植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育

被子植物（angiosperm）—胚珠完全包藏在子房?jī)?nèi)并由子房發(fā)育為果實(shí)

的植物第二章植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育本章以被子植物為代表，討論植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育等問題。根（root）—植物體的地下部分，行使固著和支持植物體吸收水分和養(yǎng)

分，和其他功能莖（stem）

—植物體的地上部分，是聯(lián)系根和葉、花、果實(shí)的營養(yǎng)器

官。少數(shù)莖生于地下（rhizome），莖的形態(tài)變化很大葉（leaf）—由葉片（blade）、葉柄（petiole）和托葉（stipule）

組成。葉片多為綠色扁平狀，是光合作用和蒸騰作用的場(chǎng)所果實(shí)（fruit）—子房經(jīng)雙受精以后發(fā)育而形成，果實(shí)分為真果和假果兩

類，是被子植物的主要繁殖器官真果（truefruit）—果皮由子房壁發(fā)育而成的果實(shí)假果（spuriousfruit）—由除子房外的花托、花萼、苞片甚至花序參與形成的果實(shí)種子（seed）—是由胚珠經(jīng)雙受精以后發(fā)育而形成成熟的種子包括：胚（embryo）、胚乳（endosperm）和種皮（seedcoat）花（flower）—由花梗（pedicel）、花托（receptacle）、花（pe-rianth）、雄蕊群（anrdoecium）和雌蕊群組（gynoecium）是被子

植物的主要繁殖器官

種子的結(jié)構(gòu)成熟的種子由:胚（embryo），胚乳（endosperm），種皮（seedcoat）三部分組成胚—胚是種子的最重要部分，新植物體就是由胚發(fā)育而成，胚是由受精卵（合子）發(fā)育而成（2n），胚細(xì)胞有很強(qiáng)的分裂能力。成熟的胚由胚根、胚芽、胚軸和子葉四部分組成胚乳

—是種子內(nèi)儲(chǔ)存營養(yǎng)的場(chǎng)所，儲(chǔ)存物質(zhì)主要是淀粉、脂類和蛋白質(zhì)種子萌發(fā)時(shí)，胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)被分解、吸收和利用有些種子成熟時(shí)不具胚乳(營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入到子葉中)，稱為無胚乳種子，種子成熟時(shí)還存有胚乳的稱為有胚乳種子有少數(shù)植物的種子在形成過程中，胚珠的珠心組織不被完全吸收消失，而有部分殘留，構(gòu)成種子的外胚乳種皮

—種子外面的保護(hù)結(jié)構(gòu)，由好幾層細(xì)胞組成，細(xì)胞中常含有色素，最外面常有角質(zhì)膜。有些種皮的表皮細(xì)胞可發(fā)育成表皮毛，有些種皮厚而堅(jiān)硬，有些種皮很薄呈薄膜狀或紙狀，禾谷類的種皮常和果皮愈合種子種皮胚胚乳胚芽——生長點(diǎn)和幼葉組成(禾本科植物胚芽外包有胚芽鞘)胚軸——連接胚芽和胚根的短軸，也和子葉相連胚根——生長點(diǎn)和根冠組成(禾本科植物胚根外包有胚根鞘)子葉——一枚，二枚或多枚，禾本科植物子葉稱盾片——包在外面的保護(hù)結(jié)構(gòu)，禾本科植物種皮與果皮愈合——種皮內(nèi)的貯藏組織，有些種子有胚乳，有些無胚乳有些種子還有外胚乳雙子葉植物有胚乳種子單子葉植物有胚乳種子雙子葉植物無胚乳種子單子葉植物無胚乳種子

種子的主要類型有胚乳種子無胚乳種子種子的休眠有些植物的種子成熟后在適宜的條件下不能萌發(fā)，必須經(jīng)過一段相對(duì)靜止的時(shí)期才能萌發(fā)，這一特性稱為種子的休眠休眠原因：

1、胚尚未發(fā)育成熟：如銀杏、人參種子

2、種子未完成后熟作用：如山楂、紅松種子種子需要在濕度大，溫度低(一般0—6℃)的條件下，經(jīng)過數(shù)周至數(shù)月后才能萌發(fā)的現(xiàn)象,稱為種子的后熟作用

