食品微生物學(xué)第二章食品中常見的微生物

食品微生物學(xué)第二章食品中常見的微生物第二章食品中常見的微生物

微生物種類繁多，分細(xì)胞結(jié)構(gòu)和非細(xì)胞結(jié)構(gòu)。非細(xì)胞結(jié)構(gòu)包括有病毒；細(xì)胞結(jié)構(gòu)中包括有原核的細(xì)菌、放線菌和螺旋菌，真核的酵母菌、霉菌和擔(dān)子菌等，有關(guān)這些微生物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)、生理（營(yíng)養(yǎng)、代謝、生長(zhǎng)）生態(tài)及遺傳與變異等方面的知識(shí)已在普通微生物中講述，在此不再贅述。與食品工業(yè)關(guān)系密切的微生物主要包括有細(xì)菌、酵母菌、霉菌等，當(dāng)然也包括有放線菌和病毒及食用菌。

第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌

一有益菌

1乳桿菌屬（Lactobacillus）

G+無芽孢桿菌，細(xì)胞形態(tài)多樣，長(zhǎng)形、細(xì)長(zhǎng)狀、彎曲形及短桿狀；耐氧或微好氧菌；單個(gè)存在或呈鏈狀排列；最適生長(zhǎng)溫度在30-40℃；產(chǎn)酸和耐酸能力強(qiáng)，最適pH值5.5-6.2,一般在pH值5或更低情況下能生長(zhǎng)。分解糖的能力很強(qiáng)，發(fā)酵代謝類型有三種：專性同型乳酸發(fā)酵、兼性異型乳酸發(fā)酵和專性異型乳酸發(fā)酵。

第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌

一有益菌

1乳桿菌屬（Lactobacillus）

(1)專性同型乳酸發(fā)酵：指能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生85%以上的乳酸，并且不發(fā)酵戊糖或葡萄糖酸鹽的類群，如德氏乳桿菌、嗜酸乳桿菌、瑞士乳桿菌、香腸乳桿菌等。

保加利亞乳桿菌嗜酸乳桿菌瑞士乳桿菌第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌

一有益菌

1乳桿菌屬（Lactobacillus）

(2)兼性異型乳酸發(fā)酵：指能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生85%以上乳酸，并且發(fā)酵戊糖或葡萄糖酸鹽的類群，如干酪乳桿菌、植物乳桿菌、戊糖乳桿菌、米酒乳桿菌和耐酸乳桿菌等

干酪乳桿菌植物乳桿菌戊糖乳桿菌

左圖:戊糖乳桿菌素31-1對(duì)蠟樣芽孢桿菌的抑制作用

右圖:戊糖乳桿菌素31-1對(duì)金黃色葡萄球菌的抑制第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌

一有益菌

1乳桿菌屬（Lactobacillus）

(3)專性異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生等摩爾的乳酸、CO2、乙酸和/乙醇的類群。如發(fā)酵乳桿菌、短乳桿菌、高加索奶乳桿菌等。

第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌

一有益菌

1乳桿菌屬（Lactobacillus）常見的乳桿菌有:

干酪乳桿菌（L.casei）嗜酸乳桿菌（L.acidophilus）植物乳桿菌（L.plantarum）瑞士乳桿菌（L.helveticus）

發(fā)酵乳桿菌（L.fermentum）彎曲乳桿菌（L.curvatus）米酒乳桿菌(L.sake)保加利亞乳桿菌（L.bulgaricus）

廣泛存在于在牛乳、肉、魚、果蔬制品及動(dòng)植物發(fā)酵產(chǎn)品中。這些菌通常為食品的有益菌，常用來作為乳酸、干酪、酸乳等乳制品的生產(chǎn)發(fā)酵劑。植物乳桿菌常用于泡菜、青貯飼料的發(fā)酵。一有益菌2鏈球菌屬（Streptococcus）

G+球菌，細(xì)胞呈球形或卵圓形，細(xì)胞成對(duì)地鏈狀排列，接觸酶陰性，無芽孢，兼性厭氧，化能異樣，營(yíng)養(yǎng)要求復(fù)雜，屬同型乳酸發(fā)酵，生長(zhǎng)溫度范圍25-45℃，最適溫度37℃。

