8數(shù)量性狀的遺傳公開課課件

第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳性狀：質(zhì)量性狀：表現(xiàn)型具有不連續(xù)的變異。在雜種后代的分離群體中，具有相對(duì)性狀的個(gè)體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨(dú)立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來分析其遺傳動(dòng)態(tài)?！裢愣沟?個(gè)單位性狀及其相對(duì)性狀第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析

一、玉米穗長(zhǎng)：長(zhǎng)穗玉米和短穗玉米雜交玉米穗長(zhǎng)的遺傳

玉米穗長(zhǎng)遺傳二、數(shù)量性狀的遺傳解釋

●1908，NilsonEhle，數(shù)量性狀遺傳的多基因假說：1.許多對(duì)基因共同控制的，各個(gè)基因的效應(yīng)很??；2.各基因的效應(yīng)相等；3.等位基因之間為不完全顯性或無顯性，表現(xiàn)為增效和減效作用；4.不同基因的效應(yīng)是累加的；5.所有基因獨(dú)立遺傳。質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對(duì)性區(qū)分性狀的方法不同，或觀察層次的不同，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。株高是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對(duì)基因的分離，而在有些組合中表現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。

第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法

●平均數(shù)

●方差

V/S2●標(biāo)準(zhǔn)差S二、方差：又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中性。

全部觀察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說明平均數(shù)的代表性愈小。計(jì)算方法：先求出全部資料中每一個(gè)觀察值與平均數(shù)的離差的平方的總和，再除以觀察值個(gè)數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)差：方差的平方根值。

方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù)

第三節(jié)遺傳變異和遺傳率

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值:對(duì)個(gè)體某性狀度量或觀測(cè)到的數(shù)值，是個(gè)體基因型在一定條件下的實(shí)際表現(xiàn)，是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果P-表現(xiàn)型值G-基因型值E-環(huán)境離差則P=G+EVP=VG+VE加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE

無顯性，加性效應(yīng)

部分顯性

完全顯性

超顯性

二、幾種常用群體的方差分析P1、P2和F1是不分離世代，群體內(nèi)個(gè)體間無遺傳差異，所表現(xiàn)出的不同都是環(huán)境因素引起的。故：

VP1=VEVP2=VEVF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)

=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2三、遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率可以分為兩種：廣義遺傳率和狹義遺傳率。

●遺傳方差占總方差的比值，稱為廣義遺傳率。VG●廣義遺傳率hB2

=

×100%VP

VF2-VE

=

×100%

VF2

●基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。

VA●狹義遺傳率hN2

=×100%

VP

VA=×100%

VA+VD+VI+VE

2VF2-(VB1+VB2)=×100%

VF2狹義遺傳率的估算方法舉例:小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差世代平均抽穗日期表現(xiàn)型方差(從某一選定日期開始)(實(shí)驗(yàn)值)P1(紅玉3號(hào))13.011.04P2(紅玉7號(hào))27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.424.29四、遺傳率在育種上的應(yīng)用如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；通常認(rèn)為遺傳率：>50%高； =20~50%中； <20%低(1)不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低；(2)變異系數(shù)小的性狀遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低；(3)質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率；(4)性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率；(5)遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢(shì)。第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)一、概念(一)、雜交與自交雜交(hybridization)：指通過不同基因型個(gè)體間交配而產(chǎn)生后代的過程。雜交通常在人工控制條件下進(jìn)行，是遺傳研究中常用方法?？砂刺囟ㄟz傳設(shè)計(jì)，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個(gè)體。自交(selfing)：即植物通過自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過程，其雌雄配子來源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。(二)、異交與近交異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間交配?！窠?inbreeding)，也稱近親交配、近親繁殖。指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配。按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。(三)、植物自交與群體授粉方式植物自交可以看作是一種極端的近親交配方式，相當(dāng)于基因型完全相同的個(gè)體間近交。植物群體在自然條件下往往同時(shí)存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類：自花授粉植物：1-4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；常異花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；異花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。二、近交和近交系數(shù)●近交系數(shù)（F）：一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。近交系數(shù)的計(jì)算（利用家系圖）P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四個(gè)基因座位上，S至少得到一對(duì)純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4*

