藥用植物學(xué)蕨類專家講座

第十八章蕨類植物門張水利副教授

生藥學(xué)碩導(dǎo)浙江大學(xué)藥學(xué)院(1992.8-.12)浙江中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院(.1.～至今)

Email:zhangshuili@藥用植物學(xué)蕨類第1頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨類植物Pteridophyta蕨類植物又稱羊齒植物，和苔蘚植物一樣具顯著世代交替現(xiàn)象，無(wú)性繁殖是產(chǎn)生孢子，有性生殖器官為精子器和頸卵器。不過(guò)蕨類植物孢子體遠(yuǎn)比配子體發(fā)達(dá)，并有根、莖、葉分化，內(nèi)中有維管組織，這些又是異于苔蘚植物特點(diǎn)。蕨類植物只產(chǎn)生孢子，不產(chǎn)生種子，則有別于種子植物。蕨類孢子體和配子體都能獨(dú)立生活，此點(diǎn)和苔蘚植物及種子植物均不相同。所以，蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間一類植物，是較高等孢子植物，又是較原始維管植物。藥用植物學(xué)蕨類第2頁(yè)第十八章蕨類植物門

1.蕨類植物孢子體

蕨類植物孢子體發(fā)達(dá)，常有根、莖、葉分化。普通為多年生草本，稀一年生。大多為土生、石生或附生，少數(shù)為水生或亞水生，普通表現(xiàn)為喜陰濕和溫暖特征。

（1）根通常為吸收能力很好不定根，著生在根狀莖上。極少數(shù)原始種類僅具假根。

（2）莖通常為根狀莖，少數(shù)為直立樹干狀（如桫欏）或其它形式地上莖。有些原始種類還兼具氣生莖和根狀莖。藥用植物學(xué)蕨類第3頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第4頁(yè)第十八章蕨類植物門

（3）葉蕨類植物葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個(gè)單一不分枝葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無(wú)葉隙，葉脈多分枝。

蕨類植物葉子中，有僅進(jìn)行光合作用葉，稱為營(yíng)養(yǎng)葉(foliageleaf)或不育葉(sterilefroud)；也有些葉子主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨類營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉是不分，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉形狀完全不相同，稱為異型葉（heteromorphicleaf）。

在系統(tǒng)演化過(guò)程中，同型葉是朝著異型葉方向發(fā)展。藥用植物學(xué)蕨類第5頁(yè)第十八章蕨類植物門

（3）葉蕨類植物葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個(gè)單一不分枝葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無(wú)葉隙，葉脈多分枝。

蕨類植物葉子中，有僅進(jìn)行光合作用葉，稱為營(yíng)養(yǎng)葉(foliageleaf)或不育葉(sterilefroud)；也有些葉子主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨類營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉是不分，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉形狀完全不相同，稱為異型葉（heteromorphicleaf）。

在系統(tǒng)演化過(guò)程中，同型葉是朝著異型葉方向發(fā)展。藥用植物學(xué)蕨類第6頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第7頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第8頁(yè)第十八章蕨類植物門

（4）孢子囊、孢子囊器

蕨類植物孢子囊，在小型葉蕨類中是單生在孢子葉近軸面葉腋或葉子基部，孢子葉通常集生在枝頂端，形成球狀或穗狀，稱孢子葉球（strobilus）或稱孢子葉穗（sporophyllspike）。較進(jìn)化真蕨類，其孢子囊通常生在孢子葉后面、邊緣或集生在一個(gè)特化孢子葉上，往往由多數(shù)孢子囊聚集成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。水生蕨類孢子囊群生在特化孢子果（或稱孢子莢，sporocarp）內(nèi)。藥用植物學(xué)蕨類第9頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第10頁(yè)第十八章蕨類植物門

（5）孢子

多數(shù)蕨類產(chǎn)生孢子大小相同，稱為孢子同型（isospory），而卷柏植物和少數(shù)水生蕨類孢子有大小之分，稱孢子異型（heterospory）。

