植物的營(yíng)養(yǎng)器官根課件

第一節(jié)根一、根和根系二、根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)三、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)四、根瘤和菌根五、根的變態(tài)第三章種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官

根的功能根是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)陸地生活過(guò)程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的無(wú)機(jī)鹽。根的另一個(gè)功能是固著和支持作用?？梢韵胂?，龐大的地上部分，加上風(fēng)、雨、冰、雪的襲擊，植物如沒(méi)有反復(fù)分支、深入土壤的龐大根系，以及根內(nèi)牢固的機(jī)械組織和維管組織的共同作用，高大的樹(shù)木是決不能巍然屹立的。

根還具有儲(chǔ)藏合成作用，至少有十余種氨基酸，以及植物堿等有機(jī)物能在根內(nèi)合成。此外，根還有食用、藥用和作工業(yè)原料。供食用的，如蘿卜，胡蘿卜；供藥用的，如人參、大黃、黨參、何首烏、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工藝美術(shù)品。1、定根和直根系

種子植物的第一個(gè)根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱(chēng)為主根或直根。根產(chǎn)生的各級(jí)分支稱(chēng)側(cè)根。從主根上生出的側(cè)根，可稱(chēng)為一級(jí)側(cè)根（或支根），一級(jí)側(cè)根上生出的側(cè)根，為二級(jí)側(cè)根或三生根，以此類(lèi)推。主根和側(cè)根合稱(chēng)為定根。由發(fā)達(dá)的主根和各級(jí)側(cè)根組成的根系為直根系。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。2、不定根和須根系

由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。

須根系主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)。一般的單子葉植物，如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等，其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。

根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布

根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少，與植物種類(lèi)和外界環(huán)境，如土壤的結(jié)構(gòu)、通氣狀況、水分的含量等有關(guān)。一般直根系入土較深，如大多數(shù)的木本植物，其主根深達(dá)10～20米，某些生長(zhǎng)在干旱沙漠的植物，如駱駝刺的根系可伸入土層達(dá)20米左右。單子葉植物的須根系則入土較淺，如禾本科植物的根系入土一般僅有20～30厘米。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用控制水、肥及光照強(qiáng)度來(lái)調(diào)整作物的根系，以達(dá)到豐產(chǎn)的目的。二、根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)（一）根尖及其分區(qū)從根的頂端到著生根毛的部分，稱(chēng)為根尖。根尖部分生長(zhǎng)極為旺盛。根的伸長(zhǎng)及發(fā)育，以及水分和無(wú)機(jī)鹽的吸收，都是在根尖里進(jìn)行的。根尖可分為根冠、生長(zhǎng)點(diǎn)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)。根冠包圍在生長(zhǎng)點(diǎn)的外面。水生植物的根多數(shù)不具根冠。生長(zhǎng)點(diǎn)屬分生組織，具分裂能力。生長(zhǎng)點(diǎn)以上為伸長(zhǎng)區(qū)，是根的延伸部位，長(zhǎng)約幾毫米。伸長(zhǎng)區(qū)以上為根毛區(qū)，此部密生根毛，數(shù)目很多，可增加根的吸收面積。根冠

位于根尖前端的一種保護(hù)結(jié)構(gòu)。形狀如冠，具有保護(hù)根尖生長(zhǎng)點(diǎn)不受土壤摩擦、損傷的作用。根冠由多層松散排列的薄壁細(xì)胞組成。當(dāng)根端向土壤深處生長(zhǎng)時(shí)，根冠的薄壁細(xì)胞不斷受到磨損和脫落，同時(shí)新的根冠細(xì)胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生，使其補(bǔ)充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細(xì)胞壁高度粘液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織（根冠細(xì)胞內(nèi)含淀粉體），是感受重力的部位。

