植物逆境生理課件

第十章植物逆境生理Plantstressphysiology干渴的大地受旱的稻田的秦嶺受旱嚴(yán)重作物焦枯洪水無(wú)情遭受凍害的麥苗霜凍突降凍害麥苗令人痛心受干熱風(fēng)危害的麥穗本章重點(diǎn)：

1、環(huán)境脅迫及其對(duì)植物傷害機(jī)理2、植物的抗寒性、抗熱性、抗旱性、抗?jié)承院涂果}性本章難點(diǎn)：植物抗逆性機(jī)理及提高抗逆性的途徑。第一節(jié)逆境生理概論Generalintroductiontostressphysiology◆逆境及其種類◆逆境對(duì)植物傷害◆植物抗逆的生理基礎(chǔ)二、逆境對(duì)植物傷害的種類1、直接傷害2、間接傷害3、次生性傷害三、植物抗逆性與逆境生理學(xué)1、抗逆性（stressresistance)

植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中逐漸形成的對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗的能力。

抗逆性的三種表現(xiàn)形式：

●避逆性（stressescape)

●御逆性(stressavoidance)

●耐逆性(stresstolerance)御逆性(stressavoidance)：

植物在生理上或結(jié)構(gòu)上與逆境之間形成某種屏障，從而避免逆境的傷害。

這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，結(jié)構(gòu)特化，角質(zhì)層較厚，有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)。如仙人掌耐逆性(stresstolerance)：

植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害，維持正常生理活動(dòng)。如：滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除、逆境蛋白誘導(dǎo)。忍耐干旱的植物種類-肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；避旱種類植物-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。植物體改變適應(yīng)機(jī)制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。四、植物抗逆的生理基礎(chǔ)（一）生物膜的應(yīng)變?cè)谡Ｇ闆r下，膜為液晶態(tài)。膜中脂肪酸碳鏈越長(zhǎng)，膜固化溫度越高。相同碳鏈長(zhǎng)度時(shí)，不飽和鍵數(shù)目越多，固化溫度越低?！衲ぶ柡椭舅岷涂购敌猿拭芮姓嚓P(guān)●膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動(dòng)性，提高抗冷性●膜脂中磷脂含量和抗凍性呈密切正相關(guān)增加植物體細(xì)胞內(nèi)活性氧濃度的環(huán)境因素活性氧與植物膜傷害機(jī)制

植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)能降低或消除活性氧的攻擊能力。

●酶促防御系統(tǒng)SOD、CAT、POD三者的活性協(xié)調(diào)一致，使活性氧維持在一個(gè)低水平，這三種酶稱為保護(hù)酶?！穹敲复俜烙到y(tǒng)（抗氧化劑）VitC、VitE、GSH、Car等。（四）內(nèi)源激素變化1、ABA與植物的抗性

逆境下，植物體內(nèi)游離ABA迅速積累，含量為原來(lái)的十幾倍至幾十倍。脫落酸能提高植物的抗逆性，因?yàn)椋?/p>

◆ABA能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，防止逆境對(duì)細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的傷害

◆ABA能防止水分散失，促進(jìn)根系吸水◆ABA能改變體內(nèi)代謝，促進(jìn)某些物質(zhì)的積累◆ABA能調(diào)節(jié)植物自身的保護(hù)功能2、乙烯與植物的抗性

植物在淹水、干旱、低溫、高溫等逆境條件下，體內(nèi)的乙烯含量會(huì)迅速增加，增加的這部分乙烯稱為逆境乙烯。(stressethylene)（五）滲透調(diào)節(jié)作用1、滲透調(diào)節(jié)的概念

在水分虧缺情況下，植物要維持正常的生理活動(dòng)過(guò)程，細(xì)胞就必須具有一定的膨壓。ψP=ψw

_ψs當(dāng)水勢(shì)下降時(shí)，要維持細(xì)胞膨壓不變，只有使?jié)B透勢(shì)下降。

植物在水分脅迫下，通過(guò)代謝活動(dòng)增加溶質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，維持吸水能力，保證正常代謝與生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulationorosmoticadjustment)

決定細(xì)胞滲透勢(shì)的可溶性物質(zhì)分為兩類：

●由外界環(huán)境進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的各種無(wú)機(jī)離子，如K+、Cl-等；

