植物體內(nèi)有機物的運輸分配

植物體內(nèi)有機物的運輸分配第1頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五第五章植物體內(nèi)有機物的運輸分配

§5-1植物體內(nèi)有機物的運輸§5-2

韌皮部運輸?shù)臋C理§5-3有機物的分配與調(diào)節(jié)

第2頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五§5-1植物體內(nèi)有機物的運輸

一、有機物運輸?shù)耐緩礁叩戎参矬w內(nèi)的運輸十分復雜，有短距離運輸和長距離運輸。

短距離運輸是指細胞內(nèi)以及細胞間的運輸，距離在微米與毫米之間。

長距離運輸是指器官之間、源與庫之間運輸，距離從幾厘米到上百米。第3頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五1.胞內(nèi)運輸指細胞內(nèi)、細胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴散、原生質(zhì)的環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經(jīng)磷酸轉(zhuǎn)運器從葉綠體轉(zhuǎn)移至細胞質(zhì)，在細胞質(zhì)中合成蔗糖進入液泡貯藏；

(一)短距離運輸——胞內(nèi)與胞間運輸

第4頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五2.胞間運輸

指細胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運輸。1）質(zhì)外體運輸(apoplastictransport)。主要通過細胞壁、細胞間隙、導管等部位。有機物質(zhì)在質(zhì)外體的運輸基本上靠擴散進行。質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運輸快。2）共質(zhì)體運輸(symplastictransport)。主要通過胞間連絲進行。由于共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，故運輸?shù)淖枇Υ?。?頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五3）質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運輸即為物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸,有三種方式：①順濃度梯度的被動轉(zhuǎn)運，包括自由擴散、通過通道或載體的協(xié)助擴散；②逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運，含一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)的進出質(zhì)膜的伴隨運輸；③以小囊泡方式進出質(zhì)膜的膜動轉(zhuǎn)運(cytosis)，包括內(nèi)吞、外排和出胞等。第6頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運輸過程中常涉及一種特化細胞，起轉(zhuǎn)運過渡作用，這種特化細胞被稱為轉(zhuǎn)移細胞(transfercells,TC)第7頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五1.研究有機物質(zhì)運輸?shù)姆椒?/p>

長距離運輸主要是發(fā)生于器官間的運輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。植物體內(nèi)承擔物質(zhì)長距離運輸?shù)南到y(tǒng)是維管束系統(tǒng)。維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部組成。實驗證明，有機物質(zhì)的運輸是韌皮部。（1）環(huán)剝實驗樹怕剝皮（2）同位素示蹤法（二）長距離運輸——輸導組織運輸?shù)?頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五第9頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五2、韌皮部的組成韌皮部是由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞所組成，其中篩管是有機物運輸?shù)闹饕ǖ?。最初篩管分子細胞像正常的細長薄壁細胞，有流動的胞質(zhì)，明顯的細胞核、胞液、線粒體質(zhì)體、核糖體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。分化時，胞間連絲在將成為篩板的胞壁區(qū)出現(xiàn)。在成群的胞間連絲周圍，胞壁降解、發(fā)育出篩孔，細胞核退化，液泡消失，高爾基體、線粒體不明顯。高爾基體喪失分泌功能，核糖體喪失轉(zhuǎn)譯位點。細胞質(zhì)物質(zhì)呈條狀保持分散，并通過篩孔縱向相連。休眠和衰老的篩管細胞其篩孔被胼胝質(zhì)堵塞失去運輸功能。第10頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五第11頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五伴胞的作用是維持篩管分子結(jié)構(gòu)和滲透平衡。成熟的篩管分子無核糖體和核，其蛋白質(zhì)的合成依賴于伴胞。篩管分子與它們的伴細胞有很多胞間連絲聯(lián)系。P-蛋白(韌皮蛋白)最常見形式是管狀。它是在一種特殊的細胞結(jié)構(gòu)(P-蛋白體)內(nèi)形成的，它在核和液泡膜破壞時呈絲狀體分散在整個篩管分子腔內(nèi)。P-蛋白可能直接涉及運輸動力的產(chǎn)生，只存在于被子植物的篩管分子中。第12頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五二、有機物運輸?shù)姆较蛳蛏线\輸?shù)郊毮鄄课唬缬浊o頂端、幼葉或果實。向下運輸?shù)礁亢偷叵沦A藏器官。有機物質(zhì)是在韌皮部向上和向下雙向運輸?shù)?。還可以橫向運輸?shù)?3頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五指單位時間內(nèi)被運輸物質(zhì)分子所移動的距離。用放射性同位素示蹤法可觀察到同化物運輸?shù)囊话闼俣仁?０～150cm/h，平均為100cm/h。不同植物的同化物運輸速度是有差異的，例如大豆84～100，馬鈴薯20～80，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物運輸?shù)乃俣纫灿兴煌?，例如南瓜幼齡時，同化物運輸速度快(72cm/h)，老齡則漸慢(30～50cm/h)。

