核酸的生物化學

關于核酸的生物化學第1頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月脫氧核糖核酸DNA（細胞核中）

核糖體RNA（rRNA）核糖核酸RNA

信使RNA（mRNA）

轉(zhuǎn)運RNA（tRNA）核酸的分類核酸Deoxyribonucleic

acidRibonucleic

acid（細胞質(zhì)中）核酸分子的主要功能：遺傳信息的貯存和傳遞。第2頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月中心法則1.1957年Crick最初提出的中心法則3遺傳信息在細胞內(nèi)的生物大分子間轉(zhuǎn)移的基本法則2.1970年發(fā)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象后，Crick修改的中心法則。3.現(xiàn)在的中心法則第3頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)核酸的分子組成核糖堿基核苷酸核糖核酸

RNA核苷磷酸聚合脫氧核糖堿基

脫氧核苷酸

脫氧核糖核酸

DNA脫氧核苷磷酸聚合（單體）（單體）（大分子聚合物）（大分子聚合物）第4頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月堿基種類第5頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月堿基酮式和烯醇式的互變異構尿嘧啶鳥嘌呤

酮式烯醇式第6頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核糖和脫氧核糖結(jié)構式核糖（鏈式）核糖（環(huán)式）

2-脫氧核糖（鏈式）2-脫氧核糖（環(huán)式）

第7頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月磷酸結(jié)構式第8頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核苷和脫氧核苷結(jié)構式糖苷鍵第9頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA和RNA中的各種堿基第10頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月3種磷酸位置不同的核苷酸磷酸酯鍵第11頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月一磷酸、二磷酸、三磷酸腺苷酸酐第12頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)核酸的分子結(jié)構核苷酸之間以磷酸二酯鍵連接5’3’5’3’第13頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核酸序列簡單表示法DNA5’AGTCGACT3’RNA5’AGUCGACU3’第14頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月由單鏈DNA形成雙鏈DNA兩條鏈反平行堿基之間形成氫鍵AT之間兩個氫鍵GC之間三個氫鍵

一個與電負性高的原子X共價結(jié)合的氫原子（X－H）帶有部分正電荷，能再與另一個電負性高的原子（如Y）結(jié)合，形成一個聚集體X－H·····Y，這種化學結(jié)合作用叫做氫鍵。第15頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月兩條單鏈核酸分子堿基間氫鍵連接配對第16頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核酸分子的空間結(jié)構一級結(jié)構：堿基序列二級結(jié)構：各種螺旋三級結(jié)構：空間上的各種彎曲第17頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA雙螺旋模型和示意圖

（二級結(jié)構）第18頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月堿基堆積力使DNA成為雙螺旋

第19頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月B型DNA中大溝和小溝第20頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月表1-2DNA雙螺旋結(jié)構類型

及主要差別第21頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月

左手螺旋DNA右手螺旋DNA第22頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA分子的三種形式

線狀DNA共價閉合環(huán)狀DNA開環(huán)DNA第23頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月環(huán)狀DNA分子的超螺旋

（三級結(jié)構）有超螺旋無超螺旋無超螺旋第24頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月電話線的超螺旋第25頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月連環(huán)數(shù)

連環(huán)數(shù)是環(huán)狀DNA的一個很重要的特征。連環(huán)數(shù)指的是在雙螺旋DNA中，一條鏈以右手螺旋繞另一條鏈纏繞的圈數(shù)，以字母L表示。L值不同但其他方面結(jié)構相同DNA分子稱為拓撲異構體。拓撲異構酶可以催化拓撲異構體之間的轉(zhuǎn)變。第26頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月拓撲異構酶

拓撲異構酶可以改變DNA雙螺旋的連環(huán)數(shù)，其功能是引入超螺旋或解開超螺旋。拓撲異構酶可分為兩類：類型Ⅰ的酶能使DNA的一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，反應無需提供能量；類型Ⅱ的酶能使DNA的兩條鏈同時發(fā)生斷裂和再連接，當它引入超螺旋時需要由ATP提供能量。第27頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月拓撲異構酶Ⅰ

