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ProteinssynthesizedonribosomesofrERinclude:
secretoryproteins,integralmembraneproteins,solubleproteinsoforganelles.
(二)脂類的合成
ER合成細(xì)胞所需絕大多數(shù)膜脂(包括磷脂和膽固醇)。
兩種例外鞘磷脂和糖脂(ER開始→Golgicomplex完成)Mit/Chl某些單一脂類是在它們的膜上合成的。
各種不同的細(xì)胞器具有明顯不同的脂類組成:phosphatidylcholine(PC):ER→GC→PM(高→低)phosphatidylserine(PS):PM→GC→ER(高→低)表明在膜上含有不同的磷脂修飾酶。
磷脂合成酶是ER膜整合蛋白,活性位點(diǎn)朝向cytosol;
磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種方式: -----transportbybudding:ER→GC、Ly、PM-----transportbyphospholipidexchangeproteins(PEP):ER→otherorganelles(includingMitandChl)。磷脂轉(zhuǎn)換蛋白磷脂的兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式糖基一般連接在4種氨基酸上,分為2種:O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation):與Ser、Thr和Hyp的OH連接,連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺,在高爾基體上進(jìn)行。N-連接的糖基化(N-linkedglycosylation):與天冬酰胺殘基的NH2連接,糖為N-乙酰葡萄糖胺。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行N-連接的糖基化。糖的供體為核苷糖,如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡萄糖胺。糖分子首先被糖基轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移到膜上的磷酸長(zhǎng)醇(dolicholphosphate)分子上,裝配成寡糖鏈。再被寡糖轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)到新合成肽鏈特定序列(Asn-X-Ser或Asn-X-Thr)的天冬酰胺殘基上。X是除Pro以外的任何氨基酸。尿苷二磷酸N-乙酰葡萄糖胺N-連接寡糖的合成過程磷酸多萜醇(長(zhǎng)醇)ProteinglycosylationinRERN-linked:linkedtotheamidenitrogenofasparagine(ER)O-linked:linkedtothehydroxylgroupserineorthreonineviaGalNac(inGolgi)Theprecursorof14residuesisthesameinplants,animals,andsingle-celledeukaryotesthenremove3glucosesand1mannoseintheERQualitycontrolofofnewlysynthesizedproteins---TheroleofN-linkedglycosylationinERproteinfoldingQualitycontrol:ensuringthatmisfoldedproteinsdonotleaveERThelumenofrERcontains:Bipandcalnexin(chaperones):thatrecognizeandbindtounfoldedormisfoldedproteinsandgivethemcorrectconformation;ProteindisulfideisomerasePDI;GT(glucosyl-transferase,monitoringenenzyme)recognizeunfoldedormisfoldedproteinsandaddsaglucosetotheendofoligo..Bip(五)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它作用(SER)合成磷脂、膽固醇等膜脂:合成后以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體,溶酶體和質(zhì)膜上,或借磷脂轉(zhuǎn)移蛋白(PTP)形成水溶性復(fù)合物,轉(zhuǎn)至其他膜上。解毒:如肝細(xì)胞的細(xì)胞色素P450酶系,通??蓪⒅苄杂卸疚镔|(zhì),代謝為水溶性物質(zhì),使有毒物質(zhì)排出體外。參與甾體類激素的合成:在生殖腺和腎上腺的內(nèi)分泌細(xì)胞中,SER、線粒體,可能還有高爾基體上的一些酶共同參與甾體類激素的合成。調(diào)節(jié)血糖濃度:使葡糖6-磷酸水解為磷酸和葡萄糖,釋放糖至血液中。儲(chǔ)存鈣離子:作為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì),如肌質(zhì)網(wǎng)。支撐作用:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)最豐富的膜,形成了一種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),提供機(jī)械支撐作用,并成為細(xì)胞質(zhì)中酶附著的支架。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過程。
影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素:
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。
折疊好的膜蛋白的超量積累。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化——主要是固醇缺乏。這些變化通過不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)。一、形態(tài)與組成是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間,呈弓形或半球形。凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面(cisface)。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面或反面(transface)。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡。扁平囊直徑約1um,單層膜構(gòu)成,中間為囊腔,周緣多呈泡狀,4~8個(gè)扁平囊在一起(某些藻類可達(dá)一二十個(gè)),構(gòu)成高爾基體的主體,即高爾基體堆(Golgistack)。TheGolgiApparatus
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