微生物教程yyd第三章真核微生物課件

第三章

真核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)

前言第一節(jié)

酵母菌（yeast）第二節(jié)

絲狀真菌—霉菌（mouldmold）真核微生物是細(xì)胞核具有核膜，可進(jìn)行有絲分裂，有線粒體或葉綠體的微小生物。

酵母真菌絲狀真菌（霉菌）真核微生物主要有大型真菌（蕈菌）顯微藻類原生動物第一節(jié)

酵母菌（yeast）

酵母菌是俗稱，固例外較多，定義難下。它們有五個特點：①個體為單細(xì)胞②以出芽繁殖為主，也有裂殖③能發(fā)酵糖類產(chǎn)能④細(xì)胞壁含有甘露聚糖⑤常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境。

酵母菌在自然界分布廣泛，多生長在各類偏酸、含糖環(huán)境中，如水果、蔬菜、果園土壤中均有，在油田、煉油廠的土壤中尚有能分解利用烴類的酵母菌。

酵母菌種類很多，1982年時有56屬、500多種，它與人類關(guān)系密切，是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”，例如乙醇及相關(guān)飲料的生產(chǎn)、面包制作、甘油生產(chǎn)、石油脫蠟、飼用、藥用和食用單細(xì)胞蛋白的生產(chǎn)。

從酵母菌體中提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細(xì)胞色素Ｃ、維生素，可用作遺傳工程的受體菌。其中酵母菌生產(chǎn)的SCP（單細(xì)胞蛋白）特別有前途，因其易吸收、口味佳、易生產(chǎn)、價格低廉。只有少數(shù)的酵母菌能引起人或動物的疾病，最常見的是白假絲酵母（白色念珠菌）和新型隱球菌，可以引起如鵝口瘡、陰道炎或慢性腦炎等疾病。酵母菌的形態(tài)有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀及臘腸狀等。當(dāng)進(jìn)行芽殖時，長大的子細(xì)胞不脫離母細(xì)胞而以極小的面積相連，呈藕節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為假菌絲。相反如果細(xì)胞串的橫隔面積與細(xì)胞的直徑相同，呈竹節(jié)狀的細(xì)胞串，則稱為真菌絲。

(一）、細(xì)胞壁

厚約為25nm，堅韌，主要由“酵母纖維素”組成。外層為甘露聚糖。內(nèi)層為葡聚糖，中間為蛋白質(zhì)。用瑪瑙螺的胃液制得的蝸牛酶（內(nèi)含纖維素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、幾丁質(zhì)酶和脂酶等30余種）可以去除酵母細(xì)胞壁制備原生質(zhì)體，也可以水解酵母菌的子囊壁，分離子囊孢子。（二）、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及功能同一般的生物單位膜。

（三）、細(xì)胞核

真核有核膜，膜上有孔，內(nèi)有DNA，在線粒體中也有DNA，但復(fù)制是相對獨立的，酵母的質(zhì)粒DNA可作外源DNA的載體。

（四）、其他細(xì)胞構(gòu)造

成熟的酵母菌體內(nèi)有大型的液泡，內(nèi)有水解酶、聚磷酸、類脂。中間代謝物及金屬離子、具有水解酶類和營養(yǎng)貯存的作用、也可調(diào)節(jié)滲透壓。

在有氧的條件下，細(xì)胞內(nèi)有許多線粒體。有的酵母體內(nèi)有圓形或卵圓形的微體，其功能可能是參與甲醇和烷烴的氧化。

有人將只進(jìn)行無性繁殖的酵母稱為“假酵母”、而將能進(jìn)行有性繁殖的酵母稱為“真酵母”。（一）、無性繁殖1.芽殖（budding）在營養(yǎng)良好的生長條件下，所有酵母均可以長出芽體且新的芽體上可再生芽體，使多個細(xì)胞成簇狀。芽體形成過程：在母細(xì)胞芽體形成部位，水解酶水解細(xì)胞壁多糖，使之變薄，染色體及胞質(zhì)堆積于起始部分，