拓撲異構酶Ⅰ屬于類型Ⅰ。它只能消除負超螺旋，對正超螺旋不起作用。拓撲異構酶在使DNA的一條鏈斷裂時，由于酶與DNA結(jié)合，DNA鏈不能自由轉(zhuǎn)動，超螺旋的扭曲張力不會自動消失。但是酶分子可牽引另一條鏈通過切口，然后使斷鏈重新連接起來，從而改變DNA的連環(huán)數(shù)和超螺旋數(shù)。第28頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月拓撲異構酶Ⅱ

拓撲異構酶Ⅱ?qū)儆陬愋廷颍纸行D(zhuǎn)酶（gyrase）。它可連續(xù)引入負超螺旋，反應需要消耗ATP。在無ATP存在時，它可以松弛負超螺旋，但不作用于正超螺旋。第29頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月細菌中的DNA第30頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月細菌擬核的突環(huán)結(jié)構第31頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月黑腹果蠅染色質(zhì)的電鏡照片第32頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月真核生物染色體的核小體結(jié)構

染色質(zhì)的基本結(jié)構單位是核小體（nucleosome），核小體的核心是一個蛋白質(zhì)八聚體，由組蛋白H2A、H2B、H3和H4各2個組成，DNA以左手螺旋在組蛋白核心上盤繞1.8圈，共146bp。核小體之間連接DNA的長度隨不同核小體而略有不同，平均每個核小體占DNA200bp。第33頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月染色體的組裝層次第34頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月rRNA的二級結(jié)構原核16SrRNA真核18SrRNA第35頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月酵母丙氨酸t(yī)RNA的

三葉草樣二級結(jié)構雙HU環(huán)反密碼環(huán)反密碼子額外環(huán)TψC環(huán)氨基酸臂氨基酸腺嘌呤3’5’第36頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月二氫尿嘧啶核苷和假尿嘧啶核苷結(jié)構式二氫尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷DHUψ第37頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月tRNA三級結(jié)構示意圖反密碼環(huán)DHU環(huán)TψC環(huán)5’末端3’末端第38頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)核酸的理化性質(zhì)核酸的酸堿性質(zhì)

兩性電解質(zhì)，酸性較強加鹽后可用乙醇或異丙醇沉淀核酸的高分子性質(zhì)

粘性

DNA粘性比RNA大線性分子粘性比環(huán)形分子大核酸分子變性后粘性變小

第39頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核酸的紫外吸收

核酸的最大吸收波長為260nm

蛋白質(zhì)的最大吸收波長為280nm

通過測定核酸溶液OD260的值可以測出核酸溶液的濃度。50μg/ml的雙鏈DNA溶液其OD260的值等于1。利用OD260/OD280的比值可鑒定提取核酸的純度核酸的變性

核酸雙鏈間的氫鍵斷裂、變成單鏈稱為變性[有熱變性，酸堿變性，變性劑（甲醛、尿素）變性等]。核酸的理化性質(zhì)第40頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA分子的熱變性和復性第41頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月核酸的熱變性增色效應

與解鏈溫度（熔點）第42頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月退火、復性與雜交兩條單鏈緩慢冷卻形成雙鏈的過程稱為退火。相同來源的兩條單鏈形成雙鏈叫復性。不同來源的兩條單鏈形成雙鏈叫雜交。帶有標記的一條單鏈與待檢測的單鏈形成雙鏈叫雜交，其中帶有標記的那條單鏈叫探針,探針是人造的一種工具，用來檢測能與之互補的單鏈核酸分子是否存在及量的多少。第43頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)

DNA的生物合成DNA指導的DNA合成（復制）2.RNA指導的DNA合成（反轉(zhuǎn)錄）3.修復合成第44頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA聚合酶催化的聚合反應5’端3’端第45頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA聚合酶的反應特點①以4種dNTP作底物；②反應需要接受模板的指導；③反應需要有引物3’-羥基存在；④DNA鏈的延長方向為5’→3’；⑤產(chǎn)物DNA的性質(zhì)與模板相同。第46頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌DNA聚合酶

1955年，ArthurKornberg等發(fā)現(xiàn)了大腸桿菌DNA聚合酶，后來又發(fā)現(xiàn)了4種DNA聚合酶，分別稱為DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ，它們有各自不同的用途。（DNApolymerase）第47頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌DNA聚合酶Ⅰ

