土壤微生物群落

在生物和非生物因素的綜合調(diào)控作用下一定面積的土壤中的病毒、細(xì)菌、放線菌和土壤藻類等構(gòu)成的生物群體土壤微生物群落01的定義及測度時(shí)空演變的尺度效應(yīng)的分布特征構(gòu)建的理論基礎(chǔ)的分析方法土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)：睡美人悖論目錄0305020406基本信息土壤微生物群落是在生物和非生物因素的綜合調(diào)控作用下，一定面積或體積的土壤中的病毒、細(xì)菌、放線菌和土壤藻類等構(gòu)成的生物群體。其區(qū)系組成、種群數(shù)量、生物活性等與土壤類型、植被、氣候等密切相關(guān)。的定義及測度的定義及測度生態(tài)學(xué)中對于群落的定義為“特定時(shí)空條件下，生活于具有明顯表觀特征的生境下、相互關(guān)聯(lián)的不同類群生物的有序集合體”其基本特征包括外貌、種類組成與結(jié)構(gòu)（如捕食關(guān)系等）、群落環(huán)境、分布范圍和邊界特征等。雖然這一定義中實(shí)際上包含了一定范圍內(nèi)的所有動物、植物和微生物，但事實(shí)上不同生態(tài)學(xué)家說到群落的時(shí)候，往往指的只是自己研究的對象，即動物群落或者植物群落。這種說法上的差異在動物和植物研究中基本不存在問題，但是對于土壤微生物，以下問題需要注意:（1）樣本的代表性決定了群落。微生物絕大多數(shù)是肉眼不可見的，因此對于土壤微生物群落來說，外在形貌、邊界特征、分布范圍這些都是比較模糊的概念。實(shí)際的研究中是以極少量土壤樣本（0.25克到幾克）中的群落代表目標(biāo)范圍內(nèi)的微生物群落。比如不同土壤類型之間微生物群落差異是很大的，但同一類型的土壤在養(yǎng)分梯度或者不同土層上也存在差異。因此，土壤微生物群落的界定是以研究目的為導(dǎo)向，而樣本的代表性決定了土壤微生物群落之間的差異。（2）對微生物群落的表征取決于研究的問題。對微生物群落的表征可以面向包括真核生物和原核生物的所有微生物，也可以只針對執(zhí)行特定功能的某些類群，即群落可以分為發(fā)生型和功能型兩類。（3）對于群落內(nèi)部的不同微生物之間的作用關(guān)系（即群落結(jié)構(gòu)）當(dāng)前并不能給出非常明確而全面的證據(jù)，因此我們只能先驗(yàn)性地認(rèn)為微生物群落內(nèi)各類群之間存在聯(lián)系，而后在此基礎(chǔ)上進(jìn)行驗(yàn)證。構(gòu)建的理論基礎(chǔ)構(gòu)建的理論基礎(chǔ)理論的完善是學(xué)科發(fā)展的充要條件。微生物生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展包含了兩方面的內(nèi)容：一方面是在現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)研究體系下發(fā)展適用于微生物的理論框架；另一方面則是微生物領(lǐng)域的進(jìn)展對原有生態(tài)學(xué)理論的補(bǔ)充和反饋。群落的構(gòu)建機(jī)制是宏觀生態(tài)學(xué)體系的核心議題，同時(shí)群落也是微生物生態(tài)學(xué)研究的基本對象，因此土壤微生物時(shí)空演變機(jī)制實(shí)質(zhì)上也是在不同空間和時(shí)間尺度下微生物的群落構(gòu)建及演變機(jī)制。微生物群落構(gòu)建理論基礎(chǔ)主要有三種，即：生態(tài)位理論/中性理論和過程理論，多樣性-穩(wěn)定性理論。時(shí)空演變的尺度效應(yīng)時(shí)間尺度空間尺度時(shí)空演變的尺度效應(yīng)空間尺度空間尺度可以簡單區(qū)分為大尺度、中尺度和小尺度，也可以根據(jù)具體的研究范圍劃分為微小尺度、局域尺度、生態(tài)系統(tǒng)尺度、區(qū)域尺度、洲際尺度、全球尺度等。微生物在不同空間尺度上的分布特征是土壤微生物地理研究的主要方面。由于土壤微生物的大小在微米級以下，因此其空間分布可以涵蓋不同的研究尺度:在厘米以下的微小尺度范圍內(nèi)，土壤孔隙（團(tuán)聚體）結(jié)構(gòu)、微生物間的相互作用、根際效應(yīng)等就可以導(dǎo)致微生物分布格局的差異；在米到公里的范圍內(nèi)，土壤的異質(zhì)性、植被的差異、地形等因素對微生物的分布產(chǎn)生影響；在幾百乃至上千公里的更大的尺度上32，土壤發(fā)育條件、氣候、乃至地理隔離等條件都影響到微生物的空間分布。