●細(xì)胞自身合成的有機(jī)物，主要是脯氨酸和甜菜堿

2、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（1）脯氨酸在抗逆中的作用

1.作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水；2.與蛋白質(zhì)結(jié)合增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用，增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。逆境下積累的脯氨酸主要集中在細(xì)胞質(zhì)，使細(xì)胞滲透勢(shì)明顯降低，大大提高吸水能力。故脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)。（2）甜菜堿與植物抗逆性甜菜堿是一種含氮化合物，具有很高的溶解度，在生理pH范圍不帶凈電荷，無(wú)毒，在逆境條件下細(xì)胞原生質(zhì)中的積累量高于液泡，可作為細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)甜菜堿的生理作用：

◎作為細(xì)胞質(zhì)的解毒劑

◎作為酶的穩(wěn)定劑

◎作為生物合成中的甲基的供體

◎參與磷脂的生物合成（3）可溶性糖和游離氨基酸逆境下植物體內(nèi)可溶性糖和游離氨基酸增加的原因：

☆大分子糖類和蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)而合成受抑制；

☆光合產(chǎn)物形成過(guò)程中直接轉(zhuǎn)向低分子量的物質(zhì)蔗糖等；

☆從植物其它部分輸入第二節(jié)植物的抗寒性ColdResistanceofPlant冷害(chillinginjury)：0℃以上低溫對(duì)喜溫植物所造成的危害。凍害(freezinginjury)：冰點(diǎn)以下的低溫，使植物組織結(jié)冰引起的傷害稱為凍害。一、冷害與植物抗冷性冷害常發(fā)生于早春和晚秋季節(jié)，主要危害發(fā)生在作物的苗期和籽粒或果實(shí)成熟期。遭受冷害的黃瓜苗

直接傷害：植物受低溫影響幾小時(shí)，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死；

間接傷害：植物受到低溫傷害后，在至少幾天之后出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫1、冷害的分類與癥狀●細(xì)胞膜系統(tǒng)受損●根系吸水能力下降●光合作用減弱●呼吸代謝失調(diào)●物質(zhì)代謝失調(diào)2、冷害引起的生理生化變化3、冷害的機(jī)理在冰點(diǎn)溫度的植物體會(huì)由于水分隨著水勢(shì)梯度流動(dòng)，穿過(guò)質(zhì)體膜進(jìn)入細(xì)胞壁和細(xì)胞間空隙，而造成細(xì)胞內(nèi)水分匱乏。阻止細(xì)胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。◆選用抗冷性強(qiáng)的作物品種◆低溫鍛煉◆化學(xué)誘導(dǎo)◆合理施肥4、提高植物抗冷性的途徑凍害的一般癥狀：葉片猶如燙傷，細(xì)胞失去膨壓，組織變軟，葉色變褐，嚴(yán)重時(shí)死亡。二、凍害與植物抗凍性

①細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害：細(xì)胞間隙結(jié)冰造成原生質(zhì)脫水；機(jī)械損傷；融冰傷害。

②細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害：細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害。1、凍害的類型

①膜的傷害假說(shuō)：

②巰基假說(shuō)：

2、凍害的機(jī)理

◆一年生植物以干燥種子度過(guò)低溫；

◆大多數(shù)多年生草本植物地上部死亡，而以埋藏在土壤中的地下莖、根等度過(guò)低溫；

◆落葉木本以休眠芽度過(guò)低溫。3.低溫下植物的適應(yīng)性變化①含水量降低②呼吸減弱③ABA含量增高，進(jìn)入休眠④保護(hù)物質(zhì)積累（葡萄糖、蔗糖等）⑤低溫誘導(dǎo)蛋白形成

抗寒鍛煉(coldhardening)：隨著氣溫下降，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，提高植物抗寒能力的過(guò)程。3、提高植物抗凍性的途徑

①選用抗旱性強(qiáng)的品種

②抗凍鍛煉

③化學(xué)調(diào)控

④農(nóng)業(yè)措施第三節(jié)熱害與抗熱性Heatinjuryandheatresistance熱害(heatinjury):

由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象。抗熱性(heatresistance):

植物對(duì)高溫脅迫的抵抗和適應(yīng)能力。一、熱害與抗熱性

根據(jù)不同植物對(duì)溫度的反應(yīng)，可分為如下幾類：

喜冷植物：例如某些藻類、細(xì)菌和真菌，生長(zhǎng)溫度為在零上低溫(0～20℃)，當(dāng)溫度在15～20℃以上即受高溫傷害。

中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等，生長(zhǎng)溫度為10～30℃，超過(guò)35℃就會(huì)受傷。