大腸桿菌DNA聚合酶Ⅰ由一條肽鏈（928個氨基酸殘基）組成，含有一個鋅原子，分子量103kD。它是一個多功能酶，具有以下活性：①5’→3’聚合活性②3’→5’外切活性（校對活性）③5’→3’外切活性（只作用于雙鏈DNA）第48頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌DNA聚合酶ⅠKlenow片段

用枯草桿菌蛋白酶裂解完整的大腸桿菌DNA聚合酶Ⅰ，得到C端324～928氨基酸殘基的片段，稱為Klenow片段。1-323氨基酸殘基為小片段。小片段具有5’→3’外切活性，Klenow片段具有聚合酶活性和3’→5’外切活性。酶切位點Klenow片段第49頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA聚合酶Ⅰ的校對作用

在正常聚合條件下，3’→5’外切活性不能作用于生長鏈；一旦出現(xiàn)錯配堿基時，聚合反應立即停止，生長鏈的3’末端核苷酸落入3’→5’外切活性位點，錯配核苷酸被迅速切去，然后繼續(xù)進行聚合反應。3’→5’外切活性起著校對的作用。

校對作用越強，DNA復制的準確性越高。適當?shù)腻e配有利于發(fā)生突變，有利于物種的進化。突變率太高也不利于保持物種的穩(wěn)定性。第50頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA聚合酶Ⅰ的切口平移作用第51頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月關于大腸桿菌DNA聚合酶的研究

根據(jù)對各種DNA聚合酶在大腸桿菌細胞中的活性、合成DNA的速度、該酶基因突變對DNA復制的影響的研究，發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶Ⅲ是大腸桿菌細胞中DNA復制的主酶，而DNA聚合酶Ⅰ和Ⅱ的功能只是參與DNA損傷的修復。第52頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌中3種DNA聚合酶性質(zhì)的比較第53頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌DNA聚合酶Ⅲ第54頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA聚合酶Ⅲ全酶的結(jié)構δ與β結(jié)合兩個α亞基各催化復制叉處一條鏈的合成。第55頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月哺乳動物的DNA聚合酶PCNA：proliferatingcellnuclearantigen，增殖細胞核抗原第56頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA復制的幾種類型單向復制雙向復制第57頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的復制方式直線雙向多起點雙向（真核細胞染色體）θ型雙向θ型單向

大腸桿菌染色體DNA即是θ雙向復制，λ噬菌體的早期復制也是θ雙向復制。第58頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的復制方式滾環(huán)復制λ噬菌體DNA的后期復制即是此種方式。

第59頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月

先以輕鏈為模板復制一條重鏈，而原來的親本重鏈被置換出來稱為Dloop。當Dloop擴大到整個線粒體DNA的大約67%的位置時，被置換出來的親本重鏈上的輕鏈復制原點OL才暴露出來，然后開始輕鏈的合成。DNA的復制方式D環(huán)復制

最典型的D環(huán)復制是哺乳動物線粒體DNA的復制。在環(huán)狀雙鏈DNA的特定位點即重鏈的復制原點OH附近，解開雙鏈，形成一個復制泡。第60頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的復制方式2D環(huán)第61頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月復制叉處的半不連續(xù)合成舊鏈復制叉行進方向隨從鏈前導鏈新DNA鏈合成的方向必須是5’→3’第62頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月隨從鏈的合成方式(a)以DNA為模板合成RNA引物RNA引物隨從鏈模板(b)

在引物的3’端合成新的DNA新DNA

岡崎片段(c)

DNA聚合酶去除引物并填補空隙(d)

DNA連接酶使片段連接連接隨從鏈也叫后隨鏈第63頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA復制叉處的結(jié)構DNAligaseDNApolymeraseⅠOldOkazakifragmentOkazakifragmentPrimerLaggingstrandtemplatePrimerHelicase/primaseNewlysynthesizedleadingstrandDimericreplicativeDNApolymeraseβsubunit“slidingclamp”SSBLeadingstrand

templateDNAgyrasePrimer第64頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月崗琦片段的連接DNApolymeraseⅠDNAligase第65頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月原核生物和真核生物的岡崎片段