三.有機物質(zhì)運輸?shù)乃俣群退俾实?4頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五大量研究表明，植物篩管汁液中干物質(zhì)含量占10%～25%，其中90%以上為碳水化合物。在大多數(shù)植物中，蔗糖是糖的主要運輸形式。在某些植物，含有其它糖類，如棉子糖、水蘇糖和毛蕊花糖，但這些糖都是由1個蔗糖分子與若干個半乳糖分子結(jié)合形成的非還原性糖。另外韌皮部運輸物中還有維生素、激素等生理活性物質(zhì)，這些物質(zhì)的運輸量極小，但非常重要。四.運輸形式第15頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五§5-2

有機物運輸?shù)臋C理一、壓力流動學說1930年明希(E.Miinch)提出解釋韌皮部同化物運輸?shù)膲毫α鲃訉W說(pressureflowhypothesis)。該學說的基本論點是，同化物在篩管內(nèi)運輸是由源庫兩側(cè)篩管-伴胞復合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動。第16頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五第17頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五“壓力流動學說”是最能解釋同化物在韌皮部運輸現(xiàn)象的一種理論。當然，該理論還有許多方面需要深入研究，許多問題尚未解決。如上述討論的是被子植物的情況，而裸子植物韌皮部的結(jié)構(gòu)與被子植物有很大的差異，因此，其運輸機理也將存在很大的不同，但這方面的研究尚很缺乏。第18頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五二、細胞質(zhì)泵動學說篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)形成胞縱連束，束內(nèi)環(huán)狀蛋白的蠕動把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。三、收縮蛋白學說（我國閆隆飛）

P蛋白空心管狀成束貫穿于篩孔；P蛋白組成微纖絲，一端固定，一端游離；P蛋白收縮耗能第19頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五§5-3

有機物的分配一、代謝源與代謝庫(一)源和庫的概念有機物運輸?shù)姆较蛉Q于提供同化物的器宮與利用同化物的器官的相對位置，源(source)即代謝源，是產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，以綠色植物而言，主要是成長葉片。如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳。庫(sink)即代謝庫，是消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。應該指出的是，源庫的概念是①相對的，②可變的，③有些器官同時具有源與庫的雙重特點。第20頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五(二)源-庫關系

源是庫的供應者，源對庫的關系是顯而易見的，如

而庫對源具有調(diào)節(jié)作用，庫的接納能力對源的同化效率以及運輸分配的能力都可產(chǎn)生重大的影響，如可見，源與庫兩者之間是相互依賴，互有影響的統(tǒng)一整體。二者要相互適應，供求平衡，否則將妨礙生長，限制產(chǎn)量。庫小源大，則將限制光合產(chǎn)物的輸送分配，降低源的光合效率；反之，庫大源小，超過了源的負荷能力，造成了強迫輸送分配，也會引起庫的部分空癟和葉片早衰。

第21頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五(一)同化物優(yōu)先向生長中心分配生長中心的特點是年齡小、代謝旺盛、生長快，對養(yǎng)料的吸收能力強。1、年幼的器官吸收養(yǎng)料的能力最強2、在植物一生當中，分配中心不斷發(fā)生改變；3、不同器官吸收養(yǎng)料的能力不同。生殖器官＞營養(yǎng)器官，果＞花；莖、葉＞根(二)就近供應(三)同側(cè)運輸(四)已分配的同化物可進行再分配

二、同化物分配規(guī)律第22頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五三、同化物運輸分配的影響因素及調(diào)節(jié)同化物運輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)。內(nèi)在因素：供應能力，競爭能力，運輸能力。

另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運輸分配。第23頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五(一)溫度。在一定范圍內(nèi)，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對于許多植物來說，韌皮部運輸?shù)倪m宜溫度在22～25℃之間。低溫降低運輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕粑饔?，從而減少了推動運輸?shù)挠行芰浚欢堑蜏卦黾恿撕Y管汁液的粘度，影響汁液流動速度。晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。外界因素第24頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五

(二)水分是影響同化物運輸和分配的一個重要因素在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產(chǎn)率嚴重降低。其原因可能是：

(1)光合作用減弱；

(2)同化物在植株內(nèi)的運輸與分配不暢；

(3)生長過程停止。綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對同化物運輸起間接作用，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水平直接影響韌皮部的運輸?shù)?5頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五(三)光光通過光合作用影響到被運輸?shù)耐飻?shù)量以及運輸過程中所需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為形成同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對外運產(chǎn)生影響。第26頁，共29頁，2023年，2月20日，星期五(四)礦質(zhì)營養(yǎng)

幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營養(yǎng)的關系，期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對韌皮部運輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊拈g接影響。這里著重討論N、P、K對同化物運輸?shù)挠绊憽?/p>

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