常見于人和動(dòng)物口腔、上呼吸道、腸道等處。多數(shù)為有益菌，是生產(chǎn)發(fā)酵食品的有用菌種，如嗜熱鏈球菌、乳鏈球菌、乳脂鏈球菌等可用于乳制品的發(fā)酵。但有些種是人畜的病原菌，如引起牛乳房炎的無乳鏈球菌，引起人類咽喉等病的溶血鏈球菌。有些種又是引起食品腐敗變質(zhì)的細(xì)菌，如液化鏈球菌和糞鏈球菌（Sc.faccalis）（現(xiàn)歸屬于腸球菌屬）可引起食品變質(zhì)。左圖：嗜熱鏈球菌（Sc.thermoplilus）

右圖：乳脂鏈球菌(Sc.creamoris)

一有益菌３片球菌屬（Pediococcus）

G+球菌，成對(duì)或四聯(lián)狀排列，罕見單個(gè)細(xì)胞，不形成鏈狀，不運(yùn)動(dòng)，不形成芽孢，兼性厭氧，同型發(fā)酵產(chǎn)生乳酸，最適生長(zhǎng)溫度25-40℃。主要存在于發(fā)酵的植物材料和腌制蔬菜中，常用于泡菜、香腸等的發(fā)酵，也常引起啤酒等酒精飲料的變質(zhì)。常見的有啤酒片球菌（P.cerevisaae）、乳酸片球菌(P.acidilactici)、戊糖片球菌(P.pentosaceus)、嗜鹽片球菌(P.halophilus)等。片球菌個(gè)體形態(tài)一有益菌４明串珠菌屬(Leuconostoc)

G+球菌，菌體細(xì)胞呈圓形或卯圓形，菌體常排列成鏈狀，不運(yùn)動(dòng)，不形成芽孢，兼性厭氧，最適生長(zhǎng)溫度20-30℃，營(yíng)養(yǎng)要求復(fù)雜，在乳中生長(zhǎng)較弱而緩慢，加入可發(fā)酵性糖類和酵母汁能促進(jìn)生長(zhǎng)，屬異型乳酸發(fā)酵。多數(shù)為有益菌，常存在于水果、蔬菜、牛乳中。能在含高濃度糖的食品中生長(zhǎng)，如噬橙明串珠菌（Leue.citrovorum）和戊糖明串珠菌（Leue.dextranicus）可作為制造乳制品的發(fā)酵菌劑。另外，戊糖明串珠菌和腸膜明串珠菌可用于生產(chǎn)右旋糖酐，作為代血漿的主要成分，也可以作為泡菜等發(fā)酵菌劑。腸膜明串珠菌（Leuc.mesenteroides）等可利用蔗糖合成大量的莢膜（葡聚糖），可增加酸奶的粘度。一有益菌５雙歧桿菌屬（Bifidobaterim）

G+不規(guī)則無芽孢桿菌，呈多形態(tài)，如Y字型、V字型、彎曲狀、棒狀、勺狀等，專性厭氧，營(yíng)養(yǎng)要求苛刻，最適溫度37-41℃，最適pH6.5-7.0,在或不生長(zhǎng)。發(fā)酵碳水化合物活躍，發(fā)酵產(chǎn)物主要是和乳酸，不產(chǎn)生CO2。主要存在于人和各種動(dòng)物的腸道內(nèi)。目前報(bào)道的已有32個(gè)種，其中常見的是長(zhǎng)雙歧桿菌、短雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌及青春雙歧桿菌。雙歧桿菌是1899年法國(guó)巴斯德研究所Tisster發(fā)現(xiàn)并首先從健康母乳喂養(yǎng)的嬰兒糞便中分離出來。雙歧桿菌具有多種生理功能，目前已風(fēng)行于保健飲品市場(chǎng)，許多發(fā)酵乳制品及一些保健飲料中常常加入雙歧桿菌以提高保健效果。左圖：長(zhǎng)雙歧桿菌（B.longumTZ1）

右圖：兩歧雙歧桿菌（B.bifidumZ5）

左圖：嬰兒雙歧桿菌（B.infantis）

右圖：青春雙歧桿菌（B.adolescenlis）

第一節(jié)食品中常見的細(xì)菌一有益菌６丙酸桿菌屬（Propionibacterium）

G+不規(guī)則無芽孢桿菌，有分支，有時(shí)呈球狀，兼性厭氧。能使葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生丙酸、乙酸和氣體。最適生長(zhǎng)溫度30-37℃。主要存在于乳酪、乳制品和人的皮膚上，參與乳酪成熟，常使乳酪產(chǎn)生特殊香味和氣孔。