喜溫植物：其中有些植物在45℃以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物；有些植物則在65～100℃才受害，稱為極度喜溫植物，例如藍(lán)綠藻、真菌和細(xì)菌等。二、高溫對(duì)植物的危害1、直接傷害高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。其傷害實(shí)質(zhì)較復(fù)雜，可能原因如下：●蛋白質(zhì)變性●脂類液化自然態(tài)蛋白→變性態(tài)蛋白→凝聚態(tài)蛋白質(zhì)脂類液化程度決定了脂肪酸的飽和程度，飽和脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強(qiáng)。2、間接傷害●饑餓●有毒物質(zhì)積累●缺乏某些代謝物質(zhì)●蛋白質(zhì)合成下降高溫對(duì)植物的危害三、植物耐熱性的機(jī)理☆構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)對(duì)熱穩(wěn)定☆細(xì)胞含水量一般較低☆飽和脂肪酸含量較高，使膜中脂類分子液化溫度升高☆有機(jī)酸代謝較高（有機(jī)酸與NH4+結(jié)合可消除NH3的毒害☆誘導(dǎo)形成熱激蛋白熱擊蛋白（HSF）循環(huán)。在非脅迫細(xì)胞中，HSF仍是一個(gè)單體并不結(jié)合DNA。熱擊時(shí)，HSF集結(jié)形成一個(gè)能結(jié)合特殊DNA序列的三聚物分子，它可以增加HSP70的合成。第三節(jié)旱害與植物的抗旱性Watersterssandresistanceofplants干旱是我國(guó)糧食生產(chǎn)的首要災(zāi)害，在水資源危機(jī)日益嚴(yán)重的今天和未來(lái)，開(kāi)展作物抗旱節(jié)水理論與技術(shù)研究，具有重大的現(xiàn)實(shí)和戰(zhàn)略意義。正如“綠色革命”的功臣、諾貝爾和平獎(jiǎng)獲得者Borlaug(2000)所說(shuō)：“我們?nèi)绾卧谟邢薜乃Y源下，生產(chǎn)更多的食物來(lái)滿足日益快速增長(zhǎng)的人口需要，不可置疑的結(jié)論是：人類在21世紀(jì)要開(kāi)展藍(lán)色革命——讓每一滴水生產(chǎn)出更多的糧食?！币?、旱害的概念與類型旱害(drought)指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害1、概念2、類型土壤干旱、大氣干旱、生理干旱土壤干旱：土壤中可利用水分缺乏，植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動(dòng)受到干擾，生長(zhǎng)緩慢或完全停止

大氣干旱：高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低，導(dǎo)致植物蒸騰強(qiáng)烈，失水量大于根系的吸水量，造成植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺

生理干旱：由于土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高或土壤缺氧等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙，不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象二、旱害對(duì)植物的傷害1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞2、生長(zhǎng)受到抑制3、光合功能減弱4、破壞正常代謝5、體內(nèi)水分重新分配6、細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷膜內(nèi)脂類分子排列

A.在細(xì)胞正常水分狀況下雙分子分層排列；B.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列。(J.Levitt，1980)

水分脅迫對(duì)向日葵的光合效應(yīng)與葉片擴(kuò)展的效應(yīng)

這種類型是許多植株的一個(gè)典型，其中葉片的擴(kuò)展對(duì)水分脅迫十分敏感，且在幾乎不影響光合速率的溫和脅迫下便會(huì)被完全抑制。幼嫩棉花植株的葉片由于水分脅迫而脫落

左側(cè)植株在試驗(yàn)過(guò)程中都在澆水，中間的與右側(cè)的植株在重新灌水之前都分別受到適度的和嚴(yán)重的脅迫。在受到嚴(yán)重脅迫的植株上僅僅在其頂部留下一小叢葉片。葉片擴(kuò)展對(duì)葉片膨壓的依賴性

向日葵植株生長(zhǎng)在充足的水分條件下或生長(zhǎng)在有限的土壤水下以產(chǎn)生強(qiáng)烈的水分脅迫。在復(fù)水之后，兩種處理的植株都受到水分抑制的脅迫，且葉片生長(zhǎng)速率（GR）與膨壓（Ψp）都進(jìn)行了周期性的測(cè)量。下降的延展性（m）與上升的生長(zhǎng)所需的膨壓起點(diǎn)（Y）都抑制了脅迫處理后葉片生長(zhǎng)的能力。團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀態(tài)上邊是正常的細(xì)胞，下邊是細(xì)胞脫水后萎陷狀態(tài)干旱引起的傷害機(jī)理（綜合）三、植物抗旱類型和特征植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗能力叫抗旱性(droughtresistance)由于地理位置、氣候條件、生態(tài)因素等原因，植物形成了對(duì)水分需求的不同類型：水生、中生、旱生植物。1、植物的抗旱類型避旱性：通過(guò)縮短生育期以逃避干旱缺雨的季節(jié)。如某些沙漠植物御旱性：利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，使植物在干旱條件下維持體內(nèi)較充足的水分狀況。耐旱性：這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力。1、抗旱植物的特征形態(tài)特征：

