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生物膜形狀的液晶理論模型詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點優(yōu)選生物膜形狀的液晶理論模型目前二頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點I.物質(zhì)科學中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構(gòu)造平衡晶體形狀理論,證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。目前三頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點肥皂膜----極小曲面,J.Plateau(1803),仍未完全解決。肥皂泡----球形,T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數(shù)在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內(nèi)蘊幾何》2.流體膜的形狀R目前四頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題目前五頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點II.細胞生物膜的模型.類脂結(jié)構(gòu)Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個雙層,其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈(烴鏈)從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來)目前六頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]目前七頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點細胞及生物膜的力學行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids,51(2003)2259–2280目前八頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點4細胞及生物膜的力學行為對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設:磷脂分子可以簡化為極性的棒;膜的厚度(約為4納米)遠遠小于膜的尺度(約為幾個微米);膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990),這里k為玻爾茨曼常數(shù),T為正常體溫;所以在常溫下對于彎曲的膜,可以忽略其熱漲落。膜的兩側(cè)存在非對稱的因素。從數(shù)學上看來,生物膜可以被看成是一個光滑曲面,而從物理上看來,生物膜處于液晶相。目前九頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒-長形分子的平均指向目前十頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點W.Helfrich液晶生物膜模型目前十一頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]目前十二頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解:球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

目前十三頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點軸對稱泡方程目前十四頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點以前的軸對稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).目前十五頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).目前十六頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點球形膜泡解的生物功能蛋白質(zhì)輸運:胞飲,胞吞膜泡滿足的約束條件:球形解目前十七頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件:柱形解目前十八頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點紅血球(紅),血小板(藍),淋巴細胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細胞中唯一無核的細胞,其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形?目前十九頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點2.歷史上生物力學家對紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實測發(fā)現(xiàn)電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實驗證明是均勻的。結(jié)論:馮元楨《生物力學》,崗小天(日)《生物流變學》指出“有關(guān)雙面凹園盤的形成機理尚未明了”(崗小天書,p53,科學出版社,1988)。目前二十頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]目前二十一頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。目前二十二頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實驗驗證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實驗Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實驗目前二十三頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)目前二十四頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977目前二十五頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]目前二十六頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得:目前二十七頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結(jié)果比較符合,還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程目前二十八頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實驗。目前二十九頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點膽結(jié)石膜螺旋結(jié)構(gòu)理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜:(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o;后者實驗[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]目前三十頁\總數(shù)三十二頁\編于二十點Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題

J.C.C.N

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