芽體增大，達(dá)最大時，與母細(xì)胞間形成隔壁，最后在此處分開，母細(xì)胞上留下一個芽痕（budscar），而子細(xì)胞上留有蒂痕（birthscar）依芽痕的數(shù)量可確定母細(xì)胞的產(chǎn)芽體數(shù)或其“年齡”，在一個群體中50%的細(xì)胞是

“新生”的只有蒂痕、25%有一個芽痕、12.5%有兩個芽痕、12.5%有兩個以上的芽痕。

酵母菌的芽殖過程3.產(chǎn)生擲孢子等無性孢子：擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母產(chǎn)生的無性孢子、呈腎狀，其在圓形細(xì)胞上生出的小梗上形成，孢子成熟后有特定的噴射機制將孢子射出。因此，用倒置的培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢子酵母使之形成菌落，則可在皿蓋上見到由射出的擲孢子組成的菌落模糊鏡像。

（二）、有性繁殖：酵母菌可形成子囊（sacus）和子囊孢子（ascaspore）的方式進(jìn)行有性繁殖，有鄰近的兩個性別不同的細(xì)胞各伸出一管狀原生質(zhì)突起，相互接觸。局部融合并形成一通道，再通過質(zhì)配、核配、有絲分裂2-3次和一次減數(shù)分裂，形成4個或8個子核，每一個子核與附近的原生質(zhì)一起，在表面形成一層孢子壁即成為——子囊孢子，而原有細(xì)胞就成為子囊。（三）、酵母菌生活史的三種類型：1.營養(yǎng)體既可以是單倍體也可以是二倍體，以釀酒酵母為例，其特點為①一般情況，營養(yǎng)體細(xì)胞出芽繁殖②營養(yǎng)細(xì)胞可以是單倍體（n）也可以是二倍體（2n）③特定條件下可以進(jìn)行有性繁殖。

生活史為全過程①子囊孢子發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營養(yǎng)細(xì)胞②單倍體不斷出芽繁殖③性別不同的營養(yǎng)細(xì)胞彼此接合、質(zhì)配、核配后成二倍體細(xì)胞

④二倍體

2.營養(yǎng)體只能以單倍體（n）存在，特點是：①營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體②無性繁殖為裂殖③二倍體細(xì)胞不能獨立生活，此階段短。

其主要過程為①單倍體營養(yǎng)細(xì)胞借裂殖進(jìn)行無性繁殖②兩個營養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成結(jié)合管，質(zhì)配后、核配、兩個細(xì)胞連成一體形成二倍體③二倍體的核分裂3次，第一次是減數(shù)分裂④形成8個單倍體的子囊孢子⑤子囊破裂，釋放子囊孢子。

3.營養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在，特點①營養(yǎng)體為二倍體，不斷芽殖，此階段較長②單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合③單倍體僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨立生活。

其主要過程：①單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成對接合、質(zhì)配后核配②接合后的二倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁③二倍體營養(yǎng)細(xì)胞可獨立生活，以出芽方式無性繁殖④二倍體的營養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，變成子囊，其內(nèi)形成四個單倍體的子囊孢子。

第二節(jié)

絲狀真菌—霉菌（mouldmold）

霉菌是絲狀真菌（filamentousfungi）的俗稱，一般是指“發(fā)霉真菌”，即稱菌絲體發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌，在潮濕條件下長出肉眼可見的菌絲體、陸生性強，能引起食品，工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變及植物的病害。霉菌在保證自然界物質(zhì)循環(huán)上很重要，另外在工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥生產(chǎn)、環(huán)保和生物基本理論研究方面均有作用。

一、菌絲（hyphae）：是真菌營養(yǎng)體的基本單位，D=3～10μm,依菌絲中是否有隔膜，分成無隔膜菌絲和有隔膜菌絲兩大類。也有人依此把真菌分為低等真菌（鞭毛菌亞門和接合亞門）和高等真菌（子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門、半知亞門）兩大類。真菌菌絲細(xì)胞構(gòu)造及成分與酵母菌十分相似，另外有一種位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，由單層膜形成的管狀、囊狀、球狀或卵圓狀的多層折疊特殊結(jié)構(gòu)，稱為膜邊體。功能不十分清楚，可能參加壁的形成。

（一）、營養(yǎng)菌絲體的特化:

1.假根（rhizoid）功能是固著和吸收養(yǎng)料，是根霉屬菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)。

2.吸器（haustorium）專性寄生真菌產(chǎn)生，是以菌絲上生產(chǎn)出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)料。3.附著胞(adhesivecell)許多寄生于植物的真菌在其芽管或老化菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，以固著于宿主表面的結(jié)構(gòu)，叫做附著胞。其上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲以侵入宿主角質(zhì)層吸收養(yǎng)料。

4.附著枝(adhesivebranch)

若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出，1～2個細(xì)胞的短枝將菌絲附著于宿主上，這種特殊結(jié)構(gòu)即附著枝。5.菌核（sderotium）是一種休眠的菌絲細(xì)胞，其外層較堅硬色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。菌核有大有小，大的如茯苓（如小孩頭）。6.菌索(funiculus)在樹皮下?？烧业桨咨母鶢罹z組織，即為菌索，多種傘菌有之。生理功能是促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。

7.匍匐菌絲（stolon）毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的菌絲，叫匍匐菌絲。最典型的可在Rhizopus中見到(下圖)。隔一段距離在其上長出假根（伸入基質(zhì)）和孢囊梗，而新的匍匐菌絲再又不斷向前延伸以形成不斷擴(kuò)展的，大小無限的菌苔。

8.菌環(huán)（ring）和菌網(wǎng)（net）捕蟲菌目的真菌和一些半知菌能產(chǎn)生菌環(huán)或菌網(wǎng)等特化的菌絲，其功能是捕捉線蟲，然后再從環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲進(jìn)入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。

（二）、氣生菌絲體的特化形態(tài)

主要特化的是子實體，子實體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子，有一定形態(tài)的任何構(gòu)造。

1.結(jié)構(gòu)簡單的子實體①產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體如曲霉屬或青霉屬等的分生孢子頭，根霉屬和毛霉屬等的分生孢子囊②產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體如擔(dān)子菌的擔(dān)子。

2.結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體（1）、產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤。①分生孢子器是一個球形或瓶形的結(jié)構(gòu)，在器的內(nèi)壁或底部長有極短的分生孢子梗，梗上產(chǎn)生分生孢子。②另有很多真菌，其分生孢子緊密成簇，分生孢子長在梗的頂端，形成一種墊狀結(jié)構(gòu)叫分生孢子座，這為瘤痤孢科的特性。③分生孢子盤是一種寄生在寄主角質(zhì)層或表皮下，有分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，有時其中還夾雜著剛毛。

（2）、能產(chǎn)生有性孢子，結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體稱為子囊果。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，有規(guī)律的將產(chǎn)囊菌絲包圍，形成具有一定結(jié)構(gòu)的子囊果。子囊果按外形可分為三類：①閉囊殼，曲霉具有的特征。②子囊殼，子囊果封閉但留有孔口，似燒瓶形，為核菌綱的典型構(gòu)造。③子囊盤，開口呈盤狀的子囊果，盤菌綱特有的結(jié)構(gòu)。三、真菌的孢子：主要繁殖方式是產(chǎn)生無性孢子或有性孢子，菌絲斷裂的碎片也能繁殖。孢子名稱染色體倍數(shù)外形數(shù)量外生或內(nèi)生其他特點實例游動孢子n圓形，腎形多內(nèi)有鞭毛能游動壺菌孢囊孢子n近圓形多內(nèi)水生型有鞭毛根霉，毛霉分生孢子n極多樣極多外少數(shù)為多細(xì)胞曲霉，青霉節(jié)孢子n柱形多外各孢子同時形成白地霉孢子名稱染色體倍數(shù)外形數(shù)量外生或內(nèi)生其他特點實例厚桓孢子n近圓形少外在菌絲頂端或中間形成總狀毛霉芽孢子n近圓形較多外在酵母細(xì)胞上出芽形成假絲酵母擲孢子n鐮，豆，腎形少外成熟是從母細(xì)胞射出擲孢酵母卵孢子2n近圓形1—幾內(nèi)厚壁，休眠德氏腐霉接合孢子2n近圓形1內(nèi)厚壁，休眠，