（1/2）4近交系數(shù)計(jì)算舉例表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F=4*（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S●二、自交的遺傳效應(yīng)

1、雜合體通過自交，使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。

自交AA×aa雜合體純合體代數(shù)AAAA+aa↓

F10Aa(1/2)00

↓F211AA2Aa

1aa(1/2)11-(1/2)1

↓F324AA

2AA4Aa

2aa4aa(1/2)21-(1/2)2......Fr+1r(1/2)r1-(1/2)r設(shè)有n對(duì)異質(zhì)基因，自交r代

1則純合體頻率x=(1-)n2r某一種純合基因型的頻率：

11

(1-)n╳

2r2nn對(duì)基因均雜合的個(gè)體的頻率：[1+(2r-1)]n的展開為Fr+1群體中各種個(gè)體數(shù)的分布如：n=3r=5[1+(25-1)]3=1+93+2883+297912、雜合體通過自交導(dǎo)致等位基因純合，淘汰有害隱性純合體。3、雜合體通過自交，獲取不同純合基因型。利用該點(diǎn)選育自交系。三、回交的遺傳效應(yīng)回交（backcross）：雜種后代與其兩個(gè)親本之一再次交配。被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代常用BC來表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。如A×B→F1F1×B→BC1，BC1×B→BC2……F1×A→BC1，B

C1×A→BC2……BC1表示回交一代BC2表示回交二代，其余類推

甲×乙甲：非輪回親本

↓乙：輪回親本(♂)

