第三章植物光合作用

第一節(jié)光合作用的意義和研究歷史一、光合作用的概念

綠色植物利用光能，把CO2和H2O同化為有機(jī)物，并釋放O2的過程。

光

CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O

光合細(xì)胞或綠色植物廣義光

CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O

光養(yǎng)生物現(xiàn)在是1頁\一共有91頁\編輯于星期四光合作用的部位植物的綠色部分（葉莖果等），主要是葉片。細(xì)胞中的葉綠體?，F(xiàn)在是2頁\一共有91頁\編輯于星期四光合作用的能源可見光中380----720nm波長(zhǎng)光現(xiàn)在是3頁\一共有91頁\編輯于星期四二光合作用的意義

(1)制造有機(jī)物質(zhì)的主要途徑；5.0×1011t

/地球/1年

(2)大規(guī)模地將太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏的化學(xué)能，是巨大的能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng)；7.9×1021J

/地球/1年

地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些貯藏的化學(xué)能作為生命活動(dòng)的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲(chǔ)存起來的。

(3)吸收CO2，放出O2，凈化空氣，是大氣中氧的源泉。

光合作用的特點(diǎn)是一個(gè)氧化還原反應(yīng)1.水被氧化為分子態(tài)氧；2.二氧化碳被還原到糖水平；3.同時(shí)發(fā)生日光能的吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏。現(xiàn)在是4頁\一共有91頁\編輯于星期四

1771年英國(guó)的普利斯特萊（J.Pristly）通過植物和動(dòng)物之間進(jìn)行氣體交換的實(shí)驗(yàn)，第一次成功地應(yīng)用化學(xué)的方法研究植物的生長(zhǎng)，得知吸收二氧化碳、同時(shí)放出氧氣現(xiàn)在是5頁\一共有91頁\編輯于星期四

21.蠟燭易熄滅、小白鼠易窒息而死；2.蠟燭不容易熄滅；3.小白鼠不易窒息而死。

1

3現(xiàn)在是6頁\一共有91頁\編輯于星期四2.光反應(yīng)和暗反應(yīng)類囊體膜

基質(zhì)現(xiàn)在是7頁\一共有91頁\編輯于星期四3.光合單位：在原初反應(yīng)里，每吸收和傳遞1個(gè)光子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需要起協(xié)同作用的色素分子，稱為光合單位。包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心兩部分。

4.兩個(gè)光系統(tǒng)現(xiàn)在是8頁\一共有91頁\編輯于星期四第二節(jié)葉綠體與光合色素一、葉綠體(chloroplast)與光合色素1.葉綠體結(jié)構(gòu)與成分被膜外膜：非選擇性，分子量小于10000的蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。

(membrane)

內(nèi)膜：選擇性，控制物質(zhì)進(jìn)出，維持葉綠體內(nèi)微環(huán)境。

CO2、O2、H2O等能自由通過；甘氨酸等可通過載體轉(zhuǎn)運(yùn)，蔗糖等則不能通過。間質(zhì)：基質(zhì)(stroma)，碳同化反應(yīng)場(chǎng)所。

含可溶性蛋白質(zhì)，酶類，DNA，RNA、核糖體等。含淀粉粒（儲(chǔ)存淀粉）和質(zhì)體小球（嗜鋨顆粒，儲(chǔ)存淀粉）。類囊體(基粒grana～、基質(zhì)～)：