3、種皮不透水，不透氣：如棉籽、蓮籽等

4、胚不能突破種皮：如莧菜種子

5、果皮、種皮或胚中含有抑制發(fā)芽的物質(zhì)：如蒼耳種子的壽命不同植物的種子其壽命長短不一，長的可達(dá)百年甚至千年以上，短的僅數(shù)周。

壽命長短取決于：①遺傳，②貯藏條件。

種子貯藏的最適條件：干燥、低溫、低氧氣濃度（密封）目的：削弱呼吸作用，減少營養(yǎng)消耗，延長種子休眠。種子休眠的解除1、胚沒有發(fā)育好的可采取合適的高溫處理，或供給種子有機(jī)營養(yǎng)，促使早日成熟。2、生理上未完全成熟的胚，采用“層積”法，將種子與濕沙混合，在低溫下堆積1～3個(gè)月，即可萌發(fā)。3、若是種皮果皮不透水氣造成的，可用機(jī)械法擦破種皮，或用濃硫酸處理，使種皮軟化。4、對(duì)胚不能突破種皮者，可采用凍結(jié)或利用土壤中微生物的作用，使種皮漸次軟化。5、至于果皮、種皮或胚含有抑制萌發(fā)物質(zhì)者，則要把種皮、果皮剝?nèi)ィ蛴媒n法把胚內(nèi)的抑制物質(zhì)去掉。種子的萌發(fā)與幼苗的形成度過休眠且具有生活力的種子在足夠水分與氧氣、一定溫度條件下就開始萌發(fā)。有些種子的萌發(fā)還需要一定的光照條件。萌發(fā)時(shí)，下胚軸迅速伸長，將子葉和胚芽一起推出土面，形成幼苗，其子葉是出土的，這一萌發(fā)方式稱為出土萌發(fā)；子葉見光后，可產(chǎn)生葉綠體進(jìn)行光合作用。

幼苗的類型——子葉出土幼苗

幼苗的類型——子葉留土幼苗萌發(fā)時(shí)，上胚軸生長迅速，胚芽不久即被推出土面，而下胚軸伸長不多，所以子葉留在土中，和種皮一起直到養(yǎng)料耗盡解體。不定根(adventitiousroot)—由莖葉或老根上長出的根側(cè)根(lateralroot)—由主根長出的根主根(mainroot)—由胚根生長出來、植物個(gè)體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根

根和根系一株植物根的總和稱為根系植物的根系通常有兩類：直根系和須根系直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著能力很強(qiáng)。一些植物的主根可以貯存糖類等有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。大部分單子葉植物和一些草本植物的根為須根系，即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有與土壤更多的接觸表面積。

根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)從根的頂端到著生根毛的部位叫根尖，結(jié)構(gòu)包括：

根冠（rootcap），分生區(qū)（divisionarea），伸長區(qū)（elongationarea），成熟區(qū)（maturearea）根冠位于根的先端，由許多排列不規(guī)則的薄壁細(xì)胞組成帽狀的結(jié)構(gòu)套在分生區(qū)外方，保護(hù)著幼嫩的生長點(diǎn)。外層細(xì)胞能分泌多糖類黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面潤滑，減少摩擦。根冠可以感受重力，控制根的向地性生長：根冠前端細(xì)胞中含有淀粉體，起著“平衡石”的作用，保證根的向地性生長。除淀粉體外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體也與根的向地性反應(yīng)有關(guān)位于根冠上方，長約1～2mm，由分生細(xì)胞組成。分生區(qū)最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細(xì)胞形成的初生分生組織。且有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生組織和原形成層三部分。進(jìn)一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生組織→根的皮層，原形成層→維管柱分生區(qū)伸長區(qū)位于分生區(qū)上方，長約2～5mm細(xì)胞分裂已停止，但細(xì)胞體積增大，并沿根的縱軸方向顯著伸長，由于這段區(qū)域是根伸長生長的主要部分，故稱伸長區(qū)伸長區(qū)開始出現(xiàn)組織的分化，最早的篩管和導(dǎo)管相繼出現(xiàn)，逐漸分化形成根的成熟組織成熟區(qū)（根毛區(qū)）位于伸長區(qū)的上方，細(xì)胞已停止生長，并多已分化成熟，故稱成熟區(qū)成熟區(qū)表皮常產(chǎn)生根毛，因此也稱根毛區(qū)根毛由表皮細(xì)胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08～1.5mm根毛數(shù)目多，密度大,如玉米420/mm2,豌豆230/mm2角質(zhì)層極薄,外壁上有黏液和果膠質(zhì),有利吸收和固著根毛生長速度快，壽命短，一般幾天，最長10～20天失去根毛的成熟區(qū)，主要行使輸導(dǎo)和支持功能根的初生結(jié)構(gòu)根尖頂端分生組織經(jīng)分裂、生長和分化而形成成熟的根，這種生長過程稱為根的初生生長初生生長所形成的各種成熟組織屬于初生組織，它們共同組成根的初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)的三要素：