在根的頂端組織的研究中，包括根的正常發(fā)育、各種手術(shù)處理，以及DNA合成的標(biāo)記示蹤等各項(xiàng)研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象，即在根最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（維管柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很低，組成一個(gè)區(qū)域，稱(chēng)為不活動(dòng)中心或稱(chēng)靜止中心。不活動(dòng)中心并不包括根冠原始細(xì)胞。在根以后的生長(zhǎng)中，旺盛的有絲分裂活動(dòng)不是我們一般想像中在此中心進(jìn)行，而卻是在這中心以外的部分進(jìn)行。大根－－不活動(dòng)中心大；小根－－不活動(dòng)中心小。受傷、去根冠、休眠恢復(fù)等情況，不活動(dòng)中心分裂加快。細(xì)胞分裂速率（h/次）玉米蠶豆白芥菜不活動(dòng)中心174292520根冠原始細(xì)胞124435不活動(dòng)中心近處維管柱283732不活動(dòng)中心遠(yuǎn)處維管柱292625

伸長(zhǎng)區(qū)

由分生區(qū)向上發(fā)育，細(xì)胞分裂活動(dòng)愈來(lái)愈弱而開(kāi)始伸長(zhǎng)和分化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L(zhǎng)區(qū)。伸長(zhǎng)區(qū)的長(zhǎng)度通常為2一6毫米，外觀較為透明潔白，可與生長(zhǎng)點(diǎn)相區(qū)別。由于伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞迅速同時(shí)伸長(zhǎng)，成為根尖深入土層的主要?jiǎng)恿Α?/p>

根毛區(qū)

根毛區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)之上，隨植物種類(lèi)和環(huán)境條件不同，長(zhǎng)度從幾毫米到幾厘米。根毛區(qū)表面密生根毛，增大了根的面積，根毛區(qū)是根部吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部分，所以又稱(chēng)吸收區(qū)。根毛區(qū)內(nèi)部的細(xì)胞已停止伸長(zhǎng)，并多已分化成熟而成為各種成熟組織，故亦稱(chēng)為成熟區(qū)。

根毛不是獨(dú)立的細(xì)胞，而是表皮細(xì)胞成管狀延伸，細(xì)胞核也移到了管中。根毛是指根尖表皮細(xì)胞向外突出的毛狀物。數(shù)量很多，集生于根尖的一定區(qū)域，形成根毛區(qū)。根毛細(xì)胞的壁很薄，細(xì)胞質(zhì)緊貼細(xì)胞壁，中央是一個(gè)大液泡，細(xì)胞核隨根毛的增長(zhǎng)而逐漸移到它的末端。細(xì)胞壁含果膠質(zhì)，根毛上粘有很多土壤顆粒，是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。

根毛長(zhǎng)約0.15～1厘米，在濕潤(rùn)環(huán)境中，數(shù)目很多，每平方毫米的表皮上，玉米約有420條，豌豆約有230條，這樣就擴(kuò)大了吸收面積。根毛的壽命很短，約1周左右即行萎蔫脫落。根毛還能分泌多種物質(zhì)（如酸類(lèi)物質(zhì)），溶解土壤中不易溶化的養(yǎng)分。水生植物很少有根毛。隨著根毛的脫落，根尖的生長(zhǎng)，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始終保持有一個(gè)根毛區(qū)，而原有的根毛區(qū)則成為根的成熟部分了。細(xì)胞分裂時(shí)，新壁與母細(xì)胞橫向壁平行的，稱(chēng)為橫分裂；與徑向壁平行的稱(chēng)為徑向分裂；與切向壁平行的稱(chēng)為切向分裂。橫分裂與徑向分裂的新壁都與該細(xì)胞所在部位的同例外周切線垂直，因此，又把它們稱(chēng)為垂周分裂，切向分裂的新壁則與外周切線平行，所以又稱(chēng)平周分裂。垂周分裂增加器官外層及內(nèi)部各層細(xì)胞數(shù)量，成為擴(kuò)大圓周面積和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的重要因素，平周分裂則增加器官半徑方向的細(xì)胞數(shù)量，或?yàn)槠鞴偌哟值闹匾蛩亍＃ǘ└某跎Y(jié)構(gòu)