不同空間尺度下土壤微生物的分布特征可能不同。最典型的例子是局域尺度（幾百米到幾千米）上海拔分布特局和區(qū)域尺度上（幾百公里到幾千公里）緯度分布格局的差異。海拔梯度和緯度梯度具有相似的環(huán)境條件，即隨著海拔/緯度的升高，溫度呈現(xiàn)線性降低并伴隨降水、植被、土壤等環(huán)境條件的變化。海拔梯度上的植物多樣性存在著降低或者單峰格局，而土壤微生物隨海拔梯度的單峰或者降低格局也被證實(shí)。在大的區(qū)域尺度上，生物多樣性的緯度格局是生態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的問題。物種豐富度由熱帶到寒帶逐漸降低這一基本格局對于大型動植物是確定的，但是對無脊椎的動物，包括蚯蚓、甲蟲等則缺乏適用性?，F(xiàn)有的證據(jù)表明，生物多樣性的緯度格局似乎存在一種尺度效應(yīng)，即體積小的生物在中緯度地區(qū)的多樣性最高。由于缺乏在完整的緯度梯度上的詳實(shí)數(shù)據(jù)，土壤微生物的全球地理分布格局尚不確定。但根據(jù)現(xiàn)有的部分結(jié)果推測，土壤微生物的緯度多樣性格局很可能與大型動植物不一致。時(shí)間尺度土壤微生物群落隨著時(shí)間的演變同樣具有明顯的尺度效應(yīng)。時(shí)間尺度上的研究跨度可以從小時(shí)、天、月到季節(jié)、年乃至更久。在小的時(shí)間尺度上，微生物群落動態(tài)的驅(qū)動因子是間歇性脈沖式的，從而引發(fā)微生物的快速響應(yīng)。比如，在經(jīng)歷了長期的干旱之后，降水導(dǎo)致的土壤含水量的增加會發(fā)生在幾分鐘到幾個(gè)小時(shí)或者幾天的時(shí)間里，這使得某些親緣關(guān)系密切的特定的微生物突然復(fù)蘇并持續(xù)增多，這種快速響應(yīng)與氮礦化和土壤二氧化碳釋放等的變化密切相關(guān)。而在稍長的時(shí)間內(nèi)，土壤微生物群落對環(huán)境條件的響應(yīng)具有明顯的季節(jié)性差異：春季和秋季對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)最為積極，而夏季與植被之間關(guān)系密切。

的分析方法的分析方法當(dāng)前常用于進(jìn)行微生物群落多樣性的方法主要有磷脂脂肪酸、生理學(xué)、分子生物學(xué)等方法，但脂肪酸法更敏感，能夠快速、直接、較全面、有效提供土壤微生物群落的信息，且實(shí)驗(yàn)條件要求較低，結(jié)果較為客觀，可靠。因此，脂肪酸生物標(biāo)記法是當(dāng)前較為流行的測定微生物生物量的一種新方法。

的分布特征時(shí)間變化空間分布特征的分布特征空間分布特征森林土壤微生物群落的空間分布（spatialdistribution）特征是指土壤微生物群落的種類、區(qū)系組成、種群數(shù)量和微生物生物量等在土壤剖面上的垂直變化規(guī)律、沿著經(jīng)緯度的變化規(guī)律、在不同森林群落的變化規(guī)律以及在根際周圍表現(xiàn)出來的變化規(guī)律。（1）垂直分布土壤微生物群落的垂直分布（verticaldistribution）特征主要是指土壤微生物的種類、區(qū)系組成、種群數(shù)量和微生物生物量在土壤剖面上的垂直變化規(guī)律。這種垂直變化規(guī)律是土壤水熱動態(tài)、通氣性、酸堿度、有機(jī)質(zhì)含量和養(yǎng)分含量等土壤理化性質(zhì)與微生物本身的特性綜合調(diào)控的結(jié)果。一般而言，隨著土壤深度的增加，土壤氧氣和有機(jī)物質(zhì)的含量將降低，微生物的種類、種群數(shù)量和微生物生物量也會顯著降低。（2）水平分布特征中觀水平的土壤微生物水平分布（horizontaldistribution）特征在很大程度上是由地理因素和土壤因素決定的，包括土壤微生物群落的種類組成、種群數(shù)量特征、微生物生物量和活性隨經(jīng)緯度、植被和土壤變化而表現(xiàn)出的變化特征。經(jīng)緯度控制著熱量和水分能量分配，從而在很大程度上控制著植被和土壤的發(fā)育，使不同經(jīng)緯度的森林生態(tài)系統(tǒng)在物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力上存在較大的分異。