5醋酸桿菌屬（Acetobacter）

G-需氧桿菌，幼齡菌為G-桿菌，老齡菌G染色后常為G+，單個(gè)、成對(duì)或鏈狀排列，無芽孢，有鞭毛，為專性需氧菌。最適溫度30-35℃，生長(zhǎng)的最好碳源是乙醇、甘油和乳酸。有些菌株能合成纖維素，在靜置液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，表面形成一層纖維素薄膜。主要分布在花、果實(shí)、葡萄酒、啤酒、蘋果汁、醋和園土等環(huán)境。該屬菌有較強(qiáng)的氧化能力，能將乙醇氧化為醋酸，并可將醋酸和乳酸氧化成CO2和水，對(duì)食醋的生產(chǎn)和醋酸工業(yè)有利，是食醋、葡萄糖酸和維生素C的重要工業(yè)菌。但若酒類中污染了此菌，則對(duì)酒類、飲料有害。常常危害水果、蔬菜，使酒、果汁變酸。如紋膜醋酸桿菌可以使葡萄酒、果汁變酸；膠膜醋酸桿菌和氧化醋酸桿菌可形成粘性物質(zhì)，使醋生產(chǎn)受到妨礙。Kefir及Kefir中的醋酸菌（圖片來自東京農(nóng)業(yè)大學(xué)）二腐敗菌及病原菌

1假單胞菌屬（Pseudomonas）

G-需氧桿菌，直或稍彎曲桿狀。無芽孢、端生鞭毛、能運(yùn)動(dòng)，過氧化氫酶和氧化酶陽性，產(chǎn)能代謝方式為呼吸。營(yíng)養(yǎng)要求簡(jiǎn)單，多數(shù)菌種在不含維生素、氨基酸的合成培養(yǎng)基中良好生長(zhǎng)。在自然界分布極為廣泛，常見于水、土壤和各種動(dòng)植物體中。假單胞菌能利用碳水化合物作為能源，只能利用少數(shù)幾種糖，能利用簡(jiǎn)單的含氮化合物。一般被認(rèn)為是食品的腐敗菌。

二腐敗菌及病原菌

1假單胞菌屬（Pseudomonas）

⑴多數(shù)菌株具有強(qiáng)力分解脂肪和蛋白質(zhì)的能力。它們污染食品后，若環(huán)境條件適合，可在食品表面迅速生長(zhǎng)，一般能產(chǎn)生水溶性熒光色素，產(chǎn)生氧化產(chǎn)物和粘液，從而影響食品的風(fēng)味、氣味，引起食品的腐敗變質(zhì)。

⑵

本屬菌在低溫條件下也能很好地生長(zhǎng)。一些種能在5℃低溫下良好生長(zhǎng)，為嗜冷菌。但對(duì)熱、干燥抵抗力差，對(duì)輻照敏感。所以也可引起冷藏食品的腐敗變質(zhì)，如冷凍肉和熟肉制品的腐敗變質(zhì)，常常是由于該類菌的污染。該屬主要包括有：二腐敗菌及病原菌

1假單胞菌屬（Pseudomonas）

熒光假單孢菌適宜生長(zhǎng)溫度為25-30℃，4℃能生長(zhǎng)繁殖，能產(chǎn)生熒光色素和黏液，分解蛋白質(zhì)和脂肪的能力強(qiáng)，常常引起冷藏肉類、乳及乳制品變質(zhì)；銅綠假單孢菌可產(chǎn)生擴(kuò)散的熒光色素和綠膿菌素。該菌引起人尿道感染和乳房炎等；生黑色腐敗假單孢菌，能在動(dòng)物性食品上產(chǎn)生黑色素；菠蘿軟腐病假單孢菌，可使菠蘿果實(shí)腐爛，被侵害的組織變黑并桔萎；惡臭假單孢菌能產(chǎn)生擴(kuò)散的熒光色素，有的菌株產(chǎn)生細(xì)菌素。與食品腐敗有關(guān)的菌種還有，草莓假單孢菌、類黃、類藍(lán)假單孢菌、腐臭假單孢菌、生孔假單孢菌、黏假單孢菌等。銅綠假單胞菌菌落圖及形態(tài)圖二腐敗菌及病原菌２產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）