表皮（epidermis）皮層（cortex）維管柱（vascularcylinder或中柱）

表皮保護(hù)作用,防止水分喪失根毛——表皮細(xì)胞的外壁突出和延伸成管狀，增大吸收水分和礦質(zhì)元素面積皮層——由多層薄壁細(xì)胞組成排列疏松，有明顯的胞間隙，細(xì)胞中儲(chǔ)藏有淀粉和其他物質(zhì)外皮層：最外１－２層排列整齊，無胞間隙的薄壁細(xì)胞組成中皮層：多層薄壁細(xì)胞組成

內(nèi)皮層：皮層最內(nèi)的１層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密，沒有細(xì)胞間隙，細(xì)胞兩側(cè)徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀加厚區(qū)域——?jiǎng)P氏帶（casparianstrip）中柱鞘：位于維管柱的最外層，１或幾層薄壁細(xì)胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成薄壁細(xì)胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細(xì)胞維管柱——皮層以內(nèi)的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來初生木質(zhì)部位于維管柱中央，由幾個(gè)初生木質(zhì)部束組成，橫切面上呈星芒狀初生木質(zhì)部束的先端分化成熟較早，由管徑較小的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，稱為原生木質(zhì)部靠近中心的部分成熟較遲，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，稱為后生木質(zhì)部

初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)發(fā)育成熟的方式，稱為外始式根橫切面上木質(zhì)部呈不同的輻射棱角，稱木質(zhì)部脊，脊的數(shù)目決定原型，如油菜為2束稱二原型、豌豆有3束稱三原型，花生為四原型等雙子葉植物和裸子植物束數(shù)較少，為二至六原型；單子葉植物至少六束或六束以上，稱為多原型初生韌皮部位于初生木質(zhì)部束之間，束數(shù)與初生木質(zhì)部相同。外始式發(fā)育，即原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)方。組成成分：篩管和伴胞,也有韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞。一般根中央部分由木質(zhì)部占據(jù),若中央部分不分化成木質(zhì)部,就由薄壁或厚壁組織形成髓(多原型根多如此)。多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物根中都有髓存在。中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，先進(jìn)行幾次平周分裂，產(chǎn)生向外的突起，隨后進(jìn)行平周和垂周等各個(gè)方向的分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根的根原基。根原基分裂、生長，逐漸分化出頂端分生組織和根冠。進(jìn)一步生長、分化逐漸伸入皮層，此時(shí)，根冠分泌含酶的物質(zhì)將皮層和表皮溶解，最后伸出母根形成側(cè)根。側(cè)根形成過程主要起源于中柱鞘，內(nèi)皮層也參與。側(cè)根發(fā)生于根的內(nèi)部組織的這種方式稱為——內(nèi)起源。側(cè)根的發(fā)生

根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成的初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，還要進(jìn)行次生生長。次生生長由次生分生組織的活動(dòng)引發(fā)。由次生生長所形成的次生維管組織和周皮所組成的結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)。根的次生分生組織包括：維管形成層(vascularcambium)—不斷向側(cè)方添加次生維管組織木栓形成層（corkcambium）—在根的外圍形成周皮維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)在次生維管組織中,形成了一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群,稱為維管射線,在木質(zhì)部的稱木射線,在韌皮部的稱韌皮射線功能:徑向物質(zhì)運(yùn)輸維管射線形成后,使維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分維管射線

木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管形成層的活動(dòng),使中柱鞘以外的成熟組織被破壞,這時(shí)根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,形成木栓形成層木栓形成層進(jìn)行平周分裂,向外分裂產(chǎn)生木栓層,向內(nèi)分裂形成栓內(nèi)層木栓形成層、木栓層和栓內(nèi)層合稱周皮,成為根加粗以后新的保護(hù)組織(次生保護(hù)組織)最早的木栓形成層起源于中柱鞘,但活動(dòng)一年或幾年后停止活動(dòng),這時(shí)新的木栓形成層在周皮以內(nèi)產(chǎn)生,常由次生韌皮部細(xì)胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層,繼續(xù)形成新的木栓雙子葉植物根的發(fā)育形成過程中柱鞘初生韌皮部薄壁組織初生木質(zhì)部髓(若存在)維管形成層次生韌皮部維管射線次生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部木栓形成層木栓層栓內(nèi)層側(cè)根維管柱原分生組織原形成層根冠原原表皮基本分生組織根冠表皮皮層初生生長及初生結(jié)構(gòu)次生生長及次生結(jié)構(gòu)根的變態(tài)