根毛區(qū)內(nèi)的各種成熟組織，是由原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織細(xì)胞分裂、分化而來(lái)，屬于初生組織，它們共同組成的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為初生結(jié)構(gòu)。初生生長(zhǎng)：直接由頂端分生組織的衍生細(xì)胞的增生和成熟而導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)過(guò)程。初生組織：初生生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的各種成熟組織。初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長(zhǎng)產(chǎn)生的成熟組織共同組成根的結(jié)構(gòu)。

根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為：

1、表皮

2、皮層

3、維管柱（中柱）2、皮層皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細(xì)胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積較大,排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)如貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱(chēng)為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱(chēng)為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。

有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱(chēng)為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱(chēng)為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過(guò)的胞間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過(guò)原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。3.2.初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部。緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱(chēng)為外始式。3.3.初生韌皮部

初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細(xì)胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長(zhǎng)管狀細(xì)胞，所以我們將它們稱(chēng)為維管組織。3.4.薄壁組織

薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。

禾本科植物根1.表皮:是根最外的一層細(xì)胞，壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落。2.皮層：禾本科植物的根，不能形成次生保護(hù)組織，皮層中靠近表皮的1至數(shù)層細(xì)胞為外皮層，在根發(fā)育后期，其細(xì)胞壁往往栓化并增厚；永久行使保護(hù)作用。外皮層以內(nèi)為數(shù)層皮層薄壁組織。水稻或甘蔗較老根的皮層有明顯的氣腔是由幾列皮層的薄壁細(xì)胞互相分離，然后解體而成的腔道。在橫切面上，這些氣腔之間為離解了的皮層薄壁細(xì)胞及其殘余細(xì)胞壁所構(gòu)成的薄片隔開(kāi)。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。禾本科植物的內(nèi)皮層，在發(fā)育后期，其細(xì)胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。

3．維管柱：小麥、水稻、玉米的維管柱鞘細(xì)胞均為一層，最初是薄壁細(xì)胞，后期細(xì)胞壁增厚并木質(zhì)化而成為厚壁組織。初生木質(zhì)部一般為多原型，初生水質(zhì)部和初生韌皮部間的薄壁細(xì)胞，不能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管形成層，所以不能形成次生結(jié)構(gòu)，這些薄壁細(xì)胞，后期壁通常增厚木化，變成厚壁組織，增強(qiáng)根的支持能力。維管柱的中央部分常有髓的存在，起初為薄壁細(xì)胞，但后期也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟净暮癖诮M織。（三）側(cè)根的發(fā)生

種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通?？偸瞧鹪从谥兄?，而內(nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過(guò)程中。

當(dāng)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí)，中柱鞘的某些細(xì)胞開(kāi)始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細(xì)胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂，是多方向的，這就使原有的突起繼續(xù)生長(zhǎng)，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長(zhǎng)、逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。

側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類(lèi)型，有著一定的關(guān)系：如初生木質(zhì)部為二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對(duì)著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對(duì)著初生木質(zhì)部發(fā)生的。在多原型的根上，側(cè)根是對(duì)著初生韌皮部的。

側(cè)根在母根上從何處長(zhǎng)出？（四）不定根的形成不定根廣泛分布在所有的維管植物中，在植物許多部位上形成，它們可以長(zhǎng)在節(jié)上、節(jié)間、芽的基部、葉或老根處，特別是許多水生植物或濕生植物，其根系主要由莖基部形成的不定根組成。不定根的基本結(jié)構(gòu)與主根是相似的。大多數(shù)植物的不定根的起源也像側(cè)根一樣，是內(nèi)起源的，由不定根原基發(fā)生。不定根起源的部位與側(cè)根不同，不定根通常發(fā)生于維管組織的附近。雙子葉植物和裸子植物幼小莖上的不定根，通常由束間薄壁組織產(chǎn)生，較老莖上的不定根則由靠近維管形成層的維管射線產(chǎn)生。因此，新生的根十分靠近木質(zhì)部和韌皮部。少數(shù)植物的不定根可以是外起源的，如碎米薺(Cardaminepratensis)的不定根與腋芽連在一起發(fā)生。幼根原基的突起位于芽的基部一側(cè)，芽的表皮原成為根尖根冠的最外層。