類囊體膜又稱光合膜（photosyntheticmembrane）。收集、傳遞光能，引起光反應(yīng)。現(xiàn)在是9頁\一共有91頁\編輯于星期四內(nèi)膜外膜基質(zhì)多種酶Rubisco約占1/2基粒類囊體色素和酶ATP合酶現(xiàn)在是10頁\一共有91頁\編輯于星期四(黃綠色)(黃色)(橙黃色)(藍(lán)綠色)吸收藍(lán)紫光,保護(hù)吸收紅光、藍(lán)紫光與作用1133112現(xiàn)在是11頁\一共有91頁\編輯于星期四葉綠素a，不溶于水，溶于有機(jī)溶劑。雙羧酸酯，一個(gè)為甲醇酯化，一個(gè)為葉綠醇酯化。四個(gè)吡咯環(huán)構(gòu)成卟啉環(huán)頭，環(huán)中央絡(luò)合一個(gè)Mg原子，Mg偏正電荷，N帶負(fù)電荷。親水頭部有極性，位于色素蛋白內(nèi)。親脂尾巴，插入類囊體，葉綠素定向排列。葉綠素b由a氧化生成，結(jié)構(gòu)與a相似。大部a和全部b，收集和傳遞光能。特殊a對(duì)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。類胡蘿卜素：1胡蘿卜素和2葉黃素不溶于水，溶于有機(jī)溶劑。葉綠素aC55H72O5N4Mg葉綠素bC55H70O6N4Mg現(xiàn)在是12頁\一共有91頁\編輯于星期四2.吸收光譜葉綠素a和b吸收光譜主要在蘭紫光區(qū)（430-450）和紅光區(qū)（640-660）.胡蘿卜素和葉黃素在蘭紫光（400-500）區(qū)，它們都不吸收綠光，所以葉片主要為綠色。

主要光合色素的吸收光譜曲線2，葉綠素a；曲線3，葉綠素b；曲線5，β-類胡蘿卜素；葉綠素a和b吸收光譜差異b偏中現(xiàn)在是13頁\一共有91頁\編輯于星期四不同波長(zhǎng)光作用下的光合效率稱為作用光譜。1883年，德國(guó)Engelmann水綿、絲狀綠藻、螺旋帶狀葉綠體、好氧游動(dòng)的細(xì)菌向著紅光和藍(lán)光區(qū)域聚集。棱鏡---不同波長(zhǎng)的光現(xiàn)在是14頁\一共有91頁\編輯于星期四為什么植物的葉片呈現(xiàn)綠色？光照到物體表面后，該物體又將這種顏色的光反射出來，就是我們所見到的顏色。對(duì)植物而言，除了部分橙光、黃光和大部分綠光被反射外，其他的基本上都被葉綠色分子吸收了，所以植物的葉片呈現(xiàn)綠色?，F(xiàn)在是15頁\一共有91頁\編輯于星期四3.熒光與磷光葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在反射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱為熒光現(xiàn)象；

缺電子受體導(dǎo)致。熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象。現(xiàn)在是16頁\一共有91頁\編輯于星期四光子照射到某些生物分子，電子躍遷到更高的能量水平-激發(fā)態(tài)。葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動(dòng)下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。現(xiàn)在是17頁\一共有91頁\編輯于星期四熒光與磷光藍(lán)光紅光三線態(tài)Kautsky是公認(rèn)的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)者。1931年，Kautsky和Hirsch將暗適應(yīng)的葉子照光后，發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度隨時(shí)間而變化：葉綠素?zé)晒庋杆偕叩阶罡唿c(diǎn)，然后下降，最終達(dá)到一穩(wěn)定狀態(tài)，整個(gè)過程在幾分鐘內(nèi)完成。現(xiàn)在是18頁\一共有91頁\編輯于星期四4.生物合成（了解）以谷氨酸和α-酮戊二酸為原料，經(jīng)一系列酶的催化，首先形成無色的原葉綠素，然后在光下被還原成葉綠素。場(chǎng)所：前質(zhì)體或葉綠體；開始：谷氨酸；步驟：4階段；被子植物需光?，F(xiàn)在是19頁\一共有91頁\編輯于星期四5.影響葉綠素合成的條件（1）光照光是影響葉綠素形成的主要條件.可見光中各波長(zhǎng)的光都能促進(jìn)葉綠素的合成。弱光、遮光或黑暗，黃化。離體葉綠素在強(qiáng)光下易分解。(2）溫度