很多植物的根在長期發(fā)展過程中，其形態(tài)及功能發(fā)生了變化，這種變化可以遺傳給下一代，并已成為這種植物的鑒別特點(diǎn)，稱為根的變態(tài)。根的變態(tài)主要有以下幾種類型：主要功能：貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì)。主要特征：根常肉質(zhì)化。

1．肉質(zhì)直根：蘿卜、胡蘿卜、甜菜、人參

2．塊根：甘薯、木薯儲(chǔ)藏根1．支柱根：玉米、高梁、甘蔗、榕樹等2．攀援根：常春藤、絡(luò)石、凌霄等3．呼吸根：紅樹、水龍、水松等主要功能：固定植株、吸收營養(yǎng)物質(zhì)。特征：生活在地面以上的空氣中。氣生根攀援根呼吸根寄生于植物莖上而發(fā)育的不定根。主要功能：吸取寄主的營養(yǎng)和水分。主要特征：根伸入寄主體內(nèi)。寄生根莖的一般形態(tài)節(jié)（node）—莖上著生葉的地方節(jié)間（internode）—兩個(gè)節(jié)之間的部分芽（bud）—是未展開的枝、花或花序葉痕（bud）—落葉后留下的痕跡莖的生長習(xí)性直立莖纏繞莖攀緣莖平臥莖匍匐莖芽的類型：依據(jù)不同特征可將芽分為不同類型。

頂芽：主干或側(cè)枝頂端的芽。按芽在枝定芽腋芽：生于枝側(cè)面葉腋內(nèi)的芽（亦稱側(cè)芽）上的位置

不定芽：生長在老根、老莖等不固定位置的芽。按芽鱗

鱗芽（被芽）：芽鱗包被的芽，鱗片為變態(tài)葉，被厚的角質(zhì)層的有或毛茸或樹脂等，防病蟲害及凍害。無分裸芽：無鱗片包被的芽。所有一年生植物、多數(shù)二年生植物和少數(shù)多年生植物為裸芽。按所形成枝芽的器官分花芽

混合芽：梨等葉、芽同時(shí)開放的大都如此。按芽的活動(dòng)芽：生長季節(jié)活動(dòng)的芽。

生理狀態(tài)

休眠芽：生長季節(jié)不活動(dòng)的芽，也叫不活動(dòng)芽。芽的概念和類型分枝

—

是莖生長的形式，是芽活動(dòng)、分裂和生長的結(jié)果莖的發(fā)育

頂端分生組織組成的幾種理論組織源學(xué)說：成熟結(jié)構(gòu)中表皮、皮層及維管柱在分生區(qū)均有對(duì)應(yīng)的原始細(xì)胞（原分生組織的分層）。該學(xué)說不太適合對(duì)莖的解釋。原套——原體學(xué)說：要點(diǎn)：莖頂端分生組織的原始區(qū)（可理解為原分生組織）包括原套和原體兩個(gè)部分。原套（1~幾層細(xì)胞）只進(jìn)行垂周分裂，保持表面生長的連續(xù)進(jìn)行；原體（多層細(xì)胞）進(jìn)行各方向分裂，連續(xù)地增加體積，使莖端加大。這樣，原套就成為覆蓋層，覆蓋著下面組成芯的原體。原套和原體都有各自的原始細(xì)胞。原套原始細(xì)胞位于軸的中央位置上；原體原始細(xì)胞位于原套原始細(xì)胞下面。雙子葉植物的原套多為二層細(xì)胞；單子葉植物原套多為一層。原套、原體細(xì)胞最終形成了三種初生分生組織，但其過程尚待研究。細(xì)胞學(xué)分區(qū)概念：

該學(xué)說來自裸子植物頂端分生組織分區(qū)的研究。☆

葉和芽的起源1、葉的起源★葉由葉原基逐步發(fā)育而成★裸子植物和雙子葉植物,葉原基發(fā)生在分生組織表面的第二或第三層細(xì)胞(單子葉植物由表層發(fā)生)★這些細(xì)胞平周分裂在莖側(cè)面形成突起→葉原基