不論是同型孢子（isospore）還是異型孢子（heterospore），在形態(tài)上都可分為兩類：

兩面型孢子：腎形，單裂縫，二側(cè)對(duì)稱；

四面型孢子：圓形或鈍三角形，三裂縫，輻射對(duì)稱。孢子周壁通常含有不一樣突起和紋飾。孢子形成時(shí)是經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，所以孢子染色體是單倍。藥用植物學(xué)蕨類第11頁(yè)第十八章蕨類植物門

（6）莖內(nèi)維管系統(tǒng)

蕨類植物孢子體莖內(nèi)維管系統(tǒng)形成中柱類型較為復(fù)雜，主要有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱和散狀中柱等。這些不一樣中柱類型和演化相關(guān)，由實(shí)心原生中柱向散狀中柱趨向發(fā)展。

原生中柱僅有木質(zhì)部和韌皮部組成，無(wú)髓部，無(wú)葉隙。原生中柱包含單中柱、星狀中柱、編織中柱。

管狀中柱包含外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網(wǎng)狀中柱、真中柱和散狀中柱是最進(jìn)化類型。藥用植物學(xué)蕨類第12頁(yè)第十八章蕨類植物門

很多蕨類植物根狀莖上常有葉柄殘基，而葉柄中維管束數(shù)目、類型及排列方式區(qū)分，可作為藥材判別依據(jù)之一。

維管系統(tǒng)是由木質(zhì)部和韌皮部組成，分別擔(dān)任水、無(wú)機(jī)養(yǎng)料和有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸。木質(zhì)部主要成份為管胞，壁上含有環(huán)紋、螺紋、梯紋或其它形狀加厚部分，也有一些蕨類含有導(dǎo)管，如一些石松綱植物和真蕨綱中蕨[Pteridiumaquilinum（L.）Kuhn]。不過(guò)蕨類植物導(dǎo)管和管胞大小，區(qū)分不甚顯著。木質(zhì)部除了管胞和導(dǎo)管外，還有薄壁組織。韌皮部主要成份是篩胞和篩管以及韌皮薄壁組織。在當(dāng)代生存蕨類中，除了極少數(shù)如水韭屬（Isoetes）和瓶爾小草屬（Ophioglossum）等種類外，普通沒有形成層結(jié)構(gòu)。藥用植物學(xué)蕨類第13頁(yè)第十八章蕨類植物門

2.蕨類植物配子體

孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體(prothallus)，小型，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生活期較短。原始類型配子體呈輻射對(duì)稱塊狀或圓柱狀體，埋在土中或部分埋在土中，經(jīng)過(guò)菌根作用取得營(yíng)養(yǎng)，如松葉蕨［Psilotumnudum（L.）Grised.］。極少數(shù)種類配子體為絲狀，像莎草蕨屬（Schizaea）。極大多數(shù)蕨類配子體為綠色、含有腹背分化葉狀體，能獨(dú)立生活，在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器，和苔類植物相同，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨類等異孢種類，配子體是在孢子內(nèi)部發(fā)育，已趨向于失去獨(dú)立性方向發(fā)展。配子體產(chǎn)生精子和卵，在受精時(shí)還不能脫離水環(huán)境。受精卵發(fā)育成胚，幼胚暫時(shí)寄生在配子體上，長(zhǎng)大后配子體死亡，孢子體即行獨(dú)立生活。藥用植物學(xué)蕨類第14頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第15頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第16頁(yè)第十八章蕨類植物門

3.蕨類植物生活史

蕨類植物生活史，有兩個(gè)獨(dú)立生活植物體：即孢子體和配子體。從受精卵萌發(fā)開始，到孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂前為止，這一過(guò)程稱為孢子體世代（無(wú)性世代），它細(xì)胞染色體是雙倍（2n）。從孢子萌發(fā)到精子和卵結(jié)合前階段，稱為配子體世代（稱有性世代），其細(xì)胞染色體數(shù)目是單倍（n）。在它一生中，世代交替顯著，而孢子體世代占很大優(yōu)勢(shì)。

