植物生理學(xué)課件：植物生長(zhǎng)與運(yùn)動(dòng)2

一、光形態(tài)建成光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響有直接與間接兩個(gè)方面的作用。間接：光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；直接：光抑制植物的生長(zhǎng)，影響植物的形態(tài)建成。前者是一種高能反映；后者是一種低能反映。(一)光形態(tài)建成現(xiàn)象以光作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)、控制植物發(fā)育的過(guò)程叫植物的光形態(tài)建成。也稱為光控發(fā)育或光范型作用。第四節(jié)植物的光形態(tài)建成光調(diào)控的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程包括:種子萌發(fā)、子葉張開(kāi)、彎鉤伸直、葉分化和擴(kuò)大、節(jié)間延長(zhǎng)、小葉運(yùn)動(dòng)、花色素形成、塊莖形成、質(zhì)體形成、性別表現(xiàn)、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏感性、器官衰老、脫落和休眠、節(jié)律現(xiàn)象等。植物的光受體植物體中凡能感受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向和光周期等光信號(hào)，并能引發(fā)相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的一類大分子物質(zhì)都可稱為光受體。

根據(jù)最有效的吸收光譜和作用光譜區(qū)域，目前所知植物的光受體包括三類：1、光敏色素：接收紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)。光形態(tài)建成主要由光敏素控制。紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。2、藍(lán)光受體：感受藍(lán)光和近紫外光，包括隱花色素和向光素。3、紫外光-B受體：接收280－320nm的紫外光。

一、光敏色素1、光敏色素的基本性質(zhì)（1）光敏色素的發(fā)現(xiàn)和在植物組織中的分布發(fā)現(xiàn)：20世紀(jì)初，德國(guó)植物生理學(xué)家Sachs觀察描述了黑暗中生長(zhǎng)幼苗的黃化現(xiàn)象。1952年，美國(guó)報(bào)道了萵苣種子需光萌發(fā)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：紅光促進(jìn)種子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光抑制種子萌發(fā)。1959年，在黃化玉米苗體內(nèi)存在一種吸收紅光和遠(yuǎn)紅光，且可以相互轉(zhuǎn)化的色素，提取發(fā)現(xiàn)是一種色素蛋白。1960年將這種色素蛋白命名為光敏色素。分布：低等、高等植物體內(nèi)均有。在高等植物中，分生組織和幼嫩器官中含量高，黃化組織中含量比綠色組織中高幾十倍。（2）光敏色素的性質(zhì)基本結(jié)構(gòu)：光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白，由發(fā)色團(tuán)和脫輔基蛋白兩部分組成。其脫輔基蛋白由核基因編碼，在胞質(zhì)中合成，而發(fā)色團(tuán)在質(zhì)體中合成，運(yùn)出到胞質(zhì)中，兩者自動(dòng)裝配。光敏色素有兩種可以相互轉(zhuǎn)化的構(gòu)象形式：紅光吸收型Pr,是光敏色素的鈍化形式，藍(lán)綠色；遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr，是敏色素的生理活躍形式，黃綠色。

PrPfr

紅光遠(yuǎn)紅光Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定，在黑暗條件下，Pfr也會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，降低Pfr濃度。在黑暗中，光敏色素主要以非活性的Pr存在于細(xì)胞質(zhì)中，當(dāng)用適當(dāng)波長(zhǎng)的光照射后，光敏色素活化，并以Pfr轉(zhuǎn)移到核內(nèi)。光敏色素一旦進(jìn)入細(xì)胞核，便與很多核定位的轉(zhuǎn)錄因子互相作用，從而啟動(dòng)基因的表達(dá)。由此可見(jiàn)，光敏色素的一個(gè)重要功能就是作為一個(gè)光激活開(kāi)關(guān)來(lái)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。吸收光譜和光平衡吸收光譜：Pr與Pfr有各自的吸收光譜。光穩(wěn)態(tài)平衡：自然條件的連續(xù)光照下生長(zhǎng)的植物體內(nèi)同時(shí)存在光敏色素的Pr和Pfr兩種形式，兩種形式的光敏色素相互轉(zhuǎn)換，但最后兩種形式的光敏色素相對(duì)含量會(huì)達(dá)到某種平衡。在某一照光條件下，Pr和Pfr的相對(duì)含量具有一定比值的現(xiàn)象就是光敏素的光穩(wěn)態(tài)平衡（光平衡）。藍(lán)光吸收區(qū)Pr和Pfr各有一個(gè)小吸收峰，所以藍(lán)光也可誘導(dǎo)光敏色素構(gòu)型改變。幾乎不吸收綠光，所以綠光是研究光敏色素的安全光。代謝光敏色素合成基因PrPfr