G-需氧桿菌。桿狀、球桿狀或球狀，通常單個(gè)存在，周身鞭毛，專性好氧。代謝方式為呼吸，氧化酶陽性。能產(chǎn)生黃色、棕黃色或黃色的色素。有些菌株能在硝酸鹽或亞硝酸鹽存在時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸。適宜溫度20-37℃，為嗜冷菌。不能分解糖類產(chǎn)酸，但能利用各種有機(jī)酸和氨基酸為碳源，在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)能利用幾種有機(jī)鹽和酰胺產(chǎn)生堿性化合物。在自然界分布極廣，存在于原料乳、水、土壤、飼料和人畜的腸道內(nèi)，是引起乳品和其它動(dòng)物性食品產(chǎn)生粘性變質(zhì)的主要菌，但不分解酪蛋白。二腐敗菌及病原菌３黃色桿菌屬（Flavobacterium）

G-桿菌，好氧菌，極生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。可利用植物中的糖類產(chǎn)生脂溶性的黃、橙、黃綠色色素而著稱。大多數(shù)來源于水和土壤，適于30℃生長(zhǎng)，一部分是嗜冷菌，為重要的冷藏食品變質(zhì)菌。該屬菌還具有以下特點(diǎn)：

⑴可低溫生長(zhǎng)，在4℃低溫下使乳與乳制品變黏和產(chǎn)酸。

⑵可產(chǎn)生對(duì)熱穩(wěn)定的胞外酶，分解蛋白質(zhì)能力強(qiáng)，常引起多種食品，如乳、禽、魚、蛋等腐敗變質(zhì)。二腐敗菌及病原菌４無色桿菌屬（Achromobacter）

G-桿菌，能運(yùn)動(dòng)，常分布于水和土壤中，多數(shù)能分解糖和其它物質(zhì)，產(chǎn)酸不產(chǎn)氣，是肉類產(chǎn)品的腐敗菌，如能使禽、肉和海產(chǎn)品等食品變質(zhì)發(fā)粘。５鹽桿菌屬（Halobacterium）

G-需氧桿菌，對(duì)高滲均具有很強(qiáng)的耐受力，可在高鹽環(huán)境中（3.5%至飽和溶液中）生長(zhǎng)。低鹽可使細(xì)菌由桿狀變?yōu)榍驙?。該屬菌可在咸肉和鹽漬食品上生長(zhǎng)，引起食品變質(zhì)。二腐敗菌及病原菌６埃希氏桿菌屬（Escherichia）該屬包括5個(gè)種，其中大腸埃希氏桿菌（簡(jiǎn)稱大腸桿菌）是代表種。該屬為G-桿菌，單個(gè)存在，周身鞭毛，無芽孢，少數(shù)菌有莢膜，屬于兼性厭氧菌。對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不嚴(yán)，在普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂上形成扁平、光滑濕潤(rùn)、灰白色、半透明、圓形、中等大小的菌落。在伊紅美藍(lán)（EMB）培養(yǎng)基上成紫色具金屬光澤菌落。發(fā)酵乳糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣，能在含膽鹽培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。最適溫度37℃，能適應(yīng)生長(zhǎng)的，最適。不耐熱，巴氏殺菌可殺死。自然條件下耐干燥，存活力強(qiáng)。但對(duì)寒冷抵抗力弱，特別在冰凍食品中易死亡。二腐敗菌及病原菌６埃希氏桿菌屬（Escherichia）該屬包括5個(gè)種，其中大腸埃希氏桿菌（簡(jiǎn)稱大腸桿菌）是代表種。該屬為G-桿菌，單個(gè)存在，周身鞭毛，無芽孢，少數(shù)菌有莢膜，屬于兼性厭氧菌。對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不嚴(yán)，在普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂上形成扁平、光滑濕潤(rùn)、灰白色、半透明、圓形、中等大小的菌落。在伊紅美藍(lán)（EMB）培養(yǎng)基上成紫色具金屬光澤菌落。發(fā)酵乳糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣，能在含膽鹽培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。最適溫度37℃，能適應(yīng)生長(zhǎng)的，最適。不耐熱，巴氏殺菌可殺死。自然條件下耐干燥，存活力強(qiáng)。但對(duì)寒冷抵抗力弱，特別在冰凍食品中易死亡。二腐敗菌及病原菌６埃希氏桿菌屬（Escherichia）值得注意的是，大腸桿菌是人和動(dòng)物腸道正常菌群之一，多數(shù)在腸道內(nèi)無致病性，極少數(shù)可產(chǎn)生腸毒素、腸細(xì)胞出血毒素等致病因子，可引起食物中毒。此外，該菌多數(shù)有組氨酸脫羧酶，在食品中生長(zhǎng)可產(chǎn)生組胺，引起過敏性食物中毒。大腸桿菌也是食品中常見的腐敗菌，在食品中生長(zhǎng)產(chǎn)生特殊的糞臭素。大腸桿菌作為大腸菌群的主要成員，是食品和飲用水被糞便污染的指示菌之一。二腐敗菌及病原菌７腸桿菌屬（Enterobacter）