時(shí)間變化土壤微生物種群可能發(fā)生迅速變化。在幾小時(shí)或幾天的時(shí)間內(nèi)，諸如突然的光合有機(jī)物質(zhì)的輸入或潤濕干燥的土壤等迅速的環(huán)境變化可能刺激微生物活性的迅速增強(qiáng)以及細(xì)胞繁殖。土壤微生物群落的季節(jié)變化主要表現(xiàn)在微生物種群密度和微生物生物量可能隨著氣候或能量輸入條件的變化而變化。在更長的時(shí)間尺度范圍內(nèi)，有機(jī)物質(zhì)分解過程期間的物質(zhì)轉(zhuǎn)化可能導(dǎo)致微生物分解者種群的變化，導(dǎo)致不同的微生物演替。（1）短期變化（short-termvariation）受土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的保護(hù)，在土壤水熱條件不適宜的生態(tài)條件下，土壤微生物可能處于休眠狀態(tài)，當(dāng)生態(tài)條件又變得適宜時(shí)，處于休眠狀態(tài)的微生物可能迅速被激活。例如，被保護(hù)于微團(tuán)聚體內(nèi)的細(xì)菌在蔗糖溶液加入到土壤后的24小時(shí)內(nèi)仍然被保護(hù)，位于團(tuán)聚體外的真菌或細(xì)菌孢子的萌發(fā)也需要相近的時(shí)間。盡管在開始加入底物的24小時(shí)內(nèi)幾乎沒有什么變化發(fā)生，但在加入蔗糖溶液后的隨后幾天內(nèi)，細(xì)菌的數(shù)量可能顯著增加。（2）季節(jié)變化（seasonalvariation）土壤微生物群落對氣候等自然環(huán)境條件的變化相當(dāng)敏感，水熱條件的季節(jié)變化必然導(dǎo)致土壤微生物種群密度、數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)和生物量的季節(jié)變化規(guī)律。對瑞典針葉林土壤細(xì)菌的研究表明，細(xì)菌生物量具有明顯的季節(jié)動態(tài)，在6月具有最低值，9月達(dá)到最大值，二者相差將近10倍。土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)：睡美人悖論土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)：睡美人悖論土壤微生物生物最周轉(zhuǎn)（soilmicrobialbiomassturnover）是基于微生物生物量的產(chǎn)量等于輸入到土壤有機(jī)物質(zhì)的50%的假說，通過平均微生物生物量與植物碳輸入之間的比較來估算的。當(dāng)前有關(guān)土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間的估計(jì)僅局限于少數(shù)土壤。Jenkinson&Ladd（1981）使用數(shù)學(xué)模型計(jì)算出英國和澳大利亞土壤的微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間分別為912天和456天。但是，受水熱條件脅迫的土壤，特別是砂質(zhì)土壤的微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間可能顯著高于水熱條件良好的土壤。例如，加拿大Saskatoon的土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間為1600天，而英國Rothamsted的土壤為570天，巴西的土壤為460天（Lavelle&Spain，2001）。當(dāng)前有關(guān)土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間的估計(jì)值是最優(yōu)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)條件下分離獲得的微生物菌落周轉(zhuǎn)時(shí)間的1000~10000倍（LaveUe&Spain，2001）。這意味著，土壤微生物僅僅在很短的時(shí)間內(nèi)以及有限的微生境中具有活性，其他時(shí)間幾乎都處于休眠狀態(tài)。Foster（1982，1