生理反應(yīng)

合成RFR降解暗逆轉(zhuǎn)光光敏色素Pfr的逆轉(zhuǎn)速率受溫度、PH、和化學(xué)物質(zhì)的影響。其中溫度高，PH低，可以加快逆轉(zhuǎn)速率。（3）光敏色素的類型及其基因黃化組織和綠色組織中的光敏色素不同。PⅠ：存在于黃化組織中，在黑暗中大量合成，但在光下迅速降解。在紅光區(qū)的吸收高峰是666nm。PⅠ主要負(fù)責(zé)幼苗去黃化、光誘導(dǎo)一些酶的合成及色素合成等。PⅡ：存在于光下生長(zhǎng)的綠色組織中，在光下和暗中都可合成，在綠色和黃化組織中含量基本一致，在光下穩(wěn)定。在紅光區(qū)的吸收峰在652nm。主要負(fù)責(zé)在光下生長(zhǎng)的植物中發(fā)生的反應(yīng)。分子生物學(xué)研究證明，在被子植物中存在光敏色素基因家族。例：在擬南芥中發(fā)現(xiàn)5個(gè)編碼光敏色素的基因：PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。其中PHYA編碼PⅠ，PHYB、PHYC、PHYD、PHYE編碼PⅡ。擬南芥的PHYA的表達(dá)在光下受抑制，而其他四個(gè)基因的表達(dá)不受光的影響。不同類型的光敏色素在不同光條件下行使特定功能。2、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型（1）生理作用控制形態(tài)建成誘導(dǎo)多種酶的合成參與植物激素代謝（2）光敏色素的反應(yīng)類型：快反應(yīng)和慢反應(yīng)光敏色素受光激發(fā)后，需經(jīng)過(guò)一段時(shí)間才能在形態(tài)上觀察到植物體有某種變化。從受光激發(fā)到發(fā)生形態(tài)變化的這段時(shí)間稱為光敏色素反應(yīng)的遲延時(shí)間。根據(jù)遲延時(shí)間的長(zhǎng)短，將由光敏色素參與的反應(yīng)分為快反應(yīng)和慢反應(yīng)。快反應(yīng)光敏色素快反應(yīng)的遲延時(shí)間以分秒計(jì)算，一般為紅光/遠(yuǎn)紅光可逆的生化反應(yīng)，光受體為PⅠ。常見(jiàn)的快反應(yīng)有：細(xì)胞器在細(xì)胞中的可逆運(yùn)動(dòng)；細(xì)胞體積的可逆變化；膜透性和膜電位的變化。棚田效應(yīng)：棚田（1968）預(yù)先用磷酸鹽溶液沖洗而使杯壁帶負(fù)電荷，把黃化的綠豆或大麥根尖切段放入玻璃杯的水溶液中，在紅光下輕輕攪動(dòng)溶液約10s，使之產(chǎn)生漩渦，在光照后約20s時(shí)根尖切段就被吸附在杯底部的杯壁上，而在遠(yuǎn)紅光下則完全不能吸附。在交替給予紅光和遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，杯壁能否吸附根尖取決于最后一次照紅光還是遠(yuǎn)紅光。最后一次照紅光，吸附；照遠(yuǎn)紅光則不吸附。這種由紅光促使離體根尖吸附到帶負(fù)電荷的玻璃杯內(nèi)壁上，而遠(yuǎn)紅光則使根尖脫離杯壁的現(xiàn)象稱為棚田效應(yīng)。慢反應(yīng)光敏色素慢反應(yīng)的遲延時(shí)間以小時(shí)或天計(jì)，反應(yīng)一旦終止，不能逆轉(zhuǎn)，光受體為PⅡ，伴有形態(tài)建成變化。常見(jiàn)的慢反應(yīng)有：光周期誘導(dǎo)的植物成花；種子萌發(fā)；幼苗彎鉤的張開(kāi)等。極低光量反應(yīng)、低光量反應(yīng)和高光量反應(yīng)（自學(xué)）由光敏色素誘導(dǎo)的反應(yīng)都需吸收一定的光量，且反應(yīng)的程度與吸收的光量成比例。根據(jù)對(duì)光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類型：極低光量反應(yīng)、低光量反應(yīng)和高光量反應(yīng)。3種光敏色素的反應(yīng)類型比較：反應(yīng)類型光可逆性互易法則作用光譜峰值光受體極低光量反應(yīng)否遵守紅光、藍(lán)光phyA、phyE低光量反應(yīng)是遵守紅光、遠(yuǎn)紅光phyB、D、E高光量反應(yīng)否不遵守黃化苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A綠苗：紅光phyAcryphyB互易法則：光強(qiáng)和照光時(shí)間相對(duì)于反應(yīng)需光量可以相互補(bǔ)償?shù)年P(guān)系被稱為互易法則。