三、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長(zhǎng)之后，便開(kāi)始了加粗生長(zhǎng)。次生生長(zhǎng)：由于維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)，使植物根進(jìn)行加粗生長(zhǎng)和形成周皮的過(guò)程，稱(chēng)為次生生長(zhǎng)。次生結(jié)構(gòu)：由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。包括次生維管組織和次生保護(hù)組織。`維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生分生組織，由薄壁細(xì)胞脫分化而來(lái)。木栓形成層：由中柱鞘等細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成的一種側(cè)生分生組織。次生分生組織位于根莖的側(cè)面，又叫側(cè)生分生組織，它形成的結(jié)構(gòu)就是次生結(jié)構(gòu)。次生生長(zhǎng)是裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物根所特有的，因此，每年在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，形成層的活動(dòng)，必然產(chǎn)生新的次生維管組織，這樣，根也就一年一年地長(zhǎng)粗。這些就是形成層活動(dòng)的情況和結(jié)果。（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個(gè)初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開(kāi)始的。首先，這些部分的一些細(xì)胞開(kāi)始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細(xì)胞相接。這時(shí)在這些部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細(xì)胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。

形成層出現(xiàn)后，主要是進(jìn)行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱(chēng)為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細(xì)胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱(chēng)為次生韌皮部。次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱(chēng)次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長(zhǎng)的根中，次生木質(zhì)部和次生韌皮部間始終存在著形成層。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部?jī)?nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達(dá)，韌皮纖維的量較少。

在次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群，分別稱(chēng)為木射線和韌皮射線，總稱(chēng)維管射線。維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽，可以經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料，可以通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。次生結(jié)構(gòu)總的來(lái)說(shuō)有以下特點(diǎn)：

1．次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對(duì)排列，與初生維管組織中初生木質(zhì)部與初生韌皮部二者的相間排列，完全不同。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。

2．形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細(xì)胞的分裂，除主要進(jìn)行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴(kuò)大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長(zhǎng)。（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)有次生生長(zhǎng)的根，由于每年增生新的次生維管組織，在外方的成熟組織，即表皮和皮層，因內(nèi)部組織的增加而受壓破壞和剝落。這時(shí)伴隨而發(fā)生的現(xiàn)象，是根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層是側(cè)生分生組織，它進(jìn)行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆蓋在根表面，起保護(hù)作用，向內(nèi)形成少量薄壁組織，即栓內(nèi)層。木栓形成層和它所形成的木栓和栓內(nèi)層總稱(chēng)周皮，是根加粗后所形成的次生保護(hù)組織。木栓的出現(xiàn)，使它外方的各種組織因營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。

最早的木栓形成層產(chǎn)生在中柱鞘部分，但它的作用到相當(dāng)時(shí)期就終止了。以后，新木栓形成層的發(fā)生就逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部的外方，并繼續(xù)形成新的木栓，因此，根的外面始終有木栓覆蓋著。