不過(guò)，有少數(shù)蕨類植物為配子體占優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)在已發(fā)覺最少有3科4屬蕨類屬于此種情況。比如廣泛分布于北美洲溫帶地域書帶蕨屬（Vittaria）中V.lineata，它配子體為葉狀體，宛如1薄層淡綠色葉狀地衣，繁茂地生于巖石洞中。藥用植物學(xué)蕨類第17頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨類植物生活史，有兩個(gè)獨(dú)立生活植物體：即孢子體和配子體。分孢子體世代（無(wú)性世代）、配子體世代（稱有性世代）。在它一生中，世代交替顯著，而孢子體世代占很大優(yōu)勢(shì)。

蕨類植物生活史

藥用植物學(xué)蕨類第18頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第19頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨葉從功效上可分為：營(yíng)養(yǎng)葉（不育葉）能進(jìn)行光合作用制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)孢子葉（能育葉）能產(chǎn)生孢子囊和孢子進(jìn)行繁殖有些蕨類營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉不分，既能進(jìn)行光合作用，又能產(chǎn)生孢子囊和孢子，葉形狀也相同，稱同型葉；也有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉形狀完全不相同，稱為異型葉。

藥用植物學(xué)蕨類第20頁(yè)第十八章蕨類植物門（4）孢子囊、孢子囊群

孢子囊單生在孢子葉上再聚集成孢子葉球或孢子葉穗。聚生在孢子葉后面、邊緣成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆。藥用植物學(xué)蕨類第21頁(yè)第十八章蕨類植物門（5）孢子多數(shù)蕨類產(chǎn)生孢子大小相同，稱為孢子同型；而卷柏植物和少數(shù)水生蕨類孢子有大小之分，稱孢子異型。

（6）莖內(nèi)維管系統(tǒng)

中柱類型較為復(fù)雜，主要有

原生中柱管狀中柱網(wǎng)狀中柱散狀中柱藥用植物學(xué)蕨類第22頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨類植物配子體

孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，能獨(dú)立生活，有腹背分化，在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器，精子多鞭毛，需借水才受精形成受精卵，發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體。

藥用植物學(xué)蕨類第23頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨類植物化學(xué)成份

現(xiàn)知主要有以下幾大類:

1.黃酮類

黃酮類化合物在蕨類植物中廣泛分布，多具生理活性。最常見有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荊素(vitexin)等。

在真蕨類植物中，常見有黃酮醇類。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。

小葉型蕨類多含有雙黃酮成份。如松葉蕨屬(Psilotum)、卷柏屬(Sellaginella)含穗花杉雙黃酮(amentoflavone)和扁柏雙黃酮(hinokiflavone)。

2.生物堿類

廣泛存在于小葉型蕨類植物中，如石松屬(Lycopodium)中含有石松堿(lycopodine)、石松洛寧(clavolonine)、石松毒堿(clavatoxine)、垂石松堿(lycocernuine)等。卷柏屬(Sellaginella)、木賊屬(Hippochaete)、問荊屬(Equisetum)均含有生物堿。從石杉科植物中分得石杉?jí)A甲(hupenzineA)能防治老年性癡呆癥。藥用植物學(xué)蕨類第24頁(yè)第十八章蕨類植物門

3.酚類化合物

二元酚類及其衍生物在大型葉真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeicacid)、阿魏酸(ferulicacid)及氯原酸(chlorogenicacid)等，它們含有抗菌、止痢、止血和升高白細(xì)胞作用，咖啡酸含有止咳、驅(qū)痰作用。

多元酚類，尤其是間苯三酚衍生物在鱗毛蕨屬(Dryopteris)植物中常有存在，如綿馬酚(aspidinol)、綿馬酸類(filicicacids)、東北貫眾素(dryocrassin)等，這類化合物具較強(qiáng)驅(qū)蟲作用，但毒性較大。

4.萜類及甾體化合物

蕨類植物中普遍含有三萜類化合物，具代表性是何帕烷型和羊齒烷型五環(huán)三萜。石松屬(lycopodium)植物中含有鋸齒石松型五環(huán)三萜類化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycolavanol)等。在紫萁、亞洲紫萁、烏毛蕨、多足蕨、歐洲蕨等植物中發(fā)覺含有昆蟲蛻皮激素，有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，排除體內(nèi)膽固醇、降血脂及抑制血糖上升等活性。