G-無芽孢短直桿菌，周身鞭毛。兼性厭氧，發(fā)酵葡萄糖或乳糖產(chǎn)氣能力強(qiáng)。主要存在于植物、谷物表面、水及食品中。是大腸菌群成員（大腸菌群包括腸桿菌屬、檸檬酸桿菌屬、克雷伯氏菌屬），作為糞便污染菌。該屬菌有的是條件致病菌，可從尿液、痰、呼吸道等分離到，常引起人腸道感染。有一部分低溫菌株可引起冷藏食品的腐敗。常見的有產(chǎn)氣腸桿菌（E.aerogenes）、陰溝腸桿菌（E.cloacae）等。腸桿菌屬（Enterobacter)二腐敗菌及病原菌８沙門氏菌屬（Salmonella）

G-無芽孢兩端鈍圓的短桿菌，菌體周生鞭毛，無莢膜，兼性厭氧，最適生長(zhǎng)溫度35-37℃，最適。該屬菌能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣，不分解乳糖，產(chǎn)生H2S。根據(jù)其生化性狀差別，可分為1-5個(gè)。根據(jù)細(xì)胞表面抗原和鞭毛抗原的不同，分為2000多個(gè)血清型。不同血清型的致病力及侵染對(duì)象不盡相同，有些對(duì)人致病，有些對(duì)動(dòng)物致病，也有些對(duì)人和動(dòng)物都致病。該屬菌廣泛分布在土壤、水、污水、動(dòng)物體表、加工設(shè)備、飼料、食品等中，為人類重要的腸道病原菌，常污染魚、肉、禽、蛋、乳等食品，特別是肉類。能引起腸道傳染病和食物中毒。沙門氏菌的菌落特征二腐敗菌及病原菌９志賀氏菌屬（Shigella）

G-短直短桿狀，無鞭毛、無芽孢，兼性厭氧菌。菌落中等大小、半透明、光滑。多數(shù)不分解乳糖。根據(jù)生化和血清型學(xué)反應(yīng)分為4個(gè)血清群，其中痢疾志賀氏菌（S.dysenteriae）污染食品經(jīng)口進(jìn)入人體后可導(dǎo)致典型的細(xì)菌性痢疾。10變形桿菌屬（Proteus）

G-兩端鈍圓的短桿狀，表現(xiàn)為多形態(tài)，幼齡呈絲狀或彎曲狀，周生鞭毛，運(yùn)動(dòng)活潑能運(yùn)動(dòng)，兼性厭氧菌。對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不高，有強(qiáng)力分解蛋白質(zhì)能力。分布于泥土、水、動(dòng)物和人類糞便中，是肉和蛋類食品的重要腐敗菌，且可以引起人類食物中毒。志賀氏菌的菌落特征