2、芽的起源★頂芽起源于頂端分生組織，腋芽起源于腋芽原基★葉腋的一些細(xì)胞先垂周后平周分裂在側(cè)面形成突起→腋芽原基

葉和芽起源于分生組織表面第一、二或三層細(xì)胞，這種起源方式稱為外起源

★不定芽的發(fā)生與分生組織無關(guān),可從外部也可從內(nèi)部發(fā)生頂端分生組織—

由原生分生組織和初生分生組織構(gòu)成伸長區(qū)組織—

細(xì)胞迅速伸長的區(qū)域成熟區(qū)初生組織—

各組織已基本分化成熟，形成莖的初生結(jié)構(gòu)成熟次生組織

▼莖的發(fā)生和結(jié)構(gòu)莖初生結(jié)構(gòu)的三要素：成熟區(qū)莖的初生結(jié)構(gòu)表皮

——初生莖最外一層細(xì)胞構(gòu)成，具保護(hù)作用氣孔—兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞表皮毛—形狀和結(jié)構(gòu)多樣（單細(xì)胞或多細(xì)胞），保護(hù)功能、降低蒸騰等皮層----占莖的比例小，莖中一般沒有內(nèi)皮層，有些植物莖皮層最內(nèi)層

富含淀粉，稱淀粉鞘

雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)—維管柱—基本概念定義：皮層以內(nèi)、髓以外，由維管束（在橫切面上）以環(huán)狀排列所構(gòu)成的結(jié)構(gòu)即為莖的維管柱。內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括多個(gè)維管束、髓和髓射線維管柱的構(gòu)成：與根維管柱不同，莖的維管柱由維管束呈環(huán)狀排列所構(gòu)成，其內(nèi)具髓，維管束間具髓射線。維管柱及中柱：“中柱”用于根的結(jié)構(gòu)，指內(nèi)皮層以內(nèi)由中柱鞘和初生維管組織構(gòu)成的中央軸。而莖的結(jié)構(gòu)中無內(nèi)皮層和中柱鞘，將維管組織與皮層分開故將其稱為“維管柱”。后來，為統(tǒng)一起見，將根和莖內(nèi)由維管組織構(gòu)成的結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為維管柱。維管束的結(jié)構(gòu)：初生木質(zhì)部：位于束中形成層之內(nèi)，由近中央方向的原生木質(zhì)部和近束中形成層的后生木質(zhì)部構(gòu)成，內(nèi)始式發(fā)育。原生木質(zhì)部由環(huán)紋導(dǎo)管組成，多無管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞；后生木質(zhì)部由梯紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管組成。初生韌皮部：位于束中形成層之外，由外方的原生韌皮部和靠近束中形成層的后生韌皮部構(gòu)成（外始式）。束中形成層：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，是原形成層在初生維管束的分化過程留下的潛在分生組織。次生生長開始時(shí)，與束間形成層構(gòu)成維管形成層。據(jù)形成

無限維管束：具形成層，可進(jìn)行次生生長，產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)。

層有無有限維管束：無形成層，無次生生長，不產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)。外韌維管束：存在于多數(shù)雙子葉植物莖據(jù)木質(zhì)部與韌皮部雙韌維管束：少數(shù)雙子葉植物莖（如南瓜）的相對(duì)位置周韌維管束：蕨類植物

周木維管束：蕨類植物雙子葉植物多為無限外韌維管束，少數(shù)種類為無限雙韌維管束。單子葉植物多為有限外韌維管束。維管束類型☆莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)

莖的次生分生組織包括：維管形成層（vascularcambium）—不斷向側(cè)方添加次生維管組織木栓形成層（corkcambium）—形成莖的外圍周皮維管射線次生韌皮部次生木質(zhì)部維管形成層晚材早材第二年輪環(huán)髓帶（髓鞘）髓髓射線被子植物的莖發(fā)育到一定的階段，莖中的側(cè)生分生組織開始分裂、生長和分化莖的加粗過程稱為次生生長由次生生長而產(chǎn)生的次生組織成為莖的次生結(jié)構(gòu)維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪莖的發(fā)育模式圖