細菌的岡崎片段長度為1000～2000個核苷酸，相當于一個順反子（cistron）的長度；真核生物的岡崎片段長度為100～200個核苷酸，相當于一個核小體DNA的長度。第66頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月E.coli的主要復制蛋白第67頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA復制的最基本條件單鏈DNA模板DNA聚合酶引物（RNA或DNA）dATP、dGTP、dCTP、dTTP(簡稱4×dNTP）必要的無機離子(Mg2+、K+）第68頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的反轉(zhuǎn)錄合成（RNA-directedDNApolymerase，RDDP）（DNA-dircetedDNApolymerase，DDDP）第69頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的人工反轉(zhuǎn)錄合成第70頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月引起DNA損傷的因素DNA合成時堿基錯配電離輻射紫外線照射化學誘變劑致癌病毒第71頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA的損傷類型DNA的突變類型點突變?nèi)笔蛔儾迦胪蛔冎脫Q突變DNA的修復方式光復活切除修復重組修復SOS修復DNA斷鏈DNA鏈內(nèi)交聯(lián)DNA鏈間交聯(lián)第72頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA損傷的切除修復第73頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月第六節(jié)

RNA的生物合成DNA指導的RNA合成（轉(zhuǎn)錄）RNA指導的RNA合成（復制）第74頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)錄體系的組成DNA模板ATP、GTP、CTP、UTP

簡稱4×NTPRNA聚合酶一些蛋白因子必要的無機離子第75頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA上的基因在DNA長鏈上，排列著許多基因基因之間往往有間隔序列基因之間也有重疊的現(xiàn)象就一個基因而言，DNA雙鏈的一條鏈為模板鏈，另一條鏈為編碼鏈（意義鏈）在一個DNA長鏈上，不同基因的編碼鏈可以位于不同的單鏈上描述一個基因的結(jié)構是描述其編碼鏈第76頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月模板鏈、編碼鏈與RNA的關系第77頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月DNA鏈上基因的排列第78頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月斷裂基因的發(fā)現(xiàn)

1977年，當時在紐約冷泉港實驗室從事研究工作的RichardRoberts發(fā)現(xiàn)，單個基因不僅可以由一個DNA片段組成，而且可以由數(shù)個受到不相干DNA片段隔離的DNA片段組成。生物體內(nèi)存在的這種間斷的基因，比早期研究的那些基因更加復雜，從而使上述有關遺傳物質(zhì)及其功能的流行概念發(fā)生了徹底的改變。第79頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月斷裂基因的發(fā)現(xiàn)

同年，PhillipSharp在研究腺病毒時，發(fā)現(xiàn)腺病毒的基因組由一條很長的DNA分子組成；在DNA分子中，至少有4個完全間斷的DNA片段與1個RNA分子相對應。由此得出結(jié)論認為，基因遺傳信息在基因組內(nèi)是間斷編碼的。這一科學發(fā)現(xiàn)激勵了科研人員的深入研究，不久便證實斷裂的基因結(jié)構事實上是高等生物最常見的基因結(jié)構。第80頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月斷裂基因的外顯子和內(nèi)含子

我們把一個基因中最終出現(xiàn)在成熟的RNA中的序列稱為外顯子（extronorexon），而把轉(zhuǎn)錄后從原初轉(zhuǎn)錄本中去掉的序列稱為內(nèi)含子（intron）。斷裂基因可以通過異源雙鏈分析得到檢測，即把克隆了的基因組DNA與mRNA雜交，電鏡觀察未互補的環(huán)。第81頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月雞卵清蛋白mRNA與DNA雜交形成的異源雙鏈產(chǎn)物的模式圖第82頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月啟動子與轉(zhuǎn)錄第83頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月順式作用元件與反式作用因子啟動子、上游調(diào)節(jié)元件、遠端調(diào)節(jié)元件統(tǒng)稱為順式作用元件細胞中有各種蛋白因子可直接或間接與順式作用元件結(jié)合，起著調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的作用（促進或抑制基因轉(zhuǎn)錄）這些蛋白因子統(tǒng)稱為反式作用因子（也叫轉(zhuǎn)錄因子）第84頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月幾種原核基因的啟動子第85頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月增強子和沉默子在順式作用元件中，有些與相應的反式作用因子結(jié)合后，可促進基因轉(zhuǎn)錄，如增強子在順式作用元件中，有些與相應的反式作用因子結(jié)合后，可阻礙基因轉(zhuǎn)錄，如沉默子（抑制子）第86頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月RNA聚合酶