溫度通過影響酶的活性來影響葉綠素的合成。最低、最適、最高溫度2-4、30、40℃。低溫抑制葉綠素合成；高溫導(dǎo)致其分解。

(3)礦質(zhì)元素（4）水分

現(xiàn)在是20頁\一共有91頁\編輯于星期四第三節(jié)光合作用的機(jī)理光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能量子電子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反應(yīng)電子傳遞碳同化能量變化能量物質(zhì)轉(zhuǎn)變過程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化類囊體類囊體膜葉綠體基質(zhì)反應(yīng)部位現(xiàn)在是21頁\一共有91頁\編輯于星期四一、光反應(yīng)和碳反應(yīng)lightreactioncarbonreaction現(xiàn)在是22頁\一共有91頁\編輯于星期四二、原初反應(yīng)(primaryreaction)從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)。在類囊體膜上光系統(tǒng)進(jìn)行。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心光和單位聚光色素（天線色素）：收集光能反應(yīng)中心：reactioncentrePSI和PSII光化學(xué)反應(yīng)photochemicalreaction：葉綠素吸收光能后十分迅速地產(chǎn)生氧化還原反應(yīng)的化學(xué)變化。光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能光合單位O2+H+現(xiàn)在是23頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是24頁\一共有91頁\編輯于星期四兩個(gè)光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象大于680nm的遠(yuǎn)紅光雖然仍被葉綠素吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降。愛默生增益效應(yīng)遠(yuǎn)紅光（700nm）之外再加上較短波長(zhǎng)的紅光（小于或等于680nm）,促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)。雙光增益效應(yīng)證明有兩個(gè)光合系統(tǒng)。

現(xiàn)在是25頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是26頁\一共有91頁\編輯于星期四PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，由2個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680表示。

PSⅠ原初反應(yīng)P700·A0→P*700·Ａ0→P+700·A-0PSⅠ的原初電子受體是1個(gè)葉綠素分子(A0)。

PSⅡ原初反應(yīng)P680·Pheo→P*680·Pheo→P+680·Pheo-

PSⅡ的原初電子受體是1個(gè)去鎂葉綠素分子(Pheo)。光光現(xiàn)在是27頁\一共有91頁\編輯于星期四三、電子傳遞1、電子傳遞1）光合鏈

光合作用的光反應(yīng)是由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ這兩個(gè)光系統(tǒng)啟動(dòng)的，兩個(gè)光系統(tǒng)由電子傳遞鏈連接起來。

光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?、連接兩個(gè)光反應(yīng)的一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

現(xiàn)在是28頁\一共有91頁\編輯于星期四電子傳遞質(zhì)體醌

質(zhì)藍(lán)素

鐵氧還蛋白

現(xiàn)在是29頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是30頁\一共有91頁\編輯于星期四光合鏈的特點(diǎn)①電子傳遞鏈主要由光合膜上的

PSⅡ、Cytb6/f、PSI三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成；②電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯度，這種逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的；③水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，

NADP+的還原與PSI電子傳遞有關(guān)；④質(zhì)體醌（PQ）是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+傳遞類囊體膜內(nèi)，造成類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差，推動(dòng)ATP形成?，F(xiàn)在是31頁\一共有91頁\編輯于星期四光合放氧

每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e－，同時(shí)形成4個(gè)H＋。閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，第3次閃光最最，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩?，F(xiàn)在是32頁\一共有91頁\編輯于星期四ATP同化力形成

基質(zhì)類囊體腔現(xiàn)在是33頁\一共有91頁\編輯于星期四2.電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞水光解放出的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP＋的電子傳遞。H2O→PSⅡ→PQ（質(zhì)體醌）→Cytb6/f→PC（質(zhì)藍(lán)素）→PSⅠ→Fd（鐵氧還蛋白）→FNR→NADP。電子傳遞是一個(gè)開放的通路。量子產(chǎn)額1/8非環(huán)路的光合磷酸化途徑和電子傳遞鏈現(xiàn)在是34頁\一共有91頁\編輯于星期四2)環(huán)式電子傳遞

PSⅠ產(chǎn)生的電子傳給Fd，PQ，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PSⅠ的電子傳遞。

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ

電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。

現(xiàn)在是35頁\一共有91頁\編輯于星期四3)假環(huán)式電子傳遞

水光解放出的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的，故亦稱為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+

。一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生?，F(xiàn)在是36頁\一共有91頁\編輯于星期四四、光合磷酸化（photophosphorylation）