（3）光敏色素與需光種子的萌發(fā)光在調(diào)節(jié)需光種子的萌發(fā)中起著重要的作用。一般來(lái)說(shuō)，大粒種子是非需光種子，小粒種子則是需光種子。因?yàn)樾×７N子儲(chǔ)存的養(yǎng)分有限，萌發(fā)后的幼苗必需在養(yǎng)分消耗之前伸出地面得到光照，以完成從異養(yǎng)到自養(yǎng)的轉(zhuǎn)變。小粒需光種子必須由感受光量的光受體來(lái)控制萌發(fā)。光敏色素低光量反應(yīng)的需光量似乎能給需光種子的萌發(fā)傳達(dá)它相對(duì)于土壤表層位置的變化，只有處在地表的，能見(jiàn)到弱光的種子才能打破休眠而萌發(fā)。研究表明，GA能代替紅光使萵苣種子在暗中萌發(fā)，紅光能誘導(dǎo)與GA合成有關(guān)酶基因的表達(dá)，由此推測(cè)，光敏色素是通過(guò)誘導(dǎo)GA的生物合成來(lái)促使需光種子萌發(fā)的。（4）光敏色素與植物的避陰反應(yīng)光敏色素的一個(gè)重要功能是它能作為環(huán)境中紅光/遠(yuǎn)紅光比率的感受器，使植物感受到是否被其他植物所遮蔽，并誘導(dǎo)一系列生理反應(yīng)，調(diào)節(jié)自身的生長(zhǎng)高度來(lái)避開(kāi)或減輕其他植物的遮蔽。舉例：植物葉片中含有葉綠素，吸收紅光，透過(guò)或反射遠(yuǎn)紅光。當(dāng)受到周圍植物的遮蔽時(shí)，其接收到的散射光中遠(yuǎn)紅光所占比例就提高，被遮蔽植物體中光敏色素就有更多的Pfr轉(zhuǎn)化為Pr。在這種情況下，被遮蔽的植物的莖向上伸長(zhǎng)生長(zhǎng)而使植株顯著增高，從而獲取較多的陽(yáng)光。這種因其他植物遮蔽而使被遮蔽植株株高增高的現(xiàn)象稱為植物的避陰反應(yīng)。光敏色素突變體（補(bǔ)充）近年來(lái)人們利用分子遺傳篩選突變體用來(lái)研究光敏色素的作用機(jī)制。目前已經(jīng)篩選到三類突變體：一類是光敏色素缺失突變體，缺乏對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光的感受能力，在光照下也表現(xiàn)野生型的暗形態(tài)建成。第二類是光照不敏感型突變體。有正常的光敏素水平，但對(duì)紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光都不敏感，光形態(tài)建成異常。第三類是黑暗光生長(zhǎng)型突變體，在暗中生長(zhǎng)的幼苗表現(xiàn)為光下野生型幼苗的形態(tài)特征。對(duì)于光敏色素誘導(dǎo)的反應(yīng)機(jī)理，提出過(guò)兩種假說(shuō)：一是膜假說(shuō)，另一種是基因調(diào)節(jié)假說(shuō)。二、植物的藍(lán)光反應(yīng)和藍(lán)光受體植物界存在的第二類光形態(tài)建成反應(yīng)是受藍(lán)光、近紫外光調(diào)節(jié)。接收該波長(zhǎng)范圍光的受體稱為藍(lán)光受體。目前被人們認(rèn)可的藍(lán)光受體有隱花色素和向光素。隱花色素、向光素也是色素蛋白復(fù)合體，分子大體由兩部分組成，一是色素，即生色團(tuán)，接受光信號(hào)；二是脫輔基蛋白，由它應(yīng)答生色團(tuán)感受的光信號(hào)，并將應(yīng)答信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)給下游的信號(hào)傳遞體，并引發(fā)某種生理反應(yīng)。（一）隱花色素隱花色素作用光譜的特征是在近紫外光350－380nm波段有一吸收峰，在藍(lán)光部分有三個(gè)吸收峰，通常在420、450和480nm處，呈三指狀，這是判斷一個(gè)反應(yīng)是否包含隱花色素存在的標(biāo)準(zhǔn)。隱花色素普遍存在于植物、動(dòng)物和細(xì)菌中。主要參與植物的光形態(tài)建成和動(dòng)植物的生物鐘調(diào)控。目前已經(jīng)在擬南芥中鑒定出了3種隱花色素，分別稱為cry1、cry2、cry3。Cry1、cry2定位于細(xì)胞核中，而cry3定位于葉綠體和線粒體上。cry1主要介導(dǎo)了藍(lán)光抑制下胚軸伸長(zhǎng)反應(yīng)，cry2參與了光周期誘導(dǎo)開(kāi)花中的日長(zhǎng)感受，而cry3的生物學(xué)功能目前不清楚。（二）向光素發(fā)現(xiàn)：是在研究植物向光反應(yīng)中發(fā)現(xiàn)的藍(lán)光受體1998年，在黃化豌豆幼苗生長(zhǎng)區(qū)發(fā)現(xiàn)有一種能夠被藍(lán)光誘導(dǎo)發(fā)生磷酸作用化的質(zhì)膜蛋白，這種蛋白在離體狀態(tài)下能發(fā)生強(qiáng)烈的藍(lán)光依賴型的磷酸化作用，但在缺乏向光性的擬南芥突變體中幾乎沒(méi)有這種蛋白，這種蛋白的吸收光譜和熒光激發(fā)光譜與擬南芥向光性反應(yīng)的作用光譜相似。