第四講植物吸收礦質(zhì)的機(jī)制

一、植物體內(nèi)的必需元素（一）、植物體內(nèi)的元素

植物材料現(xiàn)在是1頁\一共有46頁\編輯于星期一現(xiàn)在是2頁\一共有46頁\編輯于星期一（二）、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法

一)、植物必需的礦質(zhì)元素所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果?，F(xiàn)在是3頁\一共有46頁\編輯于星期一1.大量元素(majorelement，macroelement)植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚至致其死亡?，F(xiàn)在是4頁\一共有46頁\編輯于星期一二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法

1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。2.氣培法(aeroponics)將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。現(xiàn)在是5頁\一共有46頁\編輯于星期一圖3-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B.營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀?，F(xiàn)在是6頁\一共有46頁\編輯于星期一（三）、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。

氮肥過多時，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上?，F(xiàn)在是7頁\一共有46頁\編輯于星期一小麥缺氮蘋果缺氮現(xiàn)在是8頁\一共有46頁\編輯于星期一馬鈴薯缺氮菜豆缺氮現(xiàn)在是9頁\一共有46頁\編輯于星期一2、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，③磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。

缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥?，F(xiàn)在是10頁\一共有46頁\編輯于星期一白菜缺磷油菜缺磷現(xiàn)在是11頁\一共有46頁\編輯于星期一玉米缺磷大麥缺磷現(xiàn)在是12頁\一共有46頁\編輯于星期一3、鉀①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰。③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時，葉片出現(xiàn)缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦。

現(xiàn)在是13頁\一共有46頁\編輯于星期一4、鈣①構(gòu)成細(xì)胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實等器官上?，F(xiàn)在是14頁\一共有46頁\編輯于星期一蕃茄缺鈣白菜缺鈣現(xiàn)在是15頁\一共有46頁\編輯于星期一5、鎂①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。②許多酶的活化劑。

現(xiàn)在是16頁\一共有46頁\編輯于星期一6、硫①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。現(xiàn)在是17頁\一共有46頁\編輯于星期一鐵

①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時整個新葉變?yōu)辄S白色。硼①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長。缺硼時,甘藍(lán)型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病”錳

在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結(jié)構(gòu)會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。鋅色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”?，F(xiàn)在是18頁\一共有46頁\編輯于星期一銅

①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬

鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳

鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解?，F(xiàn)在是19頁\一共有46頁\編輯于星期一白菜缺鐵白菜缺錳現(xiàn)在是20頁\一共有46頁\編輯于星期一蕃茄缺硼小麥缺銅現(xiàn)在是21頁\一共有46頁\編輯于星期一草莓葉片的缺素癥狀

現(xiàn)在是22頁\一共有46頁\編輯于星期一現(xiàn)在是23頁\一共有46頁\編輯于星期一二、植物對礦質(zhì)元素的吸收與運轉(zhuǎn)（一）、植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收被動吸收、主動吸收、飽飲作用1、被動吸收不需要代謝能量的因擴(kuò)散作用或其它物理過程而吸收礦質(zhì)元素的方式。被動吸收主要擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散兩種方式?，F(xiàn)在是24頁\一共有46頁\編輯于星期一（1）擴(kuò)散作用溶液中的分子從濃度高的場所向濃度低的場所移動的現(xiàn)象，叫擴(kuò)散（diffusion）。（2）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白（channelproteins）又稱離子通道，是細(xì)胞膜中的一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子通過細(xì)胞膜順電化學(xué)勢流動?，F(xiàn)在是25頁\一共有46頁\編輯于星期一1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運速率高。2、離子通道是門控的?，F(xiàn)在是26頁\一共有46頁\編輯于星期一離子通道的假想模型

現(xiàn)在是27頁\一共有46頁\編輯于星期一載體蛋白（carrierproteins）：又稱通透酶或透過酶，也是一類內(nèi)在蛋白?，F(xiàn)在是28頁\一共有46頁\編輯于星期一經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運的動力學(xué)分析

現(xiàn)在是29頁\一共有46頁\編輯于星期一2、主動運輸主動運輸（activeabsorption）：指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程，又稱代謝性吸收。主動運輸包括載體學(xué)說和離子泵學(xué)說現(xiàn)在是30頁\一共有46頁\編輯于星期一（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學(xué)說）現(xiàn)在是31頁\一共有46頁\編輯于星期一現(xiàn)在是32頁\一共有46頁\編輯于星期一圖3-8ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟

A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象

現(xiàn)在是33頁\一共有46頁\編輯于星期一（2）載體學(xué)說注意：載體蛋白與載體學(xué)說中的載體的區(qū)別。載體蛋白是膜內(nèi)的內(nèi)在蛋白，載體在膜內(nèi)是可移動的。載體需與ATP結(jié)合，對離子有專一性的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識別能力。在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜內(nèi)側(cè)又能釋放離子。支持載體學(xué)說的兩個事實：飽和效應(yīng)和離子之間的竟?fàn)幀F(xiàn)象?，F(xiàn)在是34頁\一共有46頁\編輯于星期一磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線粒體ATP離子載體離子復(fù)合物載體細(xì)胞質(zhì)載體學(xué)說示意圖現(xiàn)在是35頁\一共有46頁\編輯于星期一3、胞飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

現(xiàn)在是36頁\一共有46頁\編輯于星期一（二）、植物根系對礦質(zhì)元素的吸收1、根系吸收礦質(zhì)元素的特點（1）根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出

現(xiàn)在是37頁\一共有46頁\編輯于星期一（2）根系吸鹽與吸水的相對性。（3）根系吸鹽的選擇性。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽?，F(xiàn)在是38頁\一共有46頁\編輯于星期一（4）單鹽毒害和離子對抗

將植物培養(yǎng)在單鹽溶液中時，即使是植物必需的營養(yǎng)元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。這種溶液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用稱為離子拮抗作用(ionantagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不會對植株產(chǎn)生毒害。平衡溶液：我們可以將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，使植物生長良好。這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液(balancedsolution)。前面介紹的Hoagland培養(yǎng)液就是平衡溶液。對海藻來說，海水就是平衡溶液。對陸生植物來說，土壤溶液一般也是平衡溶液。

現(xiàn)在是39頁\一共有46頁\編輯于星期一2、根系吸收礦質(zhì)元素的過程(1)離子被吸附在根系細(xì)胞的表面1)根與土壤溶液的離子交換2)接觸交換(2)離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體途徑

共質(zhì)體途徑

現(xiàn)在是40頁\一共有46頁\編輯于星期一由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。圖3-13土壤顆粒表面陽離子交換法則現(xiàn)在是41頁\一共有46頁\編輯于星期一現(xiàn)在是42頁\一共有46頁\編輯于星期一3、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（1）溫度在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因為溫度影響了根部的呼吸速率，也即影響主動吸收。但溫度過高(超過40℃)或過低，吸收困難。這可能是高溫使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細(xì)胞透性增大，礦質(zhì)元素被動外流，所以根部純吸收礦質(zhì)元素量減少。溫度過低時，根吸收礦質(zhì)元素量也減少，因為低溫時，代謝弱，主動吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難?，F(xiàn)在是43頁\一共有46頁\編輯于星期一圖3-15溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

現(xiàn)在是44頁\一共有