原核細胞中只有一種RNA聚合酶，它催化所有種類RNA的合成。真核細胞中有三種RNA聚合酶，分別稱為RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，它們催化合成的RNA種類不同。第87頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌RNA聚合酶

大腸桿菌RNA聚合酶通常認為由5個亞基組成，即α2、β、β＇及σ，這5個亞基組成的酶叫全酶，而只由α2、β、β＇4個亞基組成的酶叫做核心酶。此外，還可以看到一個相對分子量在10000左右的ω亞基，其功能尚不清楚；后來又發(fā)現(xiàn)一個分子量為69000的酸性蛋白，稱為NusA蛋白，現(xiàn)在又稱為轉(zhuǎn)錄延伸因子，其功能可能與RNA轉(zhuǎn)錄的延伸和終止有關。第88頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌RNA聚合酶各亞基的功能

σ亞基的主要功能是識別啟動子；α亞基的主要功能是參與和啟動子的結(jié)合、DNA雙鏈的解鏈和恢復雙螺旋；β亞基可能參與底物的結(jié)合及RNA合成時磷酸二酯鍵的形成；β＇亞基的堿性最強，可能起到與DNA模板結(jié)合的作用。第89頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月真核生物RNA聚合酶第90頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月原核生物轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶全酶結(jié)合到啟動子部位局部解開雙鏈，形成轉(zhuǎn)錄泡從＋1位點開始，按堿基配對原則，合成RNA當RNA鏈開始合成后，σ因子脫落，核心酶繼續(xù)催化RNA鏈的延長σ因子與另一核心酶結(jié)合成全酶，啟動另一次轉(zhuǎn)錄第91頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月原核生物轉(zhuǎn)錄終止在RNA鏈延長的過程中，遇到轉(zhuǎn)錄終止信號則終止轉(zhuǎn)錄，RNA聚合酶脫落，釋放出新合成的RNA轉(zhuǎn)錄終止序列分為兩種，一種是依賴ρ因子的終止序列，一種是不依賴ρ因子的終止序列第92頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月原核生物的兩類終止子不依賴于ρ因子的終止子依賴于ρ因子的終止子第93頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月ρ-非依賴性終止機制

ρ-非依賴性終止子不是在DNA水平上終止轉(zhuǎn)錄的，而是在已轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA水平上發(fā)生作用的。終止子序列從DNA模板上轉(zhuǎn)錄后，在新生RNA鏈中產(chǎn)生發(fā)卡結(jié)構，在發(fā)卡結(jié)構后面跟著大約由6個U組成的序列。這兩種結(jié)構都為轉(zhuǎn)錄終止所必需。如果在發(fā)卡區(qū)產(chǎn)生突變，破壞其發(fā)卡結(jié)構，會妨礙轉(zhuǎn)錄終止。RNA聚合酶在發(fā)卡處通過相互作用使RNA轉(zhuǎn)錄停滯，而一連串的U提供了使RNA聚合酶從模板上解離下來的信號而使轉(zhuǎn)錄終止。第94頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月ρ因子依賴終止序列

在ρ-依賴性轉(zhuǎn)錄終止子中，轉(zhuǎn)錄終止點前也有發(fā)卡結(jié)構，但發(fā)卡結(jié)構中GC對含量較少，發(fā)卡結(jié)構的下游序列沒有固定的特征，其AT對含量比ρ-非依賴性轉(zhuǎn)錄終止子低。ρ-因子利用其NTP酶活性產(chǎn)生的能量，結(jié)合到RNA鏈上，然后沿著RNA鏈滑向RNA聚合酶，當RNA聚合酶在發(fā)卡結(jié)構處停滯時，ρ-因子與RNA聚合酶相互作用而終止轉(zhuǎn)錄。

第95頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月ρ依賴性終止機制RNA聚合酶正在轉(zhuǎn)錄ρ因子附著到RNA的識別位點上ρ因子沿RNA移動，追趕RNA聚合酶在終止子處，ρ因子與RNA聚合酶相互作用在轉(zhuǎn)錄泡處，ρ因子使DNA-RNA雜交雙鏈解旋轉(zhuǎn)錄終止第96頁，課件共108頁，創(chuàng)作于2023年2月真核細胞中mRNA前體