四、根瘤與菌根

（一）根瘤：馬鈴薯、花生、蠶豆等豆科植物的根上，常常生有各種形狀的瘤狀突起，稱(chēng)為根瘤。根瘤菌和豆科植物的關(guān)系：一般情況下為共生生活，是共生關(guān)系。根瘤菌從皮層細(xì)胞吸取碳水化合物、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)和水分；同時(shí)，在固氮酶的作用下，將空氣中的游離氮轉(zhuǎn)變成植物能利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力，是由于它的體內(nèi)存在生物固氮所必需的基本條件，其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由兩種蛋白質(zhì)組成，一種蛋白質(zhì)含鐵，稱(chēng)為鐵蛋白；另一種蛋白質(zhì)除含有鐵外，還含有鉬，稱(chēng)為鉬-鐵蛋白。由于鉬是形成固氮酶所不可缺少的元素，所以豆科植物對(duì)鉬的需要量比其它植物高100多倍。根瘤細(xì)胞中還有一種特征物質(zhì)稱(chēng)為豆血紅蛋白，它使根瘤呈現(xiàn)紅色。（二）菌根

是高等植物根與某些真菌的共生體。菌根所表現(xiàn)的共生關(guān)系，是真菌能增加根對(duì)水和無(wú)機(jī)鹽的吸收和轉(zhuǎn)化能力。而植物則把其制造的有機(jī)物提供給真菌。菌根有三種類(lèi)型外生菌根

真菌的菌絲大部分生長(zhǎng)在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少數(shù)菌絲侵入表皮、皮層的細(xì)胞間隙中。菌絲代替了根毛的作用，擴(kuò)大了根的吸收面積，提高了根吸收水分的效率。具外生菌根的根尖通常略變粗或成二叉分枝。外生菌根多存在于森林木本植物的根上，如松屬、云杉屬、冷杉屬、雪松屬、槭屬、楊屬、椴屬、樺木屬、櫟屬等。

內(nèi)生菌根

真菌的菌絲通過(guò)細(xì)胞壁侵入到細(xì)胞內(nèi)，但不能通過(guò)凱氏帶、質(zhì)膜或液泡膜。在表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞中，可以看到菌根的菌絲。菌絲同細(xì)胞的原生質(zhì)體混生在一起。菌絲在細(xì)胞里重復(fù)分枝，形成從枝吸胞，里面布滿顆粒狀磷，后被植物吸收。其它菌絲內(nèi)有很多膜狀小泡。真菌侵入皮層細(xì)胞形成泡囊-叢枝菌根或VA菌根。具內(nèi)生菌根的根尖仍具根毛，因此，內(nèi)生菌根主要是促進(jìn)根內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。有內(nèi)生菌根的根常肥大增厚成瘤狀突起。銀杏、側(cè)柏、桑、葡萄、杜鵑、李樹(shù)、咖啡及蘭科植物等的根內(nèi)都有內(nèi)生菌根。內(nèi)外生菌根

植物幼根的表面和生活細(xì)胞內(nèi)均有真菌的菌絲。如草莓的根。菌根中的菌絲的作用在于：可提高根的吸收能力；可分泌水解酶，促進(jìn)根際有機(jī)物分解以便于根的吸收；產(chǎn)生如維生素B類(lèi)的生長(zhǎng)活躍物質(zhì)；增加根部分裂素的合成；促進(jìn)根部發(fā)育；提高一些藥用植物的藥用成分；等等。另外，蘭科菌根是蘭科植物萌發(fā)的必要條件。五、根的變態(tài)某些植物的營(yíng)養(yǎng)器官由于長(zhǎng)期適應(yīng)某種特殊的環(huán)境條件，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)或生理功能上發(fā)生了非常大的變化，并已成為該種植物的遺傳性狀，這種變化稱(chēng)為變態(tài)。變態(tài)根的類(lèi)型⑴貯藏根即肉質(zhì)直根、塊根。