根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大；葉片細(xì)胞體積小；葉片氣孔多而小，葉脈較密，茸毛多，角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚生理特征：①細(xì)胞滲透勢(shì)較低，吸水保水能力強(qiáng)。②原生質(zhì)具有較高的親水性、黏性與彈性。③缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到的影響小，合成反應(yīng)占優(yōu)勢(shì)，水解酶類活性變化不大。④形成干旱誘導(dǎo)蛋白：如LEA蛋白、滲調(diào)蛋白（osmotin,滲調(diào)素）等。四、提高植物抗旱性的途徑●選育和使用抗旱性強(qiáng)的作物品種●抗旱鍛煉：如蹲苗、擱苗、餓苗●合理施肥●施用生長(zhǎng)延緩劑和抗蒸騰劑●節(jié)水、集水、發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)第四節(jié)澇害與植物的抗?jié)承訤loodinjuryandfloodresistance一、濕害和澇害濕害（waterlogging）

：

指土壤過(guò)濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過(guò)了田間最大持水量，根系生長(zhǎng)在沼澤化的泥漿中，這種澇害叫濕害()。濕害雖不是典型的澇害，但本質(zhì)與澇害大體相同，對(duì)作物生產(chǎn)有很大影響。澇害（Floodinjury）：

典型的澇害是指地面積水，淹沒(méi)了作物的全部或一部分。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。澇害會(huì)使作物生長(zhǎng)不良，甚至死亡。二、澇害對(duì)植物的影響1、代謝紊亂●限制有氧呼吸，促進(jìn)無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生大量無(wú)氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂，受到毒害?！裱鹾粑€使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收2、營(yíng)養(yǎng)失調(diào)◆好氣性細(xì)菌生長(zhǎng)活動(dòng)受抑，影響礦質(zhì)供應(yīng)；◆土壤厭氣性細(xì)菌生長(zhǎng)活躍，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢(shì)，使土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì)?！粢恍┰厝鏜n、Zn、Fe易被還原流失，引起植株?duì)I養(yǎng)缺乏。3、乙烯含量增加，激素平衡破壞番茄的偏上生長(zhǎng)（A)和乙烯含量增加(B)三、植物的抗?jié)承约捌渖砘A(chǔ)1、抗?jié)承裕‵loodresistance):

植物對(duì)積水或土壤過(guò)濕的適應(yīng)和抵抗能力。

●不同植物抗?jié)承圆煌河筒?gt;馬鈴薯、番茄、蕎麥>胡蘿卜、紫云英

●同一作物不同生育期抗?jié)承圆煌涸谒疽簧幸杂姿胄纬善诘皆兴胫衅谧钜资芩疂澄：Γ浯问情_(kāi)花期，其它生育期受害較輕。2、植物抗?jié)车男螒B(tài)＆生理特點(diǎn)①發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較

玉米根橫切面的掃描電鏡圖，顯示了由于供氧狀況而發(fā)生的結(jié)構(gòu)變化（A）對(duì)照的根，具有完整的皮層細(xì)胞，供氧良好。（B）生長(zhǎng)在缺氧營(yíng)養(yǎng)液中的氧氣缺乏的根系。值得注意的是皮層中（cx）由降解的細(xì)胞形成的充氣空間（gs）。中柱仍然完整乙烯誘導(dǎo)形成通氣組織缺氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及通氣組織形成②提高抗缺氧能力通過(guò)代謝，消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力。EMP→PPP乙醇脫氫酶活性提高③誘導(dǎo)厭氧多肽澇漬低氧信號(hào)激活厭氧反應(yīng)基因厭氧多肽（蛋白）提高抗?jié)承运摹⑻岣咧参锟節(jié)承缘耐緩健衽d修水利，防止洪澇災(zāi)害●田間開(kāi)溝，接地地下水位●高畦栽培（壟載），減少濕害●增施肥料，恢復(fù)生長(zhǎng)●選用抗?jié)称贩N第四節(jié)鹽害與植物的抗鹽澇性Saltstressandresistanceofplant一、鹽害和抗鹽性●鹽害：土壤中可溶性鹽過(guò)多對(duì)植物的不利影響?！窨果}性：植物對(duì)鹽分過(guò)多的適應(yīng)能力?！駢A土：以Na2CO3和NaHCO3為主。

