莖不斷伸長(zhǎng),并在莖上形成側(cè)枝和葉,使植物體擴(kuò)大營養(yǎng)面積。莖的頂端分生組織最終還將產(chǎn)生生殖器官。

(2)側(cè)生分生組織:位于根和莖的側(cè)方周邊部分,靠近器官的邊緣。它包括形成層和木形成層。形成層的活動(dòng)能使根和莖不斷增粗,以適應(yīng)植物營養(yǎng)面積的擴(kuò)大。木栓形成層的活動(dòng)是使長(zhǎng)粗的根、莖表面或受傷的器官表面形成新的保護(hù)組織。側(cè)生分生組織主要存在于裸子植物和木本雙子葉植物中。草本雙子葉植物中的側(cè)生分生組織只有微弱的活力或根本不存在,在單子葉植物中側(cè)生分生組織一般不存在,因此,草本雙子葉植物和單子葉植物的根和莖沒有明顯的增粗生長(zhǎng)。

(3)居間分生組織:是夾在多少已經(jīng)分化了的組織區(qū)域之間的分生組織,它是頂端分生組織在某些器官中局部區(qū)域的保存。典型的居間分生組織存在于大量單子葉植物的莖和葉中,如水稻、小麥等禾谷類作物,在莖的節(jié)間基部保存居間分生組織,所以當(dāng)頂端分化成幼穗后,仍能借助于居間分生組織的活動(dòng),進(jìn)行拔節(jié)和抽穗,使莖急劇長(zhǎng)高。蔥、蒜、韭菜的葉子剪去上部還能繼續(xù)伸長(zhǎng),這也是由于葉基部的居間分生組織活動(dòng)的結(jié)果。落花生由于雌蕊柄基部居間分生組織的活動(dòng),而能把開花后的子房推入士中。居間分生組織與頂端和側(cè)生分生組織相比,細(xì)胞持續(xù)活動(dòng)的時(shí)間較短,分裂一段時(shí)間后,所有的細(xì)胞都完全轉(zhuǎn)變成成熟組織。

根據(jù)分生組織的來源和性質(zhì)不同,又可分為原分生組織,初生分生組織和次生分生組織。(l)原分生組織:是直接由胚細(xì)胞保存下來的,一般具有持久而猛烈的分裂能力。植物從個(gè)體發(fā)育開始直到生命終結(jié)為止,原分生組織連續(xù)地進(jìn)行分裂。原分生組織位于根、莖生長(zhǎng)點(diǎn)的最頂端。

(2)初生分生組織:是由原分生組織剛衍生的細(xì)胞組成,這些細(xì)胞在形態(tài)上已出現(xiàn)了最初的分化,但細(xì)胞仍具有很強(qiáng)的分裂能力,因此,它是一種邊分裂、邊分化的組織,也可看做是由分生組織向成熟組織過渡的組織。

(3)次生分生組織:是由成熟組織的細(xì)胞經(jīng)歷生理和形態(tài)上的變化,脫離原來的成熟狀態(tài)(即反分化),重新轉(zhuǎn)變而成的分生組織。假使把兩種分類方法對(duì)應(yīng)起來看,則廣義的頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織,而側(cè)生分生組織一般屬于次生分生組織類型,其中木柱形成層是典型的次生分生組織。

2.成熟組織

分生組織衍生的大部分細(xì)胞,逐漸喪失分裂的能力,進(jìn)一步生長(zhǎng)和分化,形成的其他各種組織,稱為成熟組織或永久組織。成熟組織按功能分為保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、

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輸導(dǎo)組織和分泌結(jié)構(gòu)。

(1)保護(hù)組織:是覆蓋于植物體表起保護(hù)作用的組織,它的作用是減少體內(nèi)水分的蒸騰,控制植物與環(huán)境的氣體交換,防止病蟲害侵襲和機(jī)械損傷等,保護(hù)組織包括表皮和周皮。