貯藏根形狀多樣，外觀肥大、肉質(zhì)，富含碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物，常見(jiàn)于二年生或多年生的草本雙子葉植物，結(jié)構(gòu)上以大量貯藏薄壁組織為主，維管分子散生其間。蘿卜、胡蘿卜、甜菜、甘薯、木薯、何首烏等的根屬于這一類(lèi)。貯藏物用于植株的開(kāi)花結(jié)實(shí)或作為營(yíng)養(yǎng)繁殖、萌生新植株的營(yíng)養(yǎng)源；也是越冬植物的一種適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，主要包括肉質(zhì)直根和塊根。肉質(zhì)直根實(shí)際由兩部分發(fā)育而成：上部由下胚軸形成，下部由主根基部發(fā)育，并生有數(shù)列側(cè)根，這些側(cè)根與主根的其余未膨大的部分均具正常結(jié)構(gòu)。肥大的胚軸端部在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間著生節(jié)間很短的莖與蓮座葉，第二年則依靠貯藏于根內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)開(kāi)始長(zhǎng)出節(jié)間長(zhǎng)的枝，然后開(kāi)花結(jié)實(shí)。胡蘿卜在次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育出發(fā)達(dá)的、以韌皮薄壁細(xì)胞為主的肉質(zhì)韌皮部。蘿卜開(kāi)始有正常的初生、次生生長(zhǎng)與結(jié)構(gòu)，但次生木質(zhì)部中薄壁組織十分發(fā)達(dá)且無(wú)木纖維；以后又陸續(xù)在木薄壁組織中產(chǎn)生另一種新的形成層，這些在正常維管形成層以外產(chǎn)生的形成層稱(chēng)為副形成層或額外形成層，進(jìn)行三生生長(zhǎng)，分別向其內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生三生木質(zhì)部和三生韌皮部。兩者的組成基本同于次生木質(zhì)部和韌皮部，但均以木薄壁細(xì)胞和韌皮薄壁細(xì)胞為主。形成層與副形成層在生長(zhǎng)季同時(shí)活動(dòng)，這樣便形成了蘿卜貯藏根的肉質(zhì)的、發(fā)達(dá)的木質(zhì)部(包括三生韌皮部)，而初、次生韌皮部發(fā)育很弱，與周皮共同組成薄的“皮部”。甜菜的變態(tài)根亦有異常的三生生長(zhǎng)。首先從中柱鞘衍生筒狀的副形成層，副形成層向內(nèi)、外分別產(chǎn)生三生木質(zhì)部及三生韌皮部，兩者均以薄壁細(xì)胞為主；以后又由三生韌皮部外側(cè)的韌皮薄壁細(xì)胞產(chǎn)生新的一圈副形成層，再活動(dòng)形成新一輪三生木質(zhì)部與韌皮部；依次可形成8～12層的副形成層及其衍生的三生維管組織，形成膨大的、以貯藏組織為主要組成的變態(tài)根。甘薯、木薯、何首烏的肉質(zhì)根呈塊狀，是由不定根(營(yíng)養(yǎng)繁殖時(shí))或側(cè)根(實(shí)生苗)的近地表部分經(jīng)特殊的增粗生長(zhǎng)形成的。在塊根的上、下部分的根則仍為正常生長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)。甘薯塊根發(fā)育過(guò)程中，副形成層主要由次生木質(zhì)部導(dǎo)管周?chē)哪颈”诩?xì)胞恢復(fù)分裂而成，也可從離導(dǎo)管較遠(yuǎn)處或初生木質(zhì)部束附近的木薄壁細(xì)胞形成。這些副形成層的活動(dòng)情況與蘿卜變態(tài)根相同。何首烏的塊根呈紡錘形，表面有4～6條縱棱。通常在塊根直徑達(dá)3cm時(shí)，內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本分化完成。位于外圍縱棱下的為三生生長(zhǎng)形成的周韌維管束，其副形成層由初生韌皮纖維束周?chē)谋”诩?xì)胞形成，中柱鞘亦恢復(fù)分裂力，向內(nèi)產(chǎn)生一些薄壁細(xì)胞，使塊根加粗。貯水根，葫蘆科某些植物有巨大的貯水根，它們生長(zhǎng)在干旱地區(qū)，一年中有好幾個(gè)月不降雨，