F1×乙↓BC1×乙↓BC2×乙

↓……

回交也能使回交后代基因型純合，但是:1、純合基因型嚴(yán)格受輪回親本的控制，

1種純合基因型；

自交是2n種純合基因型。2、純合率同樣用：

1純合體頻率x=(1-)n

2r但是，純合率包含的內(nèi)容不同自交后代每一種基因型的純合率為：

11(1-)n×()n2r2回交后代最后只有一種接近輪回親本的純合基因型，純合率為：

1(1-)n

因此，回交在基因型純合

2r

進(jìn)度上大于自交，一般回交5-6代即可

四、近親繁殖在育種中的應(yīng)用由于生物繁殖方式、天然群體遺傳組成以及育成品種的遺傳類型不同，近親繁殖在不同類型植物育種中的應(yīng)用方式也有所不同?，F(xiàn)將其應(yīng)用分為以下幾種類型：(一)、對(duì)于自花授粉植物(二)、對(duì)于常異花授粉植物(三)、對(duì)于異花授粉植物(四)、在雜種優(yōu)勢(shì)利用工作中(一)、對(duì)于自花授粉植物天然自交，育種基礎(chǔ)材料往往都是純系：從個(gè)體水平看是純合體；從群體水平看，個(gè)體間的基因型相同(同質(zhì))。所以也稱為同質(zhì)純合群體。雜交育種時(shí)，對(duì)不同親本雜交后代進(jìn)行逐代種植(自交)，對(duì)后代分離群體進(jìn)行選擇，經(jīng)過5-6代的種植選擇就可以得到純合、穩(wěn)定的優(yōu)良品系(純系)。優(yōu)良品種繁殖過程(良種繁育)中，由于天然雜交率很低，一般無需進(jìn)行控制授粉自交；有時(shí)為了保證品種的純度，在繁育過程中要進(jìn)行人工去雜、并在一定范圍內(nèi)進(jìn)行隔離。(二)、對(duì)于常異花授粉植物存在一定程度的天然雜交率，育種基礎(chǔ)材料往往遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜：個(gè)體水平有純合體，有雜合體；群體水平看個(gè)體間的基因型不完全相同(異質(zhì))。稱為異質(zhì)雜合群體。往往先對(duì)親本進(jìn)行自交(控制授粉)和選擇，淘汰不利的隱性基因，獲得趨于同質(zhì)純合的雜交親本。雜交育種時(shí)，雜交后代要控制授粉自交，對(duì)自交后代進(jìn)行選擇。在良種繁育時(shí)無需進(jìn)行控制授粉，但要在較大范圍內(nèi)進(jìn)行隔離，以防止與其它品種天然雜交。(三)、對(duì)于異花授粉植物天然雜交率高，自然群體往往都是異質(zhì)雜合群體。所以選擇育種基礎(chǔ)材料時(shí)也需要進(jìn)行控制授粉自交或近交(?)，加以選擇獲得趨于純合的優(yōu)良自交系。雜交育種時(shí)，雜種后代應(yīng)該進(jìn)行人工控制自交，同時(shí)進(jìn)行選擇以選育優(yōu)良品種。在良種繁育過程中，必需采取措施進(jìn)行隔離、去雜以防止天然雜交造成品種混雜。(四)、在雜種優(yōu)勢(shì)利用工作中育成品種為一個(gè)同質(zhì)雜合群體(?)。親本純度直接影響雜種的整齊度和整體優(yōu)勢(shì)，因此，無論是自花授粉植物還是異花授粉植物，在雜交親本繁育過程(自交或近交)和雜種生產(chǎn)(制種)過程中，都應(yīng)當(dāng)進(jìn)行嚴(yán)格的隔離和去雜。五、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)與遺傳理論（一）、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)（二）、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論（三）、雜種優(yōu)勢(shì)利用（一）、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：定義與表示方法●雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來表示優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：常用F1超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度，稱為平均優(yōu)勢(shì)(heterosisovermeanofparents)；有時(shí)可用雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱為超親優(yōu)勢(shì)(heterosisoverbetterofparents)。1.雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復(fù)雜；但不同生物類型又有所側(cè)重。根據(jù)其表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的性狀類型、性質(zhì)可將雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)分為三種類型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺的營(yíng)養(yǎng)型；雜種生殖器官發(fā)育較強(qiáng)的生殖型；雜種對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型。這種劃分根據(jù)其優(yōu)勢(shì)最明顯的性狀進(jìn)行是相對(duì)的。2.F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)具有以下特點(diǎn)：（1）.綜合性。往往雜種的生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等多方面同時(shí)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。這表明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合與綜合作用的結(jié)果。（2）.雜種優(yōu)勢(shì)大小取決于雙親間相對(duì)差異和雙親性狀互補(bǔ)性。雙親間的差異可以從幾個(gè)方面來衡量：親緣關(guān)系、生態(tài)類型、生理特性。差異大的親本間相對(duì)性狀的優(yōu)缺點(diǎn)越能彼此互補(bǔ)。這表明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的根源。（3）．雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系。要獲得大田生產(chǎn)的群體優(yōu)勢(shì)，要求雜種群體遺傳上高度同質(zhì)。親本純合度是雜種同質(zhì)性的基礎(chǔ)。因此即使是異花授粉植物，如玉米，自交系間的雜交種的優(yōu)勢(shì)也往往高于品種間雜交種。（4）．雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件具有密切關(guān)系。同一雜交種在不同的地理、生態(tài)和土壤環(huán)境條件下可能具有不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。因此雜種的選配和推廣，也應(yīng)建立在對(duì)目標(biāo)區(qū)域的生態(tài)、土壤以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理水平的充分分析、研究基礎(chǔ)上。3、F2的衰退表現(xiàn)由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個(gè)方面：由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個(gè)體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；性狀分離使得隱性有害基因純合；基因間重組導(dǎo)致來自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個(gè)生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降。雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)兩親本的純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，F(xiàn)2代表現(xiàn)的衰退現(xiàn)象也越明顯。這一方面是由于衰退是F2與F1相比較；另一方面，也是由于上述三種衰退的因素都會(huì)隨F1的雜合性增加而加強(qiáng)。所以在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，F(xiàn)2一般不再利用，每年都必須重新配制雜交種，以供生產(chǎn)應(yīng)用。（二）、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)生物雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象廣泛