裸子植物莖的次生結(jié)構(gòu)韌皮部：主要由篩胞和射線組成，無篩管和伴胞，韌皮薄組織較少，無韌皮纖維，但具韌皮射線。含淀粉、單寧等。木質(zhì)部：由管胞和射線組成，無導(dǎo)管（少數(shù)裸子植物如買麻藤屬具有導(dǎo)管），無典型的木纖維。樹脂道：為裂生型內(nèi)分泌組織，分布全株，縱橫排列，其周圍由一層上皮細(xì)胞包圍，是功能性分泌細(xì)胞，能向腔內(nèi)分泌樹脂。松香和加拿大樹膠都是松柏類裸子植物樹脂道的分泌產(chǎn)物，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很大。

莖結(jié)構(gòu)特征裸子植物單子葉植物一般無次生生長，不產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，莖的增粗是細(xì)胞長大或初生加厚分生組織平周分裂的結(jié)果。少數(shù)熱帶或亞熱帶單子葉植物莖，除初生結(jié)構(gòu)外，有次生生長和次生結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，但它們“次生生長”的性質(zhì)與雙子葉植物真正的次生生長不同。單子葉植物次生生長一般是在初生維管組織外方產(chǎn)生形成層，形成新維管組織(次生維管束)，因植物不同而有各種排列方式。龍血樹：維管束外方的薄壁組織細(xì)胞，轉(zhuǎn)化為形成層，進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生少量的薄壁組織，向內(nèi)產(chǎn)生一圈基本組織，其中一部分細(xì)胞直徑小、細(xì)胞長，并且成束出現(xiàn)，可分化成次生維管束（散列）。結(jié)構(gòu)上不同于初生維管束、比初生維管束更密，因?yàn)樗g皮部的量較少，木質(zhì)部由管胞組織，并包于韌皮部的外周，形成周木維管束。單子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)1.木質(zhì)莖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：以次生結(jié)構(gòu)為主。形態(tài)：外表粗糙，覆蓋著木栓等構(gòu)成粗糙或光滑的樹皮，樹皮外具各形皮孔。木質(zhì)莖植物的越冬芽多為鱗芽。樹皮的發(fā)育：幼嫩木質(zhì)莖的表皮以內(nèi)具光合組織。次生結(jié)構(gòu)形成后，周皮代替表皮，無同化組織。一般木質(zhì)莖表皮成熟較早，新枝在第一個(gè)生長季內(nèi)就形成木栓。木質(zhì)部質(zhì)地：木質(zhì)莖次生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管和管胞木質(zhì)化程度高，質(zhì)地堅(jiān)硬。植物莖的木質(zhì)莖和草質(zhì)莖2.草質(zhì)莖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：大多數(shù)草質(zhì)莖植物（草本植物）僅具初生結(jié)構(gòu)，或只進(jìn)行有限的次生生長。即使具有次生結(jié)構(gòu)，也僅占次要地位，其次生木質(zhì)部不發(fā)達(dá)，維管組織中的纖維和導(dǎo)管的木質(zhì)化程度低。

頂端初生次生生長及分生組織生長初生結(jié)構(gòu)次生結(jié)構(gòu)原表皮表皮保留或解體木栓層次生皮層木栓保周基本分髓射線形成層護(hù)皮次生組織髓栓內(nèi)層組織初生原韌(外)次生篩管、伴胞等次生韌皮部后韌(內(nèi))韌皮部韌皮射線生原形束中

維管維結(jié)成層形成層

形成層維管射線管初生原木(內(nèi))次生木射線組構(gòu)木質(zhì)部后木(外)木質(zhì)部導(dǎo)管、管胞等織維管束

初生分生組織原分生組織

莖的變態(tài)（一）地上莖的類型莖的變態(tài)可分為地上莖的變態(tài)和地下莖的變態(tài)兩大類。1、莖刺

一些植物如柑橘、山楂的部分地上莖變態(tài)成刺，具有保護(hù)作用。莖刺常位于葉腋，由腋芽發(fā)育而來。

2、莖卷須

南瓜、葡萄等植物的部分枝變?yōu)榫眄殻糜诶p繞其他物體，使植物得以攀援生長，稱為莖卷須。

3、肉質(zhì)莖

一些植物適應(yīng)干旱環(huán)境，葉常退化，而莖肥大多汁，呈綠色，不僅可貯藏水分和養(yǎng)料，還可進(jìn)行光合作用。許多仙人掌科植物具有這種莖。

4、葉狀莖

有些植物如葉樹、文竹、曇花等的葉子退化或早落，莖變?yōu)楸馄交蜥槧?，代替葉進(jìn)行光合作用，這種莖稱為葉狀莖。

5、匍匐莖

有些植物的莖地上莖細(xì)長，匍匐地面而生，頂端生根出芽，并在節(jié)上長根，由此可形成獨(dú)立的植物體。這種變態(tài)莖稱為匍匐莖。如草莓、蛇莓等。