葉綠體在光下將無機(jī)磷（Pi）與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。

1.類型

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型。

非環(huán)式光合磷酸化

每傳遞4個(gè)電子，分解2分子H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，

需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8。

同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H＋進(jìn)入類囊體腔。

環(huán)式光合磷酸化

不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，

每傳遞1個(gè)電子需要吸收1個(gè)光量子。

假環(huán)式光合磷酸化

造成O２的消耗與H2O2的生成，不形成NADPH

，有H+的跨膜運(yùn)輸。現(xiàn)在是37頁\一共有91頁\編輯于星期四2.機(jī)理---P.Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說

（1）在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜內(nèi)；

（2）PSⅡ光解水時(shí)在膜內(nèi)釋放H+；

（3）PSⅠ引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。

這樣膜內(nèi)外存在H+濃度差（ΔpH）及電位差(Δ)。ΔpH和Δ合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。

H+順著濃度梯度返回膜外時(shí)釋放能量，在ATP合酶催化下，偶聯(lián)ATP合成。

經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol的電子經(jīng)傳遞時(shí)，使類囊體膜內(nèi)增加8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。

ATP和NADPH合稱同化力?，F(xiàn)在是38頁\一共有91頁\編輯于星期四第四節(jié)碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation），簡(jiǎn)稱碳同化，植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有許多種酶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有三條：C3、C4和CAM（景天酸代謝）途徑。

一、C3循環(huán)（光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán)）在所有植物中進(jìn)行。水稻、小麥、棉花等大多數(shù)植物為C3植物，只有該途徑?，F(xiàn)在是39頁\一共有91頁\編輯于星期四Calvincycle美國(guó)化學(xué)家和生物學(xué)家，1945年他和他的同事們發(fā)現(xiàn)光合作用中CO2同化為糖類的途徑，叫做卡爾文循環(huán)。1961年獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。把綠藻放在燒瓶中，用兩盞燈照光，加入14CO2；分別在3秒，5秒，6秒，7秒鐘等時(shí)間里用沸乙醇?xì)⑺谰G藻，停止一切化學(xué)反應(yīng)；然后用雙向紙層析法，讓物質(zhì)區(qū)分成斑點(diǎn)，用化學(xué)試劑染色顯示出來，分析它們的成分；對(duì)于放射性物質(zhì)利用放射自顯影檢查。綠藻飼喂CO2之后生成的第一個(gè)放射性物質(zhì)是3-磷酸甘油酸（PGA），并把與PGA聯(lián)系的物質(zhì)全部研究清楚。現(xiàn)在是40頁\一共有91頁\編輯于星期四(1)羧化階段（CO2固定）

Rubisco3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+(2)還原階段

3-磷酸甘油酸被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原，需要消耗ATP，產(chǎn)物是3-磷酸甘油醛。

(3)再生階段經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)，1個(gè)碳原子將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開循環(huán)；剩下的5個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化，最后再生成一個(gè)1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開始。現(xiàn)在是41頁\一共有91頁\編輯于星期四RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)，即光呼吸。

現(xiàn)在是42頁\一共有91頁\編輯于星期四C3循環(huán)P154-157現(xiàn)在是43頁\一共有91頁\編輯于星期四C3循環(huán)的調(diào)節(jié)1.質(zhì)量作用調(diào)節(jié)代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。如：ATP/ADP濃度比值、NADPH/NADP+影響3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸（ATP）1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛（NADPH還原）現(xiàn)在是44頁\一共有91頁\編輯于星期四3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)蔗糖外運(yùn)受阻

蔗糖合成速度降低磷的釋放減少磷酸丙糖外運(yùn)受阻C3循環(huán)正常運(yùn)轉(zhuǎn)受抑制現(xiàn)在是45頁\一共有91頁\編輯于星期四二、C4循環(huán)(C4一二羧酸途徑)1.發(fā)現(xiàn)在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克等發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，

CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。被子植物20科，2000種?，F(xiàn)在是46頁\一共有91頁\編輯于星期四C4單子葉植物（甘蔗）C3單子葉（一種草）