志賀氏菌的電鏡形態(tài)照片

二腐敗菌及病原菌11弧菌屬（Vibrio）

G-兼性厭氧桿菌，細(xì)胞呈弧狀或直桿狀，單生鞭毛，不形成芽孢。氧化酶陽性，發(fā)酵糖類產(chǎn)酸產(chǎn)氣，不產(chǎn)生水溶性色素。一些菌株適于高鹽中生長(zhǎng)，個(gè)別耐受23%NaCl。該屬菌主要分布在淡水、海水、貝類體表和腸道、浮游生物、腌肉和鹽漬食品中，并有高的檢出率。海產(chǎn)動(dòng)物死亡后，在低溫或中溫保藏時(shí)，該屬細(xì)菌可在其中增殖引起腐敗。該屬中的霍亂弧菌（V.cholerae）和副溶血性弧菌（V.parahaemolytacus）是兩個(gè)重要的病原菌，前者引起人霍亂病，后者引起食物中毒。二腐敗菌及病原菌12微球菌屬（Micrococcus）為G+好氧球菌，不運(yùn)動(dòng)，接觸酶和氧化酶陽性。單生、雙生或四聯(lián)球狀排列，有的連接成立方堆團(tuán)或不規(guī)則的簇群。菌落常為圓形、凸起、光滑，某些菌株可形成粗糙菌落。對(duì)干燥和高滲有較強(qiáng)抵抗力，可在5%NaCl環(huán)境中生長(zhǎng)，最適溫度為25-37℃。自然界分布很廣，如土壤、水、灰塵，人及動(dòng)物體表及許多食品中都有存在．某些菌株能產(chǎn)生黃、橙或紅色素，如黃色小球菌(Mc.flavus)產(chǎn)生黃色，玫瑰小球菌(Mc.roseus)產(chǎn)生粉紅色。這些菌生長(zhǎng)后能使食品變色，引起肉類、魚類、水產(chǎn)品、豆制品等腐敗。此外，有些菌能在低溫環(huán)境下生長(zhǎng)，可引起冷藏食品腐敗變質(zhì)．黃色微球菌菌落形態(tài)圖二腐敗菌及病原菌13葡萄球菌屬（Staphylococcus）為G+兼性厭氧球菌，以多個(gè)平面分裂，單個(gè)、成對(duì)以及不規(guī)則的葡萄狀排列。菌落凸起、光滑、閃光奶油狀，不透明，可產(chǎn)生金黃色、檸檬色、白色等非水溶性色素。該屬具有很強(qiáng)的耐高滲透壓能力，可在7.5%-15%NaCl環(huán)境中生長(zhǎng)。自然界分布很廣，如空氣、水和不潔凈容器、工具，人及動(dòng)物體表都能存在。其中與食品關(guān)系最為密切的是金黃色葡萄球菌（S.aureus），該菌除了具有上述特征外，還能發(fā)酵葡萄糖、分解甘露醇等，卵磷脂酶陽性，可產(chǎn)生腸毒素及血漿凝固酶等，能引起人類的食物中毒。金黃色葡萄球菌顯微形態(tài)和菌落特征圖發(fā)酵香腸中的肉葡萄球菌和木糖葡萄球菌

當(dāng)然,葡萄球菌和微球菌菌屬中的某些菌又是發(fā)酵肉制品常用的有益菌。如葡萄球菌屬中的木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌及腐生葡萄球菌等是發(fā)酵香腸中常用的成香菌。二腐敗菌及病原菌14芽孢桿菌屬(Bacillus)G+桿菌，好氧菌，單個(gè)存在，成隊(duì)或短鏈排列，多數(shù)鞭毛，能產(chǎn)生芽孢，芽孢直徑小于菌體寬度，接觸酶陽性，發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸不產(chǎn)氣，對(duì)不良環(huán)境抵抗力強(qiáng)。自然界分布很廣，在土壤、植物、腐殖質(zhì)、食品及空氣中最為常見。該屬細(xì)菌中的炭疽芽孢桿菌（Bacillusanthracis）是毒性很大的病原菌，能引起人類和牲畜患炭疽病。蠟狀芽孢桿菌（B.creeus）污染食品可引起食品變質(zhì)并可引起食物中毒?？莶菅挎邨U菌、覃狀芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌及嗜熱脂肪芽孢桿菌等是食品的常見腐敗菌，污染食品也引起食物變質(zhì)。但它們產(chǎn)生蛋白酶的能力強(qiáng)，可作為生產(chǎn)蛋白酶的產(chǎn)生菌?？莶菅挎邨U菌R21-4的營(yíng)養(yǎng)體/芽孢/菌落形態(tài)嗜熱脂肪芽孢桿菌的個(gè)體形態(tài)與菌落特點(diǎn)凝結(jié)芽孢桿菌的個(gè)體形態(tài)與菌落特點(diǎn)

二腐敗菌及病原菌15梭狀芽孢桿菌屬(Clostridium)

G+厭氧或微需氧菌桿菌，

產(chǎn)生芽孢且多數(shù)芽孢直徑大于菌體寬度，多呈球形，使菌體呈梭狀。多數(shù)有鞭毛。接觸酶陰性，發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生有機(jī)酸、醇、氣體，分解氨基酸產(chǎn)生H2S、糞臭素、硫醇等惡臭成分。對(duì)不良環(huán)境有極強(qiáng)的抵抗力，可耐受2.5-6.5%NaCl濃度的滲透壓，對(duì)亞硝酸納和氯敏感。主要分布在土壤、下水污泥、海水沉淀物、腐敗植物、食品和哺乳動(dòng)物腸道內(nèi)，為食品重要變質(zhì)菌之一。其中的肉毒梭狀芽孢桿菌具有毒性極大的病原菌，產(chǎn)生很強(qiáng)的肉毒素，是肉類罐頭中最重要的病原菌。解糖嗜熱梭狀芽孢桿菌是分解糖類的專性嗜熱菌，常引起蔬菜、水果、罐頭等食品的產(chǎn)氣性變質(zhì)。腐敗梭狀芽孢桿菌能引起蛋白質(zhì)性食品發(fā)生變質(zhì)。