●鹽土：以NaCl和Na2SO4為主。一般鹽土含鹽量在0.2%～0.5%時(shí)就已對(duì)植物生長(zhǎng)不利，而鹽土表層含鹽量往往可達(dá)0.6%～10%。如果能提高作物抗鹽力，并改良鹽堿土，那么這將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展產(chǎn)生極大的推動(dòng)力。二、鹽分過(guò)多對(duì)植物的危害1、滲透脅迫生理干旱：由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢(shì)，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。甜土植物在土壤含鹽量達(dá)0.2%～0.25%時(shí)，出現(xiàn)吸水困難；含鹽量高于0.4%時(shí)，植物就易外滲脫水，生長(zhǎng)矮小，葉色暗綠。2、質(zhì)膜傷害

①高濃度的NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2+，膜結(jié)合的Na+/Ca2+增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能改變，細(xì)胞內(nèi)離子、有機(jī)物泄漏。

②鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)活性氧增加，引起膜脂過(guò)氧化和脫脂化，導(dǎo)致膜完整性降低，選擇透性喪失。3、離子失調(diào)◆土壤中某種離子過(guò)多，排斥植物對(duì)其他離子的吸收。例如：小麥生長(zhǎng)在Na+過(guò)多的環(huán)境中，其體內(nèi)缺K＋，而且Ca2＋、Mg2＋的吸收受抑制。4、代謝紊亂◆光合作用下降◆呼吸作用不穩(wěn)◆蛋白質(zhì)合成受阻◆有毒物質(zhì)積累三、植物抗鹽性1、避鹽●拒鹽：如圣柳●排鹽：如濱藜屬植物●稀鹽：如大麥2、耐鹽◆耐滲透脅迫◆耐營(yíng)養(yǎng)缺乏◆代謝穩(wěn)定◆誘導(dǎo)滲調(diào)蛋白三、植物抗鹽性◆抗鹽鍛煉◆使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑◆培育、選用抗鹽品種◆改良鹽堿土第五節(jié)環(huán)境污染與植物抗性Environmentalpollutionandresistanceofplant環(huán)境污染不僅直接危害人類的健康與安全，而且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)很大的危害，如引起嚴(yán)重減產(chǎn)。污染物的大量聚集，可以造成植物死亡甚至可以破壞整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。大氣污染水體污染環(huán)境污染土壤污染生物污染一、環(huán)境污染與植物生長(zhǎng)（一）、大氣污染1、大氣污染物二氧化硫(SO2)、氟化氫(HF)、氯氣(Cl2)臭氧(O3)二氧化氮(NO2)一氧化碳(CO)、二氧化碳(CO2)、光化學(xué)煙霧等所謂光化學(xué)煙霧(photochemicalsmog)是指工廠、汽車(chē)等排放出來(lái)的氧化氮類物質(zhì)和燃燒不完全的烯烴類碳?xì)浠衔?，在?qiáng)烈的紫外線作用下，形成的一些氧化能力極強(qiáng)的氧化性物質(zhì)，如O3、NO2、醛類(RCHO)、硝酸過(guò)氧化乙酰(peroxyacetyl

nitrate,PAN)等。

平流層中臭氧的產(chǎn)生和消耗示意圖。臭氧的90%是在平流層中，10%是在對(duì)流層中。平流層中的臭氧有益于減少太陽(yáng)輻射到對(duì)流層中的穿透能力。人類制造的氟化物（CFCs）的釋放導(dǎo)致平流層中臭氧的減少，特別是兩極地區(qū)。石油燃料燃燒增加了碳水化合物，在對(duì)流層中，這些碳水化合物可以同太陽(yáng)光與氧反應(yīng)形成臭氧。