C4雙子葉植物（Asteracea）現(xiàn)在是47頁\一共有91頁\編輯于星期四2.C4植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

C4植物的柵欄組織和海綿組織分化不明顯；葉片兩側(cè)顏色差異小。

C4植物光合細(xì)胞有兩類：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。

C3植物的維管束鞘細(xì)胞內(nèi)無葉綠體。

C4植物有典型的“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，即圍繞維護(hù)管束鞘細(xì)胞的一部分葉肉細(xì)胞，而C3植物無此特點(diǎn)。C4植物在其優(yōu)越的Rubisco酶類催化下再經(jīng)C3循環(huán)得到較多的有機(jī)物，并及時(shí)運(yùn)輸?shù)叫枰慕M織中去?！盎ōh(huán)型”結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是48頁\一共有91頁\編輯于星期四C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)水稻、小麥等大多數(shù)植物在暗反應(yīng)中，1個(gè)CO2被1個(gè)C5固定后形成2個(gè)C3化合物，因此叫C3植物。甘蔗、玉米等少數(shù)植物在暗反應(yīng)中，1個(gè)CO2首先被1個(gè)磷酸丙酮酸固定形成C4化合物，然后C4化合物分解出CO2再與C5結(jié)合形成兩個(gè)C3化合物，因此叫C4植物?，F(xiàn)在是49頁\一共有91頁\編輯于星期四3.C4植物的反應(yīng)過程維管束鞘細(xì)胞同化CO2葉肉細(xì)胞固定CO2草酰乙酸蘋果酸丙酮酸現(xiàn)在是50頁\一共有91頁\編輯于星期四

葉肉細(xì)胞固定CO2維管束鞘細(xì)胞同化CO2現(xiàn)在是51頁\一共有91頁\編輯于星期四(1)羧化階段C4途徑的CO2受體是C4植物葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（OAA）。

(2)還原或轉(zhuǎn)氨階段草酰乙酸由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，被還原為蘋果酸（Mal），反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（Asp），反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

現(xiàn)在是52頁\一共有91頁\編輯于星期四(3)脫羧階段

蘋果酸或天冬氨酸從葉肉細(xì)胞運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞（BSC）中去，在葉綠體中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvicacid）。

CO2，由BSC中的C3途徑同化（卡爾文循環(huán)）。(4)再生階段（PEP

）

丙酮酸從維管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶

(PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受體PEP，使反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行。

現(xiàn)在是53頁\一共有91頁\編輯于星期四5.C4植物的生理生態(tài)意義

C4植物多起源于熱帶高溫干旱地區(qū)，光合速率高（強(qiáng)光、高溫和干燥），光呼吸低，減少水分丟失，有更大的適應(yīng)性。而C3植物則相反，光合速率低。原因（1）C4植物固定CO2的底物為HCO3-，PEPC與它的親和力極高，且沒有與O2的競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。（2）C4植物維管束鞘細(xì)胞脫羧濃縮了CO2

，促進(jìn)Rubisco的羧化；

抑制了加氧反應(yīng)，降低了光呼吸。（3）C4植物維管束鞘細(xì)胞中形成的光合產(chǎn)物及時(shí)運(yùn)至維管束，避免因其積累產(chǎn)生的反饋抑制。注：但光線較弱及溫度較低，C4植物光合速率并不一定高?，F(xiàn)在是54頁\一共有91頁\編輯于星期四三.CAM(景天酸代謝)途徑在仙人掌科，鳳梨科等植物中進(jìn)行。近30科10000多種植物?，F(xiàn)在是55頁\一共有91頁\編輯于星期四葉肉細(xì)胞適應(yīng)高溫干旱環(huán)境(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機(jī)酸脫羧，進(jìn)入葉綠體，參加卡爾文循環(huán)。夜間白天現(xiàn)在是56頁\一共有91頁\編輯于星期四CAM途徑CO2固定階段Ⅰ.PEPC的羧化階段夜間，氣孔開啟，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞被羧化，形成的蘋果酸