第二節(jié)食品中常見的真菌一食品中常見的酵母菌

自然界存在的酵母菌種類很多，現(xiàn)將其中與食品有關(guān)的重要酵母菌簡(jiǎn)述如下。酵母菌形態(tài)圖

左圖:Kefir中的酵母菌(來自東京農(nóng)業(yè)大學(xué))

右圖:北京果脯中的酵母菌

左圖:酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖

右圖:酵母菌的各種菌落１酵母屬（Saccharomyces）

本屬酵母菌，細(xì)胞為圓形，卯圓形，常常形成假菌絲，多數(shù)為出芽繁殖。能產(chǎn)生１－４個(gè)，能發(fā)酵多種糖類。如啤酒酵母（Saeeh.cercvisiae）有上面發(fā)酵酵母和下發(fā)酵酵母兩種。本屬酵母菌可引起水果、蔬菜發(fā)酵，食品工業(yè)上常用其進(jìn)行釀酒和發(fā)酵用。

本屬酵母菌中的魯氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高濃度糖的基質(zhì)中生長(zhǎng)，因而可引起高糖食品（如果醬、果脯）的變質(zhì)。同時(shí)也能抵抗高濃度的食鹽溶液，如生長(zhǎng)在醬油中，可在醬油表面生成灰白色粉狀的皮膜，時(shí)間長(zhǎng)后皮膜增厚變成黃褐色，是引起食品敗壞的有害酵母菌。左圖:啤酒酵母菌落

右圖:酵母菌假菌絲的形成過程2畢赤氏酵母屬（Pichia）

細(xì)胞為筒形，可形成假菌絲，孢子為球形或帽子形。分解糖的能力弱，不產(chǎn)生酒精，能氧化酒精；能耐高濃度的酒精，常使酒類和醬油產(chǎn)生變質(zhì)并形成浮膜，如粉狀畢赤氏酵母菌。3漢遜氏酵母屬（Hansenula）

細(xì)胞為球形、卯形、圓柱形，常形成假菌絲，孢子為帽子形或球形，對(duì)糖有強(qiáng)的發(fā)酵作用，主要產(chǎn)物不是酒精而是酯，在液體中繁殖，可產(chǎn)生浮膜，如異常漢遜氏酵母（Hansenulaanomala）是酒類的污染菌，常在酒的表面生成白色干燥的菌醭。4假絲酵母屬（Candida）

細(xì)胞為球形或圓筒形，有時(shí)細(xì)胞連接成假菌絲狀。借多端出芽和分裂而繁殖，對(duì)糖有強(qiáng)的分解作用，一些菌種能氧化有機(jī)酸。在液體中常形成浮膜，如浮膜假絲酵母（Candidamycoderma）。常存在于許多食品上，如新鮮的和腌制過的肉發(fā)生的一種類似人造黃油的酸敗就是由該屬的酵母菌引起的。此外畢赤氏酵母，漢遜氏酵母，假絲酵母三屬的酵母菌都能能利用烴類作為碳源，故飼料生產(chǎn)上已利用其作為生產(chǎn)菌，其酵母菌干物質(zhì)中含蛋白質(zhì)高達(dá)60%左右，是飼料蛋白質(zhì)的主要來源。5赤酵母屬（Rhodotorula）即紅酵母屬

細(xì)胞為球形、卯圓形、圓筒形，借多端出芽繁殖，菌落特別粘稠，有產(chǎn)生色素的能力。（赤色、橙色、灰黃色），代表品種有粘紅酵母（Rhodoturulaglutinis）、膠紅酵母（Rhodotorulamucilahinosa）它們?cè)谑称飞仙L(zhǎng)，可形成赤色斑點(diǎn)，該屬酵母菌具有積聚高量脂肪的能力，故細(xì)胞內(nèi)脂肪含量高達(dá)干物質(zhì)的60%，故也稱脂肪酵母，但蛋白質(zhì)產(chǎn)量比其它酵母低。深紅酵母菌落形態(tài)

白假絲酵母菌落形態(tài)

6球擬酵母屬（Torulopsis）

細(xì)胞呈球形、卯形、橢圓形，借多端出芽繁殖。對(duì)多數(shù)糖果有分解能力，具有耐受高濃度的糖和鹽的特性。如桿狀球擬酵母（Torullpsisbacillaris），能在果脯、果醬和甜煉乳中生長(zhǎng)。該屬酵母菌常出現(xiàn)在冰凍食品中（如乳制品、魚貝類），而使食品發(fā)生腐敗變質(zhì)。7絲孢酵母屬（Trichosporon）