（1）侵入的部位與途徑

侵入部位：葉，花、芽、嫩梢等

侵入途徑：氣孔2、大氣污染物的侵入途徑與傷害方式

（2）傷害方式

污染物進(jìn)入細(xì)胞后如積累濃度超過(guò)了植物敏感閾值即產(chǎn)生傷害，危害方式可分為急性、慢性和隱性三種。急性傷害

傷害慢性傷害

隱性傷害

大氣污染對(duì)植物的傷害程度及影響因素

圖22.39臭氧破壞的燕麥（AvenasativaL.）葉片。葉片中央萎黃病的形成。葉尖（較老葉細(xì)胞）和葉基部（年輕的葉細(xì)胞）表現(xiàn)較小的傷害。

臭氧的作用和植物體的反應(yīng)。因?yàn)槌粞醯臉O性和親水性物質(zhì)，它不能夠滲透到皮層中，僅能微弱的侵入質(zhì)體膜中。由于氣孔的關(guān)閉臭氧進(jìn)入質(zhì)膜空隙可以消失。臭氧的破壞發(fā)生最初結(jié)果是質(zhì)膜脂體的過(guò)氧化反應(yīng)和刺激ROS產(chǎn)物。臭氧可以激活植物體細(xì)胞內(nèi)的抗氧化防御機(jī)制?？寡趸烙鶛C(jī)制是否有效取決于臭氧的濃度、植物體忍耐能力、植株年齡和基因型。二、水體污染和土壤污染

(一)水體污染物和土壤污染物

金屬污染物（重金屬、鹽類等）水體污染物有機(jī)污染物（洗滌劑、酚類化合物、氰化物、有機(jī)酸、含氮化合物、油脂、漂白粉、染料等）水體大氣化肥農(nóng)藥土壤污染

(二)水體和土壤污染物對(duì)植物的危害

抑制酶的活性，或與蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞質(zhì)膜的選擇透性，阻礙植物的正常代謝。水中酚類化合物含量超過(guò)50μg·L-1時(shí)，就會(huì)使水稻等生長(zhǎng)受抑制，葉色變黃。當(dāng)含量再增高，葉片會(huì)失水，內(nèi)卷，根系變褐，逐漸腐爛。氰化物濃度過(guò)高對(duì)植物呼吸有強(qiáng)烈的抑制作用，使水稻、油菜、小麥等多種作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量均受影響。三氯乙醛對(duì)小麥的危害很大。在小麥種子萌發(fā)時(shí)期，它可以使小麥第一心葉的外壁形成一層堅(jiān)固的葉鞘，以阻止心葉吐出和擴(kuò)展，以致不能頂土出苗。苗期受害則出現(xiàn)畸形苗，萎縮不長(zhǎng)，植株矮化，莖基膨大，分蘗叢生，葉片卷曲老化，麥根短粗，逐漸干枯死亡。其它如甲醛、洗滌劑、石油等污染物對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育也都有不良影響。三、提高植物抗污染力與環(huán)境保護(hù)

(一)提高植物抗污染力的措施

1.進(jìn)行抗性鍛煉

用較低濃度的污染物預(yù)先處理種子或幼苗，經(jīng)處理后的植株對(duì)被處理的污染物的抗性會(huì)提高。

2.改善土壤營(yíng)養(yǎng)條件

通過(guò)改善土壤條件，提高植株生活力，可增強(qiáng)對(duì)污染的抵抗力。如當(dāng)土壤pH值過(guò)低時(shí)，施入石灰可以中和酸性，改變植物吸收陽(yáng)離子的成分，可增強(qiáng)植物對(duì)酸性氣體的抗性。

3.化學(xué)調(diào)控

有人用維生素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)噴施柑桔幼苗，或加入營(yíng)養(yǎng)液讓根系吸收，提高了對(duì)O3的抗性。有人噴施能固定或中和有害氣體的物質(zhì)，如石灰溶液，結(jié)果使氟害減輕。

4.培育抗污染力強(qiáng)的品種利用常規(guī)的或生物技術(shù)方法選育出抗污力強(qiáng)的品種。

(二)利用植物保護(hù)環(huán)境

不同植物對(duì)各種污染物的敏感性有差異；同一植物，對(duì)不同污染物的敏感性也不一樣。

1.吸收和分解有毒物質(zhì)

通過(guò)植物本身對(duì)各種污染物的吸收、積累和代謝作用，能達(dá)到分解有毒物質(zhì)減輕污染的目的。地衣、垂柳、臭椿、山楂、板栗、夾竹桃、丁香等吸收SO2能力較強(qiáng)，能積累較多硫化物；垂柳、拐棗、油茶有較大的吸收氟化物的能力。污物被植物吸收后，有的分解成為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的形成絡(luò)合物，從而降低了毒