6、鱗莖鱗莖是部分植物如洋蔥的貯藏和繁殖器官。鱗莖的基部有一個(gè)節(jié)間縮短、呈扁平形態(tài)的鱗莖盤，其上部中央生有頂芽，四周有鱗葉重重包著，鱗葉的葉腋有腋芽，鱗莖盤下產(chǎn)生不定根。

7、根狀莖根狀莖橫向生長于土壤之中，外形與根有些相似，但有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)上有退化的葉和腋芽，腋芽可長成地上枝，同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根，如竹、蓮等。

8、塊莖馬鈴薯塊莖是由植物基部葉葉腋長出的匍狀枝頂端經(jīng)過增粗生長而成。塊莖實(shí)際上為節(jié)間縮短的變態(tài)莖。

9、球莖球莖是短而肥大的地下莖。荸薺、慈姑的球莖由長入土中纖匐枝頂端發(fā)育而來。球莖有明顯的節(jié)與節(jié)間，節(jié)上具褐色膜狀鱗片葉和腋芽，其頂端有頂芽。10、地下莖葉片形狀披針形卵形心形盾形戟形葉的一般形態(tài)光合作用蒸騰作用其他作用完全葉不完全葉

葉片的尖端稱為葉尖，葉尖有不同類型芒尖卷須狀尾尖尖凹漸尖鈍尖葉片基部為葉基，葉基有不同的形態(tài)心形耳垂形箭形戟形盾形圓形截形

葉的邊緣是葉緣，葉緣有全緣、鋸齒和牙齒等類型葉緣葉裂

葉片產(chǎn)生不同的分裂稱為葉裂，葉裂有羽狀裂和掌狀裂之分葉脈平行脈弧行脈羽狀網(wǎng)脈掌狀網(wǎng)脈單葉掌狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉一回羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉單葉（simpleleaf）—一個(gè)葉柄上著生一個(gè)葉片的葉復(fù)葉（compoundleaf）—一個(gè)葉柄上著生多個(gè)葉片的葉單葉與復(fù)葉的不同形態(tài)：

單葉與復(fù)葉奇數(shù)羽狀復(fù)葉單身復(fù)葉：含有三小葉而只有頂端一個(gè)小葉發(fā)育成熟的葉。如柑桔、檸檬等。單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無芽單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無托葉單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無芽單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個(gè)平面上單葉落葉時(shí)，葉片與葉柄同時(shí)脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落單葉與復(fù)葉的區(qū)別三出復(fù)葉：大豆的復(fù)葉由三片小葉組成，排列為羽狀。酢漿草的三出葉：復(fù)葉由三片小葉組成，排列為掌狀?；ド鷮?duì)生輪生簇生葉序和葉鑲嵌每節(jié)上相對(duì)著生兩片葉，如芝麻、薄荷等。三個(gè)或三個(gè)以上的葉著生在一個(gè)節(jié)上，如夾竹桃。兩個(gè)以上的葉著生于短枝上，如金錢松、銀杏等。每節(jié)上只生一片葉，如大豆、棉花、玉米等。兩片以上的葉著生于地表附近的短莖上稱為葉基生?；?/p>

被子植物葉的發(fā)生葉由莖尖生長錐側(cè)面的葉原基發(fā)育形成葉原基形成后，若是完全葉則在下部分化出托葉，上部分化出葉柄和葉片被子植物葉片的結(jié)構(gòu)葉片通常有腹面（近軸面）和背面（遠(yuǎn)軸面）之分腹面直接接受陽光照射，背面背光，使其背、腹面結(jié)構(gòu)存在差異葉片結(jié)構(gòu)的三要素：

表皮（epidermis）：通常由一層細(xì)胞構(gòu)成，但有些植物的表皮由一層以上的細(xì)胞構(gòu)成。由表皮細(xì)胞、氣孔器、排水器、表皮毛、腺鱗等組成。腹面為上表皮，背面為下表皮

葉肉（mesophyll）：葉肉細(xì)胞間有明顯的胞間隙。背腹型葉的葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織的分化，一般上部為柵欄組織，下部為海綿組織。等面葉無柵欄組織和海綿組織的分化。

葉脈（vein）：葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成。來自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級(jí)分枝稱側(cè)脈，通常為網(wǎng)狀，大小葉脈錯(cuò)綜分枝。即：