(2)薄壁組織:是植物體進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要組織,光合作用、呼吸作用、貯藏作用及各類代謝物的合成和轉(zhuǎn)化都主要由它進(jìn)行。薄壁組織占植物體積的大部分,如莖和根的皮層及髓部、葉肉細(xì)胞、花的各部,大量果實(shí)和種子中,全部或主要是薄壁組織,其他多種組織,如機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織等,常包埋于其中。薄壁組織是植物體組成的基礎(chǔ),是基本組織的主要組成部分。此外,基本組織尋常還包括厚角組織和厚壁組織。薄壁組織的細(xì)胞具有薄的初生壁,細(xì)胞體積較大,且具有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙,細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)生活的時(shí)間較長(zhǎng),細(xì)胞分化程度較低,在一定部位和一定條件下,可以轉(zhuǎn)化成為次生分生組織。根據(jù)薄壁組織的功能不同,又可分為同化組織、貯藏組織、貯水組織和通氣組織。

(3)機(jī)械組織:是對(duì)植物體起主要支持作用的組織。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的不同,可分為厚角組織和厚壁組織兩類。

①厚角組織:其細(xì)胞最明顯的特征是細(xì)胞壁具有不均勻的增厚,而且這種增厚是初生壁性質(zhì)的。壁的增厚尋常在幾個(gè)細(xì)胞鄰接處的角隅上特別明顯,故稱厚角組織。但也有些植物的厚角組織是細(xì)胞的弦向壁特別厚。厚角組織與薄壁組織具有大量相像性,除細(xì)胞壁的初生性質(zhì)外,厚角組織也是生活細(xì)胞,也經(jīng)常發(fā)育出葉綠體,細(xì)胞亦具有分裂的潛能,在大量植物中,它們能參與木栓形成層的形成。厚角組織分布于莖、葉柄、葉片、花柄等部位,根中一般不存在。厚角組織的分布具有一個(gè)明顯的特征,即一般總是分布于器官的外圍,或直接分布于表皮下,或與表皮只隔開幾層薄壁細(xì)胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續(xù)的圓筒或分開成束,常在具有脊?fàn)钔黄鸬那o和葉柄中有棱的部分特別發(fā)達(dá),例如在薄荷的方莖中,南瓜、芹菜有棱的莖和葉柄中。在葉片中,厚角組織成束地位于較大葉脈的一側(cè)或二側(cè)。如下圖所示。

厚角組織分布的圖解

A.在椴屬木本莖中的分布B.在南瓜屬草本藤中的分布C.在葉中的分布1.厚角組織2.韌皮部3.木質(zhì)部4.脊

②厚壁組織:它與厚角組織不同,細(xì)胞具有均勻增厚的次生壁,并且往往木質(zhì)化。成熟細(xì)胞的原生質(zhì)體尋常死亡分解,成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞。根據(jù)細(xì)胞的形態(tài),厚壁組織可分為石細(xì)胞和纖維兩類。

(4)輸導(dǎo)組織:是植物體中擔(dān)負(fù)物質(zhì)長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)闹饕M織。在植物中,水分的運(yùn)輸和有機(jī)物的運(yùn)輸,分別由兩類輸導(dǎo)組織來承受:一類為木質(zhì)部,主要運(yùn)輸水分和溶解于其中的無機(jī)鹽;另一類為韌皮部,主要運(yùn)輸有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。

①木質(zhì)部:由幾種不同類型的細(xì)胞構(gòu)成的一種復(fù)合組織,它的組成包含管胞和導(dǎo)管分子、纖維、薄壁細(xì)胞等。其中管胞和導(dǎo)管分子是最重要的成員,水和無機(jī)鹽的運(yùn)輸通過它們來實(shí)

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現(xiàn)。管胞和導(dǎo)管分子都是厚壁的伸長(zhǎng)細(xì)胞,成熟時(shí)都沒有生活的原生質(zhì)體,次生壁均具有各種式樣的木質(zhì)化增厚,在壁上浮現(xiàn)出環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋的各種類型。但管胞和導(dǎo)管分子在結(jié)構(gòu)和功能上并不完全一致。導(dǎo)管是由大量長(zhǎng)柱形的細(xì)胞縱行連接而成。這些細(xì)胞幼時(shí)是生活的,成熟后原生質(zhì)體解體消失,相接的根壁形成穿孔,成為一連通的管道。四周的細(xì)胞壁木質(zhì)化,并不均勻地加厚,因而形成各種類型的導(dǎo)管。管胞是單個(gè)細(xì)胞,末端楔形,壁厚且木質(zhì)化,其上具有緣紋孔,但不形成穿孔。在器官中縱向連接時(shí),上下二細(xì)胞的端都緊湊地重疊,水分通過管胞壁上的紋孔,從一個(gè)細(xì)胞流向另一個(gè)細(xì)胞。導(dǎo)管專營輸導(dǎo)功能,管胞除具輸導(dǎo)功能外,還兼有支持的功能。裸子植物運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的主要是管胞,但也有個(gè)別種類為導(dǎo)管,如買麻藤等。被子植物輸送水分和無機(jī)鹽的主要是導(dǎo)管,但也有個(gè)別種類為管胞,如水青樹等。導(dǎo)管及音胞的主要類型如下圖所示。

