生理心理(二章)聽覺

研究的問題聽覺器官和聽覺中樞怎樣對各種聲學(xué)參數(shù)進行編碼與加工的？現(xiàn)在是1頁\一共有30頁\編輯于星期一頻率：單位時間內(nèi)聲波產(chǎn)生振動的次數(shù)單位：赫茲（Hz）聲音的頻率與音高音高：頻率的知覺兩者的關(guān)系:聲音頻率的高低與音高的高低相一致

人耳能感受到的音頻是20-20000Hz一、聽覺刺激的物理參數(shù)和心理物理學(xué)參數(shù)現(xiàn)在是2頁\一共有30頁\編輯于星期一波幅：聲波振動的幅度特點-聲壓越高，聲波振幅越高，傳播越遠知覺聲音的振幅與響度響度：人耳感知不同聲壓水平時產(chǎn)生的主觀感覺差異兩者的關(guān)系：響度由振動的強度決定現(xiàn)在是3頁\一共有30頁\編輯于星期一音色

音色是人耳對復(fù)合音中各種諧音成分總和起來的主觀反應(yīng)聲音的物理屬性：振幅（聲壓）頻率音調(diào)聲音的心理屬性：響度音色波形現(xiàn)在是4頁\一共有30頁\編輯于星期一二、耳的解剖結(jié)構(gòu)

外耳、中耳、內(nèi)耳（前庭器官、耳蝸）現(xiàn)在是5頁\一共有30頁\編輯于星期一耳蝸的橫截面前庭階鼓階蝸階柯帝氏器聲波使得基底膜相對于蓋膜而運動，進而導(dǎo)致了毛細胞纖毛的彎曲變形，這一彎曲就產(chǎn)生了動作電位?？碌偈掀鰿orti‘sorgan：聽覺感受器官由基底膜、毛細胞、蓋膜組成毛細胞是聽覺感受器細胞現(xiàn)在是6頁\一共有30頁\編輯于星期一現(xiàn)在是7頁\一共有30頁\編輯于星期一卵圓窗正圓窗現(xiàn)在是8頁\一共有30頁\編輯于星期一三、聽覺毛細胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換內(nèi)毛細胞一字排列纖毛不直接接觸蓋膜與95%的耳蝸神經(jīng)纖維聯(lián)系，真正的感受器細胞外毛細胞排成三行，數(shù)量是內(nèi)毛細胞的3倍纖毛直接與蓋膜接觸與5%的耳蝸神經(jīng)纖維聯(lián)系，效應(yīng)器細胞現(xiàn)在是9頁\一共有30頁\編輯于星期一圖

毛細胞與聽神經(jīng)的聯(lián)系現(xiàn)在是10頁\一共有30頁\編輯于星期一附著斑頂連附著斑纖毛纖毛現(xiàn)在是11頁\一共有30頁\編輯于星期一三、聽覺毛細胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換聽覺信息轉(zhuǎn)換毛細胞擺動：外毛細胞直接與頂膜接觸，并因其震動而擺動內(nèi)毛細胞因耳蝸內(nèi)液體的流動而擺動毛細胞擺動使得頂連伸長或縮短纖毛束的運動使得在感受器細胞上產(chǎn)生電位纖毛束朝向高端運動使得頂連伸長，所有離子通道全部打開，從而大量K+、Ca+流入，造成接受器細胞去極化，毛細胞的神經(jīng)遞質(zhì)釋放增多纖毛束朝向低端運動使得頂連縮短，離子通道全部關(guān)閉，離子流停止，接受器細胞超極化，神經(jīng)遞質(zhì)釋放減少現(xiàn)在是12頁\一共有30頁\編輯于星期一三、聽覺毛細胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換頂連在接受器細胞電位產(chǎn)生中起關(guān)鍵作用頂連是直接與離子通道相連的，離子通道因頂連的伸長而打開，因其縮短而關(guān)閉如果沒有頂連，離子通道不會打開，也不會產(chǎn)生感受器電位纖毛束不活動的狀態(tài)下，只有約10%的離子通道是打開的聽覺信息轉(zhuǎn)換（圖）現(xiàn)在是13頁\一共有30頁\編輯于星期一纖毛頂連低頻高頻少量正離子進入大量正離子進入現(xiàn)在是14頁\一共有30頁\編輯于星期一四、聽覺通道耳蝸神經(jīng)柯帝氏器依靠耳蝸神經(jīng)將聽覺信息發(fā)送到大腦由位于耳蝸神經(jīng)節(jié)（即螺旋神經(jīng)節(jié)）中的雙極細胞的軸突構(gòu)成耳蝸神經(jīng)節(jié)中的雙極細胞一端軸突突起相當(dāng)于樹突，聽覺毛細胞的神經(jīng)遞質(zhì)釋放會使之產(chǎn)生興奮性突觸后電位(EPSP)，因而觸發(fā)了軸突的動作電位，將聽覺信息傳遞至脊髓現(xiàn)在是15頁\一共有30頁\編輯于星期一耳蝸神經(jīng)蝸神經(jīng)也有傳出神經(jīng)纖維束由延腦中的上橄欖核中的神經(jīng)細胞發(fā)出的軸突，即橄欖核—耳蝸束現(xiàn)在是16頁\一共有30頁\編輯于星期一始于內(nèi)耳的毛細胞，它與耳蝸神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細胞的外周支神經(jīng)纖維相聯(lián)系，將編碼后的聽覺神經(jīng)信息傳給雙極細胞。雙極細胞將信息沿聽神經(jīng)向腦內(nèi)傳遞，首先到達延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部纖維沿外側(cè)丘系止于下丘，另一部分纖維從耳蝸核經(jīng)過延腦的上橄欖核與斜方體，再達于下丘。從下丘向左、右兩個內(nèi)側(cè)膝狀體傳遞信息，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區(qū))和次級聽皮層(21區(qū)，22區(qū)，42區(qū))。重點聽覺通路現(xiàn)在是17頁\一共有30頁\編輯于星期一兩半球同時接收來自雙耳的信息，但主要是對側(cè)耳朵的信息聽覺信息在傳至大腦皮質(zhì)的同時也會傳遞到小腦和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是18頁\一共有30頁\編輯于星期一五、音高的知覺地點編碼：編碼較高頻率的聲音頻率編碼：編碼較低頻率的聲音兩種編碼方式共同參與對聲音的編碼現(xiàn)在是19頁\一共有30頁\編輯于星期一地點編碼地點編碼:

音調(diào)的知覺取決于基底膜上發(fā)生最大刺激的具體位置頻率越高，基底膜底端產(chǎn)生的位移越大現(xiàn)在是20頁\一共有30頁\編輯于星期一人工耳蝸耳蝸植入(cochlearimplant)研究為高頻聲音的位置編碼提供了最好的證據(jù)耳蝸植入用以幫助因毛細胞受損而致聾的人恢復(fù)聽力圖5-7采用耳蝸植入的方法能夠幫助聾人聽到高頻的聲音現(xiàn)在是21頁\一共有30頁\編輯于星期一耳蝸植入現(xiàn)在是22頁\一共有30頁\編輯于星期一頻率編碼對低頻（200Hz以下）聲音的感知是頻率編碼的低頻聲音的覺察是由與基底膜頂端活動同步的神經(jīng)元來實現(xiàn)的不同頻率信息通過聽覺系統(tǒng)中神經(jīng)元激活的比率而編碼耳蝸植入研究為頻率編碼提供了證據(jù)：單個電極的電刺激產(chǎn)生的音高知覺與刺激的頻率成比例刺激基底膜的頂端時被試對低頻聲音的感知效果最好，而對高頻聲音不能產(chǎn)生感覺現(xiàn)在是23頁\一共有30頁\編輯于星期一音色知覺不同音色的聲音即由不同頻率的多種聲音構(gòu)成對包含不同頻率的聲音，基底膜的多個部位會做出反應(yīng)，從而在蝸神經(jīng)中產(chǎn)生獨特的結(jié)構(gòu)編碼模式，由聽覺聯(lián)合皮質(zhì)的神經(jīng)回路對之做出辨別現(xiàn)在是24頁\一共有30頁\編輯于星期一空間位置的知覺相位差：依靠聲波到達兩耳時差；同時到達兩耳的擺動聲波上相位的不同（內(nèi)側(cè)上橄欖核）——低頻信息強度差：依靠聲波到達兩耳間的強度差（外側(cè)上橄欖核）——高頻信息音色分析左右位置前后位置現(xiàn)在是25頁\一共有30頁\編輯于星期一相位差相位差異(phrasedifferences)：因聲源距兩耳的位置不同而造成的同時到達每只耳朵的聲波振動的相位不同上橄欖核中的細胞負責(zé)辨別這種差異，從而產(chǎn)生聲音距自己遠近的感知對低頻（300Hz以下）聲音的位置感知現(xiàn)在是26頁\一共有30頁\編輯于星期一強度差強度差異(intensitydifferences)聽覺系統(tǒng)無法敏捷地探察到高頻刺激的雙耳相位差因聲源距兩耳位置不同，高頻聲音對兩耳的刺激的強度有差異上橄欖核中的一些神經(jīng)元對強度不同的雙耳刺激做出不同的反應(yīng)，從而產(chǎn)生高頻聲音源的位置感知現(xiàn)在是27頁\一共有30頁\編輯于星期一音色分析耳廓包括一些折層和隆起的脊。大多數(shù)聲波在耳廓的折層和脊上形成反射波，這個過程就改變了我們聽到的聲音的屬性。依據(jù)聲波打在這些折層和脊上的角度的不同，決定了不同的頻率是被加強還是減弱，也就是說，反射的模式將會隨聲源的位置而變化，進而改變接受到的聲音的音色。其神經(jīng)回路不是遺傳決定的，而是要通過經(jīng)驗而獲得此種能力現(xiàn)在是28頁\一共有30頁\編輯于星期一聽覺系統(tǒng)的行為功能確定聲音源，即由什么發(fā)出的，包括由人發(fā)出的還是機器或動物發(fā)出的，乃至誰或者何種動物或機器發(fā)出的這屬于模式識別，即辨別聲音模式，對此問題，我們的了解很少推測聲音模式識別的神經(jīng)回路位于聽覺皮