主脈-->側(cè)脈-->支脈-->細(xì)脈（1）表皮

由表皮細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮細(xì)胞由長細(xì)胞和短細(xì)胞組成。短細(xì)胞有硅細(xì)胞和栓細(xì)胞兩種。硅細(xì)胞向外突出如齒或成剛毛，使表皮堅(jiān)硬而粗糙。

禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)氣孔器：由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴狀，兩端膨大，壁薄，中部胞壁特別增厚。泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個(gè)大型的薄壁細(xì)胞，其長軸與葉脈平行。

（2）葉肉

沒有柵欄組織和海綿組織的分化，為等面葉。小麥、水稻的葉肉細(xì)胞具有"峰、谷、腰、環(huán)"的結(jié)構(gòu)。（3）葉脈葉脈為平行葉脈，其維管束鞘有兩種類型，玉米、甘蔗、高粱等的維管束鞘是單層薄壁細(xì)胞構(gòu)成。玉米等植物葉片維管束鞘與外側(cè)緊密眥連的一圈葉肉細(xì)胞組成"花環(huán)形"結(jié)構(gòu)，它是四碳植物的特征，小麥、水稻等植物的葉片中，沒有這種"花環(huán)"結(jié)構(gòu)，且維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體也很少，這是三碳植物的特征。

（4）葉鞘葉鞘開放式環(huán)狀抱莖，由表皮、基本組織和維管束三部分組成。從橫切面看，單針一束的近圓形，兩針一束的半圓形，三針以上一束的呈三角形。內(nèi)部結(jié)構(gòu)：表皮與下皮：表皮細(xì)胞壁較厚，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，細(xì)胞排列緊密；其下多層厚壁細(xì)胞，稱下皮，氣孔內(nèi)陷，以減少蒸騰。葉肉組織：位于下皮以內(nèi)，細(xì)胞壁內(nèi)陷，成無數(shù)褶襞，葉綠體沿褶襞分布，以擴(kuò)大光合面積，彌補(bǔ)了葉表面面積的不足。葉肉內(nèi)靠近下皮處有樹脂道，葉肉組織的最內(nèi)一層細(xì)胞是內(nèi)皮層。維管組織：位于中央，內(nèi)皮層以內(nèi)，1—2束。維管束以外，內(nèi)皮層以內(nèi)是薄壁組織。起貯藏作用和橫向運(yùn)輸作用。松針的結(jié)構(gòu)葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生態(tài)條件的關(guān)系

根據(jù)植物與水分的關(guān)系，可將植物分為旱生植物、中生植物和水生植物。1.旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要是朝著降低蒸騰和增加貯藏水分兩個(gè)方面發(fā)展。

旱生植物葉片小，角質(zhì)膜厚，表皮毛和蠟被比較發(fā)達(dá)，有明顯的柵欄組織，有的有復(fù)表皮（夾竹桃），有的氣孔下陷（松葉），甚至形成氣孔窩（夾竹桃），有的有儲(chǔ)水組織（花生、豬毛菜等）。

濕生植物：抗旱能力弱，只能生活于潮濕環(huán)境中的植物。2.水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)機(jī)械組織、保護(hù)組織退化，角質(zhì)膜薄或無，葉片薄或絲狀細(xì)裂。葉肉細(xì)胞層少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達(dá)。3.陽生葉與陰生葉

許多植物的光合作用適應(yīng)于在強(qiáng)光下進(jìn)行，而不能忍受隱蔽，這類植物稱為陽地（生）植物。有些植物的光合作用適應(yīng)于在較弱的光照下進(jìn)行，這類植物稱為陰地（生）植物。陽生葉：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙小。陰生葉：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，無柵欄組織的分化葉肉細(xì)胞間隙大。落葉是植物的自然現(xiàn)象，是對(duì)不良環(huán)境（如低溫、干旱）和迎接新生的一種適應(yīng)性。葉片衰老與脫落

離區(qū)：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細(xì)胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)。

離層：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。

保護(hù)層：離層形成后，葉受重力或外力作用時(shí)，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞，逐漸覆蓋整個(gè)斷痕，并與莖部的木栓層相連。

葉的生活周期

葉的生活期（壽命）：不同植物葉的生活期長短不同。一般植物葉的生活期僅一個(gè)生長季，如草本植物，葉隨植物的死亡而死亡。落葉樹：多年生木本植物，有的秋季落葉，次年春天再生新葉；有的則旱季落葉，均稱落葉