1999年，Christie將其命名為向光素。向光素主要調(diào)節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)，如植物的向光性反應(yīng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)等。存在部位：向光素存在于不同植物的不同器官中，人們已經(jīng)在擬南芥、水稻、玉米等植物中發(fā)現(xiàn)了編碼向光素是基因，主要有PHOT1、PHOT2，分別編碼向光素1（phot1）和向光素2（phot2）的脫輔基蛋白。向光素是植物向光性反應(yīng)中的主要光受體，phot1和phot2在向光性反應(yīng)中起不同的作用，phot1既能引發(fā)低光強(qiáng)下植物的向光性反應(yīng)，又能引發(fā)高光強(qiáng)下的向光性反應(yīng)，而phot2僅引發(fā)高光強(qiáng)下的向光性反應(yīng)。藍(lán)光反應(yīng)藻類、真菌、蕨類和高等植物都有藍(lán)光反應(yīng)。1、藍(lán)光誘導(dǎo)的向光性反應(yīng)植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射或在不同方位上收到不均等光照射而引起的生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為植物的向光性。2、藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)3、藍(lán)光誘導(dǎo)的葉綠體移動(dòng)4、藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)放三、紫外光-B反應(yīng)是細(xì)胞吸收280－320nm波長(zhǎng)的紫外光（UV-B）引起的形態(tài)建成反應(yīng)，其最大效應(yīng)在290－300nm波長(zhǎng)范圍。UV-B抑制植物生長(zhǎng)，但對(duì)這類反應(yīng)的光受體性質(zhì)不清楚。UV-B誘導(dǎo)的一個(gè)重要反應(yīng)是在一些植物中誘導(dǎo)類黃酮的生物合成。如高梁花色素苷積累的作用光譜峰在290、385、650nm，說(shuō)明光敏色素、藍(lán)光受體和UV-B受體都起作用。第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)：植物體的器官在空間上發(fā)生位置移動(dòng)的現(xiàn)象。高等植物的運(yùn)動(dòng)按其與外界刺激的關(guān)系可分為：向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。按其運(yùn)動(dòng)的機(jī)理可分為生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)和膨壓運(yùn)動(dòng)。一、向性運(yùn)動(dòng)是指植物器官對(duì)環(huán)境因素單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。是由生長(zhǎng)引起的、不可逆的運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)包括3個(gè)步驟：⑴感受：植物體中的感受器接收環(huán)境中的刺激信號(hào)。⑵傳導(dǎo)：感受細(xì)胞把環(huán)境信號(hào)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞內(nèi)的物理或化學(xué)信號(hào)。⑶反應(yīng)：生長(zhǎng)器官接收信號(hào)后，發(fā)生不均等生長(zhǎng)，表現(xiàn)出向性運(yùn)動(dòng)。（一）向光性：植物隨光的方向而彎曲的能力叫做向光性，有正向光性、負(fù)向光性2種方式。感受部位：莖尖、根尖、芽鞘尖端、葉片等產(chǎn)生向光性的原因：1、IAA在向光一側(cè)和背光一側(cè)分布不均勻2、抑制物分布不均勻假說(shuō)（二）向重力性：在重力影響下，保持一定生長(zhǎng)方向的生長(zhǎng)特性。分類：正向重力性（根）、負(fù)向重力性（莖）、橫向重力性（如地下莖）感受器：平衡石（是造粉體）產(chǎn)生向重性的原因：IAA的分布不均勻1、根的向重性2、莖的負(fù)向重性與根相似，除IAA外，GA與莖的負(fù)向重性也有關(guān)。（三）向化性由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均勻引起的生長(zhǎng)，如根部的向肥生長(zhǎng)。（四）向水性土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向于較濕的地方生長(zhǎng)的特性。（五）向觸性植物生長(zhǎng)器官因受到單方向機(jī)械刺激而引起運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象。