酵母細(xì)胞呈菌絲狀為假菌絲，能形成出芽孢子，出芽連接呈短鏈狀或呈長(zhǎng)輪狀，有些可產(chǎn)生厚膜孢子。對(duì)糖的發(fā)酵力很弱。在液體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，能產(chǎn)生浮膜，細(xì)胞內(nèi)含有同赤酵母一樣含量高的脂肪。如在釀造食品（啤酒）及冷藏肉中常常出現(xiàn)的茁芽絲酵母。二食品中常見的霉菌

1毛霉屬（Mucor）

⑴形態(tài)結(jié)構(gòu)：菌絲細(xì)胞無隔膜，單細(xì)胞組成，出現(xiàn)多核，菌絲呈分枝狀。以孢子囊孢子（無性）和接合孢子（有性）繁殖。一般是菌絲發(fā)育成熟時(shí)，在頂端即產(chǎn)生出一個(gè)孢子囊，呈球形，孢子囊梗伸入孢子囊梗部分成為中軸，孢子為球形或橢圓形。二食品中常見的霉菌

1毛霉屬（Mucor）⑵生理特征：大多數(shù)毛霉具有分解蛋白質(zhì)的能力，同時(shí)也具有較強(qiáng)的糖化能力。因此，在食品工業(yè)上毛霉主要是用來進(jìn)行糖化和制作腐乳，也可用于淀粉酶的生產(chǎn)。如雅致放射毛霉用于腐乳的生產(chǎn)可使腐乳產(chǎn)生芳香的物質(zhì)及蛋白質(zhì)的分解物（AA、鮮味）；魯氏毛霉等可用于有機(jī)酸和酒精工業(yè)原料的糖化和發(fā)酵；魯氏毛霉、總狀毛霉、大毛霉等常用于生產(chǎn)淀粉酶。當(dāng)然污染到果實(shí)、果醬、蔬菜、糕點(diǎn)、乳制品、肉類等食品上的毛霉，在條件適宜的情況下生長(zhǎng)繁殖后也可導(dǎo)致這些食品發(fā)生腐敗變質(zhì)。2根霉屬（Rhizopus）⑴形態(tài)結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)與毛霉相似。菌絲分枝狀，菌絲細(xì)胞內(nèi)無橫隔。在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，菌絲伸入培養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)，長(zhǎng)成分枝的假根，假根的作用是用來吸收營(yíng)養(yǎng)。而連結(jié)假根，靠近培養(yǎng)基表面向橫里匍匐生長(zhǎng)的菌絲稱為匍匐菌絲。從假根著生處向上叢生直立的孢子梗不分枝，產(chǎn)生許多孢子，即孢子囊孢子。2根霉屬（Rhizopus）⑵生理特性及食品上的作用：根霉能產(chǎn)生糖化酶，使淀粉轉(zhuǎn)化為糖，是釀酒工業(yè)上常用的發(fā)酵菌。有些菌種也是甜酒釀、甾體激素，延胡索酸和酶制劑等物質(zhì)制造的應(yīng)用菌。另一方面，根霉也常常引起糧食及其制品的霉變，如米根霉、華根霉等。左圖:根霉的形態(tài)圖

右圖:霉菌的菌絲類型

3曲霉屬（Aspergillus）

菌絲呈黑、棕、黃、綠、紅等多種顏色，菌絲有橫隔膜，為多細(xì)胞菌絲，營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基的表層，無假根。附著在培養(yǎng)基的匍匐菌絲分化出具有厚壁的足細(xì)胞。在足細(xì)胞上長(zhǎng)出直立的分生孢子梗。孢子梗的頂端膨大成頂囊。在頂囊的周圍有輻射狀排列的次生小梗，小梗頂端產(chǎn)生一串分生孢子，不同菌種的孢子有不同的顏色，有性世代不常發(fā)生，分生孢子形狀、顏色、大小是鑒定曲霉屬的重要依據(jù)。

3曲霉屬（Aspergillus）

曲霉具有分解有機(jī)質(zhì)的能力，在釀造、制藥等方面常常被作為糖化應(yīng)用的菌種。當(dāng)然食品上污染該屬霉菌后也可引起多種食品發(fā)生霉變。此外，曲霉