管胞的主要類型和篩胞(左)及導(dǎo)管分子的類型(右)

(左)A環(huán)紋管胞B螺紋管胞C梯紋管胞D孔紋管胞E篩管

1.紋孔2.篩域

(右)A環(huán)紋B螺紋C梯紋D網(wǎng)紋E孔紋

②韌皮部:也是一種復(fù)合組織,包含篩管分子或篩胞、伴胞、薄壁細(xì)胞、纖維等不同類型的細(xì)胞,其中與有機(jī)物的運(yùn)輸直接有關(guān)的是篩管分子或篩胞。

篩管分子只具初生壁,壁的主要成分是果膠和纖維素。在它的上下端壁上分化出大量較大的孔,稱篩孔,具篩孔的端壁特稱篩板。粗的原生質(zhì)聯(lián)絡(luò)索穿過篩孔使上下鄰接的篩管分子的原生質(zhì)體密切相連。篩管分子的側(cè)壁具有大量特化的初生紋孔場(chǎng),稱為篩域,其上的孔較一般薄壁細(xì)胞壁上初生紋孔場(chǎng)的孔大,比胞間連絲更粗的原生質(zhì)絲在此通過,這使篩管分子與側(cè)鄰的細(xì)胞有更密切的物質(zhì)交流。篩管分子具有生活的原生質(zhì)體,但細(xì)胞核在發(fā)育過程中最終解體,液泡膜也解體,細(xì)胞質(zhì)中保存有線粒體、質(zhì)體、P一蛋白體和一部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。P一蛋白體是大部分被子植物的篩管分子中特有的結(jié)構(gòu)。篩管分子側(cè)面尋常與一個(gè)或一列伴胞相毗鄰,如右圖所示,伴胞是與篩管分子起源于同一個(gè)原始細(xì)胞的薄壁細(xì)胞,伴胞具有細(xì)胞核和各類細(xì)胞器,與篩管分子相鄰的壁上有稠密的篩域。篩管的運(yùn)輸功能與伴胞的代謝緊湊相關(guān)。

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裸子植物和蕨類植物中,一般沒有篩管,運(yùn)輸有機(jī)物的分子是篩胞,它與篩管分子的主要區(qū)別在于篩胞的細(xì)胞壁上只有篩域,原生質(zhì)體中也沒有P一蛋白體。

(5)分泌結(jié)構(gòu):某些植物細(xì)胞能合成一些特別的有機(jī)物或無機(jī)物,并把它們排出體外、細(xì)胞外或積累于細(xì)胞內(nèi),這種現(xiàn)象稱為分泌現(xiàn)象。產(chǎn)生分泌物的細(xì)胞來源各異,形態(tài)多樣,有的單個(gè)分散于其他組織中,也有的集中分布,或特化成一定結(jié)構(gòu),統(tǒng)稱為分泌結(jié)構(gòu)。根據(jù)分泌物是否排出體外,分泌結(jié)構(gòu)可分成外部的和內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)兩大類。

①外部的分泌結(jié)構(gòu):其普通的特征,是它們的細(xì)胞能分泌物質(zhì)到植物體的表面。常見的類型有腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器等。

②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu):是指分泌物不排到體外的分泌結(jié)構(gòu),包括分泌細(xì)胞、分泌腔或分泌道以及乳汁管。

(二)根的結(jié)構(gòu)1.根尖的結(jié)構(gòu)

從根的頂端到著生根毛的一段叫做根尖,它由根冠、生長(zhǎng)點(diǎn)(又叫分生區(qū))、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)(又叫成熟區(qū))四部分構(gòu)成,這四部分結(jié)構(gòu)由于初中教材中較詳細(xì)地做了介紹,這里就不再重復(fù)。

2.根的初生結(jié)構(gòu)