5.其它成份

蕨類植物中含有鞣質(zhì)，在石松、海金沙等孢子中還含有大量脂肪。

鱗毛蕨屬地下部分含微量揮發(fā)油。

金雞腳（Phymatopsishastate(Thunb.)Kitag.）葉中含有香豆素。

另外，尚含各種微量元素、硅及硅酸，其中一些成份含有不一樣生理活性，這些成份均值得深入研究。藥用植物學(xué)蕨類第25頁(yè)第十八章蕨類植物門蕨類植物分類概況

一.蕨類植物分類主要依據(jù)

蕨類植物種類比較復(fù)雜，含有許多不一樣性狀。

在蕨類植物分類判定中，常依據(jù)以下主要特征：1.莖、葉外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)。2.孢子囊壁細(xì)胞層數(shù)及孢子形狀。3.孢子囊環(huán)帶有沒有及其位置。4.孢子囊群形狀、生長(zhǎng)部位及有沒有囊群蓋。5.根莖上有沒有毛、鱗片等從屬器官及形狀。6.葉柄中維管束排列形式，葉柄基部有沒有關(guān)節(jié)。藥用植物學(xué)蕨類第26頁(yè)第十八章蕨類植物門

二分類情況

對(duì)于蕨類植物分類系統(tǒng)，因?yàn)橹参飳W(xué)家意見不一致，過(guò)去常把蕨類植物作為一個(gè)門，其下5個(gè)綱，即松葉蕨綱、石松綱、水韭綱、木賊綱(楔葉綱)、真蕨綱。前四綱都是小葉型蕨類植物，是一些較原始而古老蕨類植物，現(xiàn)存在較少。真蕨綱是大型葉蕨類，是最進(jìn)化蕨類植物，也是當(dāng)代極其繁茂蕨類植物。我國(guó)蕨類植物學(xué)家秦仁昌教授將蕨類植物分成5個(gè)亞門，即將上述5個(gè)綱均提升為亞門:

松葉蕨亞門(Psilophytina)

楔葉亞門(Sphenophytina)

石松亞門(Lycophytina)

水韭亞門(Isoephytina)

真蕨亞門(Filicophytina)藥用植物學(xué)蕨類第27頁(yè)第十八章蕨類植物門

蕨類植物

亞門檢索表

l.植物體無(wú)真根，僅具假根，2-3個(gè)孢子囊形成聚囊…………松葉蕨亞門

l.植物體均具真根，不形成聚囊，孢子囊單生，或聚集孢子囊群。

2.植物體具顯著節(jié)和節(jié)間，葉退化成鱗片狀，不能進(jìn)行光合作用，孢子具彈絲…楔葉亞門

2.植物體非如上狀，葉綠色，小型葉或大型葉，可進(jìn)行光合作用孢子均不具彈絲。

3.小型葉，幼葉無(wú)拳曲現(xiàn)象。

4.莖多為二叉分枝，葉小形、鱗片狀，孢子葉在枝頂端聚集成孢子葉穗，孢子同型或異

型，精子具2條鞭毛……………石松亞門

4.莖粗壯似塊莖,葉長(zhǎng)條形似韭菜葉,不形成孢子葉穗,孢子異型，精子具多鞭毛…水韭亞門

3.大型葉，幼葉有拳曲現(xiàn)象，孢子囊在孢子葉后面或邊緣聚集成孢子囊群…………真蕨亞門藥用植物學(xué)蕨類第28頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第29頁(yè)第十八章蕨類植物門主要生藥：蛇足石杉HerbaHuperziaeSerratae【起源】

：石竹科植物蛇足石杉

Huperziaserrata(Thunb.)Trev.全草【性狀特征】：葉橢圓披針形，邊緣有不規(guī)則尖鋸齒，僅有主脈一條；孢子囊橫生于葉腋，腎形，淡黃色，光滑。孢子呈四面體。【化學(xué)成份】：全草亦含石杉?jí)A甲等各種生物堿。