儲(chǔ)藏于液泡中；白天儲(chǔ)藏的葡聚糖用于PEP形成。Ⅱ.由PEP羧化轉(zhuǎn)向Rubisco羧化階段早晨，CO2吸收出現(xiàn)一個(gè)高峰，

C3、C4途徑同時(shí)進(jìn)行，蘋果酸積累中止。Ⅲ.Rubisco羧化階段白天，氣孔關(guān)閉，蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，氧化脫羧，

CO2進(jìn)入葉綠體，被Rubisco再固定，經(jīng)C3循環(huán)形成碳水化合物。

Ⅳ.由Rubisco羧化轉(zhuǎn)向PEP羧化階段傍晚，蘋果酸脫羧降至最低點(diǎn)，氣孔開始張開，

C3

途徑逐漸過渡到C4途徑?，F(xiàn)在是57頁\一共有91頁\編輯于星期四C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較光合速度受空氣中O2的阻礙（瓦布效應(yīng)，Warburg’seffect）。

現(xiàn)在是58頁\一共有91頁\編輯于星期四四、光呼吸（一）光呼吸代謝瓦伯格Warburg(1920)發(fā)現(xiàn)O2抑制小球藻光合過程，

O2濃度加倍，光合速率降低50%。德克爾Decher(1955)發(fā)現(xiàn)CO2猝發(fā)現(xiàn)象（葉片突然停止光照，CO2

快速釋放），猝發(fā)量與O2濃度成正比。光呼吸：指綠色細(xì)胞在光下吸收O2與釋放CO2的過程。也稱為光呼吸碳氧化循環(huán)，C2循環(huán)。底物：乙醇酸。暗呼吸現(xiàn)在是59頁\一共有91頁\編輯于星期四（二）光呼吸的生理意義生理功能尚不清楚。早期地球上大氣CO2/O2高，Rubisco的加氧酶活性被抑制。隨綠色植物光合的進(jìn)行，CO2/O2逐漸降低，加氧反應(yīng)的活性表現(xiàn)出來。將光合固定碳素的1/4氧化釋放。擬南芥光呼吸缺陷突變體，在正?？諝庵胁荒艽婊睿▋H在高濃度CO2下存活），說明光呼吸可能有其特別重要的生理功能?，F(xiàn)在是60頁\一共有91頁\編輯于星期四光呼吸可能意義1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞消耗光反應(yīng)產(chǎn)生的過剩ATP與還原力、高能電子。2.防止氧對(duì)光合碳同化的抑制3.維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)高光強(qiáng)和低CO2時(shí)，光呼吸釋放的CO2進(jìn)入C3循環(huán)而被再利用，維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。4.消除乙醇酸對(duì)細(xì)胞的毒害。5.磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑甘氨酸和絲氨酸可作為蛋白質(zhì)合成的原料?，F(xiàn)在是61頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是62頁\一共有91頁\編輯于星期四暗呼吸與光呼吸的區(qū)別

項(xiàng)目暗呼吸光呼吸對(duì)光的要求光下、黑暗均可進(jìn)行只在光下與光合作用同時(shí)進(jìn)行底物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸乙醇酸進(jìn)行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)→線粒體葉綠體、過氧化體、線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量現(xiàn)在是63頁\一共有91頁\編輯于星期四第五節(jié)影響光合速率的外界條件光合速率指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。單位：μmolCO2·m-2·s-1、μmolO2·dm-2·h-1、mgDW·dm-2·h-1。

CO2吸收量---紅外線CO2氣體分析儀，

O2釋放量---氧電極測(cè)氧裝置，干物質(zhì)積累量---改良半葉法等方法。一般測(cè)定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率。表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，得到總光合速率或真光合速率。現(xiàn)在是64頁\一共有91頁\編輯于星期四影響光合速率的外界條件1.光照2.CO2(CO2飽和點(diǎn)與CO2補(bǔ)償點(diǎn))。3.溫度(三基點(diǎn))4.水分：缺水時(shí)氣孔阻力增大，CO2同化受阻。5.礦質(zhì)：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等。6.光合作用的變化(午休現(xiàn)象)現(xiàn)在是65頁\一共有91頁\編輯于星期四1.光照