在根毛區(qū)或根毛區(qū)以上的橫切面上,由外向內(nèi)依次是表皮、皮層和中柱。由于它們都是由根的初生分生組織經(jīng)過生長(zhǎng)分化所形成的,故稱為根的初生結(jié)構(gòu)。

(1)表皮:包圍于根的最外面,細(xì)胞近似長(zhǎng)方柱形,長(zhǎng)徑與根的縱軸平行,細(xì)胞壁薄,內(nèi)含大液泡,排列整齊,無胞間隙,一部分表皮細(xì)胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保護(hù)作用。

(2)皮層:位于表皮和中柱之間,一般由多層大型薄壁細(xì)胞組成。在根的結(jié)構(gòu)中皮層所占體積很大,排列疏松,胞間隙較大。它的功能是將表皮所吸收的水分和無機(jī)鹽類轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱里去;同時(shí)將中柱內(nèi)的有機(jī)養(yǎng)料輸送出來。此外,在皮層細(xì)胞內(nèi),往往發(fā)現(xiàn)有好多淀粉粒和其他營養(yǎng)物質(zhì),所以皮層還有貯藏作用。

皮層的最內(nèi)層細(xì)胞,即緊靠中柱的一層細(xì)胞,稱為內(nèi)皮層,細(xì)胞排列緊湊,沒有胞間隙,其主要特征是細(xì)胞壁以特別方式增厚,其中一種方式是每個(gè)細(xì)胞的徑向壁和橫向壁局部增厚成為帶狀,并且栓質(zhì)化。這種圍繞細(xì)胞一周的特別結(jié)構(gòu),叫做凱氏帶。另一種增厚的方式是大多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁(向著維管柱的一面)均顯著增厚并栓質(zhì)化,只有外切向壁不增厚。從橫切面看,內(nèi)皮層細(xì)胞的加厚胞壁呈馬蹄形,因而失去了透水和通氣的能力。但其中有少數(shù)細(xì)胞仍保存著薄壁狀態(tài),成為水分和養(yǎng)料內(nèi)外交流的推一通道。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的特別增厚,對(duì)于控制根內(nèi)液流的方向具有重要的意義。內(nèi)皮層的結(jié)構(gòu)如下圖所示。

內(nèi)皮層的結(jié)構(gòu)

(左)根部分橫切面,示內(nèi)皮層的位置,在內(nèi)皮層的壁上可見凱氏帶(右)3個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞的立體圖解,示凱氏帶在細(xì)胞壁上的位置(3)中柱(維管柱):內(nèi)皮層以內(nèi)所有的組織統(tǒng)稱為中柱。它由中柱鞘、木質(zhì)部和韌皮

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部所組成。有些植物,例如大量單子葉植物,在中柱的中央有薄壁細(xì)胞(或厚壁細(xì)胞)組成的髓。

中柱鞘是中柱的最外層組織,向外緊貼著內(nèi)皮層。它是由原形成層的細(xì)胞發(fā)育而成,長(zhǎng)期保持著潛在的分生能力,尋常由一層薄壁細(xì)胞組成,也有由兩層或多層細(xì)胞組成的,有時(shí)也可能含有厚壁細(xì)胞。維管形成層(部分的)、第一次木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根,都可能由中往鞘的細(xì)胞產(chǎn)生。

中柱鞘以內(nèi)是初生維管束,主要包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部?jī)刹糠帧8某跎举|(zhì)部一般位于中往的中心,并且有幾個(gè)輻射狀的棱角(即木質(zhì)部脊,由原生木質(zhì)部構(gòu)成),在橫切面上呈星芒狀。木質(zhì)部脊的數(shù)量對(duì)同種植物是相對(duì)穩(wěn)定的,但因不同植物而有差異。

根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過程中是由外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟的,故木質(zhì)部脊的尖端是最初形成的原生木質(zhì)部,導(dǎo)管口徑小,為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。中心部分則是以后形成的后生木質(zhì)部,導(dǎo)管口徑大,為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式,叫做外始式。這是根的初生木質(zhì)部成熟的重要特點(diǎn)。

初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的輻射棱之間,與初生木質(zhì)部相間排列(以此區(qū)分莖)。因此,初生韌皮部的數(shù)目與初生木質(zhì)部一致,兩者之間則為薄壁組織所隔開。初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部一致,也是外始式,即原生韌皮部在外側(cè)

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