【功效】：性涼，味微甘、酸。全草及孢子能祛風(fēng)除濕、止血、續(xù)筋、消腫止痛。全草含有石杉?jí)A甲等生物堿，可用治早老性癡呆癥。

藥用植物學(xué)蕨類第30頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第31頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第32頁(yè)第十八章蕨類植物門木賊HerbaEquisetiHiemalis【起源】：木賊科植物木賊EquisetumhiemaleL.干燥地上部分?！净瘜W(xué)成份】：含揮發(fā)油、有機(jī)酸、黃酮苷類等?！竟πА浚罕酒沸云?，味甘、微苦。能疏風(fēng)散熱，名目退翳，止血。藥用植物學(xué)蕨類第33頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第34頁(yè)第十八章蕨類植物門【性狀特征】：莖中空；葉鞘基部和鞘齒成黑色兩圈；節(jié)處有鞘狀葉。體輕，質(zhì)脆，易折斷，端面中空，周圍有多數(shù)圓形小空腔。孢子葉球橢圓形具鈍尖頭，生于莖頂端。孢子同型。藥用植物學(xué)蕨類第35頁(yè)第十八章蕨類植物門海金沙

SporaLygodii【起源】：海金沙科植物海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.)Sw.孢子。藥用植物學(xué)蕨類第36頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第37頁(yè)第十八章蕨類植物門【性狀特征】：黃棕色細(xì)粉末狀質(zhì)輕滑潤(rùn)水試：浮于水面，加熱后逐步下沉火試：燃燒時(shí)發(fā)出爆鳴聲，無(wú)灰渣殘留藥用植物學(xué)蕨類第38頁(yè)第十八章蕨類植物門【化學(xué)成份】：含黃酮類成份

【功效】：性寒，味甘。孢子：清利濕熱，通淋止痛。全草：有抗菌、利尿作用。藥用植物學(xué)蕨類第39頁(yè)第十八章蕨類植物門狗脊RhizomaCibotii

【起源】：蚌殼蕨科植物金毛狗脊Cibotiumbarometz(L.)J.Sm.干燥根莖。

孢子囊群生于裂片側(cè)脈頂端，囊群蓋兩瓣，形如蚌殼。藥用植物學(xué)蕨類第40頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第41頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第42頁(yè)第十八章蕨類植物門【性狀特征】：呈不規(guī)則和長(zhǎng)條形或圓形，表面深棕色，殘留有金黃色長(zhǎng)茸毛。切面淡棕色，質(zhì)堅(jiān)硬，帶粉性，蒸煮品顯黑棕色，半透明。味淡，微澀。

藥用植物學(xué)蕨類第43頁(yè)第十八章蕨類植物門【化學(xué)成份】：根莖含綿馬酚；根莖柔毛含鞣質(zhì)和色素。

【功效】：性溫，味苦、甘。補(bǔ)肝腎，強(qiáng)腰脊，祛風(fēng)濕。藥用植物學(xué)蕨類第44頁(yè)第十八章蕨類植物門綿馬貫眾RhizomaDryoterisCrassirhizoma【起源】：鱗毛蕨科植物粗葉鱗毛蕨（綿馬鱗毛蕨）DryoteriscrassirhizomaNakai干燥根莖及葉柄殘基。【采制】：秋季采收，除去地上部分及須根，曬干。

【產(chǎn)地】：黑龍江、吉林等地。藥用植物學(xué)蕨類第45頁(yè)第十八章蕨類植物門【植物形態(tài)】草本，根莖密被披針形鱗片；葉簇生，密生鱗片；羽片鐮狀披針形，紙質(zhì)。袍子囊群生于羽片下面內(nèi)藏小脈中下部，囊群蓋腎圓形。

藥用植物學(xué)蕨類第46頁(yè)第十八章蕨類植物門【性狀特征】：長(zhǎng)倒卵形，表面黑褐色，有紅棕色微顯光澤鱗片葉柄基部略呈扁圓形質(zhì)硬而脆，橫斷面黃白色維管束5～13個(gè)，環(huán)列氣特異，味苦、辛藥用植物學(xué)蕨類第47頁(yè)第十八章蕨類植物門藥用植物學(xué)蕨類第48頁(yè)第十八章蕨類植物門【性狀判別】呈稍彎曲倒圓