光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度。因此光直接制約著光合速率的高低。光強(qiáng)，光質(zhì)與光照時(shí)間，對(duì)光合作用都有深刻的影響。

（1）光強(qiáng)暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2

。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高?，F(xiàn)在是66頁\一共有91頁\編輯于星期四光補(bǔ)償點(diǎn)

隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高。當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為0，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。光飽和點(diǎn)

在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。

現(xiàn)在是67頁\一共有91頁\編輯于星期四不同植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物，一般光飽和點(diǎn)也高。草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。原因①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高；②PEPC對(duì)CO2的親和力高，具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

現(xiàn)在是68頁\一共有91頁\編輯于星期四強(qiáng)光傷害-光抑制光能不足可成為光合作用的限制因素；光能過剩也會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利的影響。

強(qiáng)光會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)光合活性的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。晴天中午，很多C3植物出現(xiàn)光抑制。

輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，

重者葉片變黃，光合活性喪失。大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。現(xiàn)在是69頁\一共有91頁\編輯于星期四（2）光質(zhì)在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值（最有效）；在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

現(xiàn)在是70頁\一共有91頁\編輯于星期四（3）光照時(shí)間

對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定值這段時(shí)間，稱為"光合滯后期“或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片（活體）的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片（離體），細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。

現(xiàn)在是71頁\一共有91頁\編輯于星期四2.二氧化碳光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸釋放CO2。光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)；當(dāng)達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)?，F(xiàn)在是72頁\一共有91頁\編輯于星期四3.溫度光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點(diǎn)。光合作用的最低溫度(冷限)

最高溫度(熱限)

該溫度下表觀光合速率為0，光合最適溫度（光合速率達(dá)到最高的溫度）現(xiàn)在是73頁\一共有91頁\編輯于星期四光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大的差異.起源地耐寒植物的光合作用冷限與細(xì)胞結(jié)冰溫度相近；起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時(shí)，光合作用已受到抑制。

現(xiàn)在是74頁\一共有91頁\編輯于星期四晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。

白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；

夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，

因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。

為什么北方（吐魯番）的葡萄、哈蜜瓜比南方的要甜的多？

北方溫差較大。現(xiàn)在是75頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是76頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是77頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是78頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是79頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是80頁\一共有91頁\編輯于星期四現(xiàn)在是81頁\一共有91頁\編輯于星期四

4.水分

用于光合作用的水僅為植物吸水或蒸騰失水的1%以下。一般而言，不會(huì)由于作為光合作用原料的水的供應(yīng)不足而影響光合作用。

缺水，（1）缺水氣孔（對(duì)水分狀況敏感）開度減少減少水分丟失影響CO2進(jìn)入光合速率下降；（2）缺水一些水解酶活性增加影響糖的積累；（3）缺水影響細(xì)胞伸長(zhǎng)，抑制蛋白質(zhì)合成，部分蛋白水解光合面積減少限制光合作用；（4）嚴(yán)重缺水葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞光合能力不能再恢復(fù)；

水分過多，土壤通氣不良，根系發(fā)育不好或活力降低，間接影響光合速率。現(xiàn)在是82頁\一共有91頁\編輯于星期四在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度?，F(xiàn)在是83頁\一共有91頁\編輯于星期四5.礦質(zhì)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)光合作用的主要作用擴(kuò)大光合面積，延長(zhǎng)光合時(shí)間，提高光合能力。

N、P、S、Mg等元素葉綠素和葉綠體的組分和組成成分；

N與葉綠素含量、葉綠體發(fā)育、光合酶活性關(guān)系極大，對(duì)光合作用的影響最為顯著。

K、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等為酶的輔基或活化劑，

Fe、Mn、Cu、Zn影響葉綠素的生物合成；現(xiàn)在是84頁\一共有91頁\編輯于星期四Fe、Cu是主要電子傳遞體蛋白的成分。

Mn、Cl是放氧復(fù)合體的成分，參與水的光解。同化力的形成及許多含磷中間化合物都需要無機(jī)磷酸。

K、Ca影響氣孔運(yùn)動(dòng)而控制