例：黃瓜、絲瓜等的卷須二、感性運(yùn)動(dòng)：無(wú)方向的外界因素作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)。感性運(yùn)動(dòng)多屬于膨壓運(yùn)動(dòng)，由細(xì)胞膨壓的改變導(dǎo)致。（一）感夜性由于晝夜交替，光溫變化而引起的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。原因：葉片在白天合成許多IAA，運(yùn)到葉柄下半側(cè)，K＋和CI—也運(yùn)到IAA高的地方，水分進(jìn)入葉枕，細(xì)胞膨脹，使葉片高挺。而晚上，生長(zhǎng)素運(yùn)輸量少，進(jìn)行相反反應(yīng)，葉片即下垂。（二）感震性由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動(dòng)。例：含羞草的小葉運(yùn)動(dòng)一般認(rèn)為感震性運(yùn)動(dòng)是電信號(hào)傳遞，震動(dòng)刺激細(xì)胞興奮，引發(fā)動(dòng)作電位。（三）感溫性：植物對(duì)溫度變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)。第六節(jié)生物鐘植物的許多生理活動(dòng)具有周期性或節(jié)奏性。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，在黑暗中或在連續(xù)弱光下，葉片開(kāi)合的節(jié)奏周期不是準(zhǔn)確的24小時(shí)，而是在20－28小時(shí)之間，因此又稱為近似晝夜節(jié)奏。1、在沒(méi)有環(huán)境線索的條件下晝夜節(jié)奏仍然能運(yùn)轉(zhuǎn)。特點(diǎn)：2、晝夜節(jié)奏可以被環(huán)境條件重?fù)堋?、晝夜節(jié)奏的周期性不隨環(huán)境溫度的頻繁變化而改變。人們很早就發(fā)現(xiàn)許多植物的葉片有就眠運(yùn)動(dòng)，如菜豆的葉片在白天乘水平位置，而夜晚下垂。這種有規(guī)律的晝夜運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象稱為生物鐘。（1）膜假說(shuō)膜假說(shuō)認(rèn)為光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性和功能，光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)和膜性質(zhì)的變化有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明：光敏色素Pfr能結(jié)合到質(zhì)膜、葉綠體膜、線粒體膜等膜上。光敏色素和膜的結(jié)合可能影響膜質(zhì)子泵活性而導(dǎo)致膜電勢(shì)快速變化，引起K+離子通道狀態(tài)變化，發(fā)生K+的跨膜流動(dòng)和細(xì)胞內(nèi)Ca2+的變化。（2）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)藍(lán)光刺激的向光性彎曲向光素是植物向光性反應(yīng)的主要受體，phot1和phot2在向光反應(yīng)中起不同的作用，phot1既能引發(fā)低光強(qiáng)下植物的向光性反應(yīng)，又能引發(fā)高光強(qiáng)下的向光反應(yīng)，phot2僅能引發(fā)高光強(qiáng)下的向光性反應(yīng)。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能誘導(dǎo)水稻根的負(fù)向光性，而紅光無(wú)效，推測(cè)負(fù)向光性反應(yīng)屬于藍(lán)光反應(yīng)，受體可能為向光素。藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)在土壤中萌發(fā)的種子，其胚軸或胚芽鞘生長(zhǎng)的很快，一旦幼苗出土見(jiàn)光，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)即收到抑制。這是一種光抑制莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的形態(tài)建成反應(yīng)。光敏色素參與該反應(yīng)，且表現(xiàn)出紅光/遠(yuǎn)紅光的逆轉(zhuǎn)。但從三指圖案看它又是典型的藍(lán)光反應(yīng)，低光量的藍(lán)光可使萵苣幼苗下胚軸伸長(zhǎng)速率下降50％以上。目前認(rèn)為這種抑制下胚軸伸長(zhǎng)的反應(yīng)是由于藍(lán)光能激活陰離子通道引起CI－等陰離子從細(xì)胞流出，導(dǎo)致膜去極化的結(jié)果。現(xiàn)已經(jīng)證實(shí)phot、cry1、cr